于海龍，顧晨雷，孔德榮，聞濤，崔軍，王秀利，姜志強(qiáng)，仇雪梅，劉圣聰，李榮，張濤

（1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023；2.大連天正實(shí)業(yè)有限公司，遼寧大連116011；3.大連富谷水產(chǎn)有限公司，遼寧大連116400）

紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)及性狀間相關(guān)關(guān)系的初步研究

于海龍1，顧晨雷1，孔德榮1，聞濤1，崔軍1，王秀利1，姜志強(qiáng)1，仇雪梅1，劉圣聰2，李榮3，張濤2

（1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023；2.大連天正實(shí)業(yè)有限公司，遼寧大連116011；3.大連富谷水產(chǎn)有限公司，遼寧大連116400）

為估計(jì)紅鰭東方鲀Takifugu rubripes生長(zhǎng)性狀的遺傳力及生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)關(guān)系，構(gòu)建了5個(gè)全同胞家系，測(cè)定了210日齡 （504尾）和360日齡 （500尾）紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)等生長(zhǎng)性狀的表型值，構(gòu)建固定模型，用全同胞法估計(jì)了210日齡和360日齡紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀的遺傳力。結(jié)果表明：紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)值在210日齡時(shí)分別為0.54、0.38、0.52，在360日齡時(shí)分別為0.46、0.37、0.44，這3個(gè)性狀的遺傳力屬于中等和高等遺傳力；體質(zhì)量與體長(zhǎng)，體質(zhì)量與體全長(zhǎng)，以及體長(zhǎng)與體全長(zhǎng)的遺傳相關(guān)系數(shù)在210日齡時(shí)分別為0.99、0.99、0.98，在360日齡時(shí)分別為0.97、0.97、0.96，這3個(gè)性狀之間的遺傳相關(guān)呈高度正相關(guān)；測(cè)定了102日齡 （296尾）紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體高3個(gè)生長(zhǎng)性狀，利用回歸模型建立了體質(zhì)量 （W）與體長(zhǎng) （L）和體全高 （H）的數(shù)學(xué)模型為W=e-8.513L2.046H0.742（R2=0.903）。本研究結(jié)果可為紅鰭東方鲀的遺傳育種研究提供參考。

紅鰭東方鲀；生長(zhǎng)性狀；遺傳力；遺傳相關(guān)；回歸分析

紅鰭東方鲀Takifugu rubripes是中國(guó)北方重要的海水養(yǎng)殖魚類，盡管在其育苗、病害防治、飼料與營(yíng)養(yǎng)、土池養(yǎng)殖、工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖、離岸網(wǎng)箱養(yǎng)殖、越冬技術(shù)、苗種及商品魚的長(zhǎng)途運(yùn)輸、與對(duì)蝦的混養(yǎng)技術(shù)、標(biāo)志放流等方面做了大量的工作并取得了一定的進(jìn)展，但對(duì)紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀相關(guān)研究較少。僅見有學(xué)者進(jìn)行了氨氮、溫度、形態(tài)性狀對(duì)生長(zhǎng)、體質(zhì)量等影響的分析和表型相關(guān)分析［1-6］。此外，萬(wàn)玉美等［7］通過對(duì)21個(gè)微衛(wèi)星座位與紅鰭東方鲀體長(zhǎng)、體質(zhì)量、體高3個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行最小二乘方差分析，得到了6個(gè)與經(jīng)濟(jì)性狀顯著相關(guān)的微衛(wèi)星標(biāo)記，即f161、f273與體質(zhì)量顯著相關(guān) （P＜0.05），f170、f501與體長(zhǎng)顯著相關(guān) （P＜0.05），f53、f331與體高顯著相關(guān) （P＜0.05）。劉秀云等［8］利用微衛(wèi)星標(biāo)記方法分別對(duì)3個(gè)家系紅鰭東方鲀的基因型進(jìn)行鑒定，對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行QTL分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有4個(gè)標(biāo)記的4種基因型與紅鰭東方鲀的體長(zhǎng)、體質(zhì)量表型值呈正相關(guān)，4個(gè)標(biāo)記的4種基因型與紅鰭東方鲀的體長(zhǎng)、體質(zhì)量表型值呈負(fù)相關(guān)。張麗等［9］對(duì)紅鰭東方鲀的黑素皮質(zhì)素受體-4基因 （Melanocortin-4receptor，MC4R）進(jìn)行了單核苷酸多態(tài)性 （Single nucleotide polymorphisms，SNPs）篩選及SNPs與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在 MC4R基因編碼區(qū)48 nt和264 nt均發(fā)生了堿基轉(zhuǎn)換突變 （G→A），但在所研究的紅鰭東方鲀?nèi)后w中，這兩個(gè)SNPs與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性不強(qiáng)。Wang等［10］克隆了紅鰭東方鲀肌肉生長(zhǎng)抑制素 （Myostatin，MSTN）基因，發(fā)現(xiàn)該基因存在2個(gè)SNPs：一個(gè)是在由引物M4擴(kuò)增的片段上，第748個(gè)堿基突變G→A，處于第二個(gè)外顯子中，導(dǎo)致第166個(gè)氨基酸發(fā)生改變，由GCC（丙氨酸）突變?yōu)锳CC（蘇氨酸），產(chǎn)生的3個(gè)基因型為野生型GG、突變型AA和雜合型GA；另一個(gè)是在由引物M6擴(kuò)增的片段上，第1197個(gè)堿基突變C→T，發(fā)生在第二個(gè)內(nèi)含子上，產(chǎn)生的3個(gè)基因型為野生型CC、突變型TT和雜合型CT。方差分析表明，M6的SNP與體長(zhǎng)、體高、體質(zhì)量生長(zhǎng)性狀顯著相關(guān) （P＜0.05）。國(guó)外對(duì)紅鰭東方鲀的研究主要集中在基因組測(cè)序、性別決定與分化、河豚毒素、部分基因克隆與表達(dá)等方面，并取得了一定的成果。

數(shù)量性狀一般是由微效多基因控制的，其表型值既受遺傳效應(yīng)的影響，也受環(huán)境效應(yīng)的影響，甚至還受遺傳與環(huán)境相互作用的影響。數(shù)量性狀的遺傳力是動(dòng)物遺傳和育種中最重要的遺傳參數(shù)。在魚類的遺傳和育種中，生長(zhǎng)性狀是最重要的數(shù)量性狀和經(jīng)濟(jì)性狀。劉永新等［11］對(duì)200日齡紅鰭東方鲀體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力進(jìn)行了估計(jì)，分別為0.16 和0.14。此外，未見國(guó)內(nèi)外其他學(xué)者對(duì)紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳力估計(jì)的文獻(xiàn)報(bào)道。本研究中，通過構(gòu)建全同胞家系對(duì)210日齡和360日齡紅鰭東方鲀體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體全長(zhǎng)的遺傳力進(jìn)行了估計(jì)，并對(duì)102日齡紅鰭東方鲀?cè)缙谏L(zhǎng)的體質(zhì)量與體長(zhǎng)、體高的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了擬合，旨在為進(jìn)一步豐富紅鰭東方鲀不同生長(zhǎng)階段 （或不同日齡）時(shí)生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)值，為紅鰭東方鲀的群體遺傳和新品種培育提供理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)用紅鰭東方鲀包括兩個(gè)群體類型：群體Ⅰ包括5個(gè)全同胞家系，在大連天正實(shí)業(yè)有限公司河北唐山曹妃甸養(yǎng)殖場(chǎng)成功構(gòu)建了紅鰭東方鲀5個(gè)全同胞家系，每個(gè)家系約3萬(wàn)尾魚苗，5個(gè)家系的養(yǎng)殖、管理等條件基本一致；群體Ⅱ?yàn)榇筮B富谷水產(chǎn)有限公司養(yǎng)殖的紅鰭東方鲀。

1.2方法

1.2.1生長(zhǎng)性狀的測(cè)定 在群體Ⅰ的5個(gè)全同胞家系內(nèi)，當(dāng)紅鰭東方鲀魚苗分別達(dá)到210日齡和360日齡時(shí)，從每一家系中隨機(jī)選取約100尾紅鰭東方鲀，測(cè)定其體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)等3個(gè)生長(zhǎng)性狀。在群體Ⅱ中，隨機(jī)測(cè)定同一群體中102日齡的296尾紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體高等3個(gè)生長(zhǎng)性狀。

1.2.2遺傳力估計(jì) 構(gòu)建固定模型：其中：Yij為生長(zhǎng)性狀的表型值 （測(cè)定值）；μ為性狀的群體平均值；Gi為遺傳效應(yīng) （家系效應(yīng)）；eij為隨機(jī)誤差效應(yīng)。采用全同胞法［11-12］估計(jì)生長(zhǎng)性狀的遺傳力 （h2），估計(jì)公式為

其中：σ2a為遺傳方差；σ2p為表型方差。

遺傳相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為

其中：ra為遺傳相關(guān)系數(shù)；COV（a1，a2）為任何兩個(gè)生長(zhǎng)性狀之間的遺傳協(xié)方差；σa1和σa2分別為兩個(gè)性狀的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差。

1.2.3生長(zhǎng)性狀間相關(guān)關(guān)系的擬合 根據(jù)華元渝等［13］關(guān)于魚類體質(zhì)量與身體維數(shù)之間的關(guān)系式W= aLb1Hb2（W為體質(zhì)量，L為體長(zhǎng)，H為體高），利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行回歸分析，擬合體質(zhì)量與體長(zhǎng)、體高的數(shù)學(xué)函數(shù)。根據(jù)對(duì)數(shù)函數(shù)的性質(zhì)，對(duì)關(guān)系式兩邊取自然對(duì)數(shù)進(jìn)行變形，得

令ln W=y，ln a=A，ln L=x1，ln H=x2，可得y= A+b1x1+b2x2，進(jìn)行線性回歸分析，獲得性狀間相關(guān)關(guān)系的數(shù)學(xué)函數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀的表型值及其統(tǒng)計(jì)量

不同群體不同日齡的紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀的表型值及其統(tǒng)計(jì)量如表1所示。從表1可見：隨著日齡的增加，群體Ⅰ的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)等生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)呈下降趨勢(shì)；群體Ⅱ在102日齡時(shí)體質(zhì)量、體長(zhǎng)的變異系數(shù)大于群體Ⅰ在210日齡和360日齡時(shí)體質(zhì)量、體長(zhǎng)的變異系數(shù)。本研究結(jié)果表明，紅鰭東方鲀?nèi)正g越小其生長(zhǎng)性狀的變異越大，即隨著紅鰭東方鲀?nèi)正g的增加，其生長(zhǎng)性狀變異越小。

2.2生長(zhǎng)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)估計(jì)值

以群體Ⅰ中5個(gè)全同胞生長(zhǎng)性狀的2個(gè)時(shí)間點(diǎn)的測(cè)定值為材料，對(duì)紅鰭東方鲀體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)等性狀進(jìn)行方差剖分和遺傳力估計(jì)，結(jié)果如表2所示。從表2可見，紅鰭東方鲀體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀的遺傳力在210日齡時(shí)分別為0.54、0.38、0.52，在 360日齡時(shí)分別為 0.46、0.37、0.44，除體長(zhǎng)的遺傳力屬于中等遺傳力外，體質(zhì)量和體全長(zhǎng)的遺傳力均屬于高遺傳力。

表1　紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀的表型值及其統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Phenotypic values and statistics of growth traits in redfin puffer Takifugu rubripes

表2　紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)值Tab.2 Estimation of heritability of growth traits in redfin puffer Takifugu rubripes

2.3 生長(zhǎng)性狀的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)

以群體Ⅰ中5個(gè)全同胞生長(zhǎng)性狀的2個(gè)時(shí)間點(diǎn)的測(cè)定值為材料，對(duì)紅鰭東方鲀體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)等性狀進(jìn)行表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分析，結(jié)果如表3所示。從表3可見，在210日齡和360日齡時(shí)，紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀間，無(wú)論是表型相關(guān)還是遺傳相關(guān)都呈高度正相關(guān)。

表3　紅鰭東方鲀生長(zhǎng)性狀的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)Tab.3 Phenotypic correlation and genetic correlation of growth traits in redfin puffer Takifugu rubripes

2.4生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)關(guān)系

由群體Ⅱ所測(cè)得的紅鰭東方鲀各生長(zhǎng)性狀值，以體長(zhǎng)、體高為自變量，體質(zhì)量為因變量，結(jié)合變形后的關(guān)系式，先計(jì)算出變形后的數(shù)值，然后進(jìn)行二元線性回歸分析，擬合出未知系數(shù)A=-8.513，b1=2.046，b2=0.742，決定系數(shù)R2=0.903，其關(guān)系式為

還原后得出紅鰭東方鲀體質(zhì)量與體長(zhǎng)、體高的相關(guān)關(guān)系式為

3　討論

3.1紅鰭東方鲀遺傳力估計(jì)

盡管動(dòng)物分子遺傳學(xué)取得了令人矚目的成就，但分子標(biāo)記輔助育種在海水養(yǎng)殖動(dòng)物遺傳育種上的應(yīng)用非常成功的案例不多，常規(guī)的育種技術(shù)在魚類遺傳育種和新品種 （或家系）培育過程中仍然占有重要的地位。魚類的數(shù)量性狀大多是經(jīng)濟(jì)性狀，因此，在魚類的常規(guī)育種中，數(shù)量性狀遺傳力的估計(jì)及性狀間的相關(guān)關(guān)系顯得尤為重要。

遺傳力是數(shù)量性狀三大遺傳參數(shù)中最重要的參數(shù)之一，遺傳力高的性狀適合個(gè)體選擇和家系選擇，遺傳力低的性狀適合家系內(nèi)選擇。本研究中估計(jì)的紅鰭東方鲀?cè)?10日齡和360日齡時(shí)體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀的遺傳力為中等遺傳力和高遺傳力，其遺傳力范圍分別為0.46～0.54、0.37～0.38、0.44～0.52，而劉永新等［11］估計(jì)紅鰭東方鲀?cè)?00日齡時(shí)體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力分別為0.16和0.14，屬于低遺傳力。遺傳力估計(jì)值的差異如此之大，可能是因采用的估計(jì)方法不完全一樣和不同群體的樣本資料不同造成的。馬愛軍等［14］采用了4種模型對(duì)大菱鲆不同生長(zhǎng)階段的體質(zhì)量進(jìn)行了遺傳力估計(jì)。結(jié)果表明，3月齡體質(zhì)量的遺傳力分別為0.52、0.37、0.40和0.25，9月齡體質(zhì)量的遺傳力分別為 0.76、0.32、0.68和0.31，15月齡體質(zhì)量的遺傳力分別為0.88、0.49、0.73和0.34，說明用不同模型估計(jì)的遺傳力差異很大。另外，因數(shù)量性狀的表型值一般是由微效多基因控制的，除受遺傳因素影響外，還受環(huán)境、管理、場(chǎng)年季等因素的影響。本研究中所用的紅鰭東方鲀?nèi)后w與劉永新等［11］所用的群體不同，這可能也是產(chǎn)生遺傳力估計(jì)值有較大偏差的原因。通常，水生生物的外部形態(tài)性狀和體質(zhì)量等數(shù)量性狀的遺傳力大多屬于中等偏上的遺傳力，如大黃魚Larimichthys crocea 180日齡體質(zhì)量和體全長(zhǎng)的遺傳力估計(jì)值分別為0.40、0.31［15］，虹鱒360日齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力估計(jì)值分別為0.45和0.28［16］，大口黑鱸Micropterus salmoides 4月齡和6月齡體質(zhì)量遺傳力分別為0.29和0.28（體長(zhǎng)遺傳力分別為0.31、0.26［17］），牙鲆24日齡體質(zhì)量和體長(zhǎng)的遺傳力估計(jì)值分別為0.27和0.30［18］，大西洋鱈200日齡體質(zhì)量遺傳力的估計(jì)值為0.29［19］，銀大馬哈魚130日齡體質(zhì)量的遺傳力估計(jì)值為0.26［20］，蝦夷馬糞海膽3月齡和5月齡體質(zhì)量和殼徑的遺傳力估計(jì)值范圍分別為 0.399～0.523和 0.316～0.483［21］，凡納對(duì)蝦 P.vannamei和紅額角對(duì)蝦P.stylirostris生長(zhǎng)率的遺傳力估計(jì)值分別為0.2、0.7［22］，馬氏珠母貝殼長(zhǎng)、殼高和殼寬的廣義遺傳力分別為0.563、0.587、0.429［23］。但也有較低遺傳力的，如Su等［24］對(duì)3個(gè)家系的虹鱒體質(zhì)量遺傳力進(jìn)行估計(jì)，遺傳力估計(jì)值范圍為0.01～0.17。因受紅鰭東方鲀?nèi)后w、樣本所限，本研究中并未估計(jì)紅鰭東方鲀主要生長(zhǎng)階段 （如3月齡、6月齡、12月齡、24月齡）的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)等生長(zhǎng)性狀的遺傳力。作者認(rèn)為，本研究中所得到的210日齡和360日齡時(shí)紅鰭東方鲀體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)值可能更接近其該日齡時(shí)的真實(shí)遺傳力值。今后有必要構(gòu)建并獲得紅鰭東方鲀的后裔資料、全同胞資料、半同胞資料，利用多種模型，對(duì)各生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行全面的遺傳力估計(jì)，為紅鰭東方鲀新品種培育奠定基礎(chǔ)。

3.2紅鰭東方鲀的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

體長(zhǎng)、體高和體質(zhì)量等生長(zhǎng)性狀的表型值是魚類重要的生物學(xué)特征。生物作為一個(gè)有機(jī)整體，它所表現(xiàn)的各種性狀之間必然存在著內(nèi)在的聯(lián)系，即性狀之間存在著一定的相關(guān)關(guān)系。性狀間的遺傳相關(guān)對(duì)于間接選擇、多性狀選擇和比較不同環(huán)境下的選擇效果具有重要意義。本研究表明，在210日齡和360日齡時(shí)，紅鰭東方鲀的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體全長(zhǎng)3個(gè)生長(zhǎng)性狀間，無(wú)論是表型相關(guān)還是遺傳相關(guān)都呈高度正相關(guān)，這與其他魚類體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體全長(zhǎng)和體高等性狀間的高度正相關(guān)一致［15-17，25］。體質(zhì)量是魚類生長(zhǎng)性狀中較難測(cè)準(zhǔn)的性狀［25］，在實(shí)際育種工作中，如果對(duì)于多性狀進(jìn)行選擇較繁雜的話，因體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體高的高度相關(guān)，可以針對(duì)其中的一個(gè)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選擇，從而間接提高了高度相關(guān)的其他性狀。另外，如果測(cè)得紅鰭東方鲀體長(zhǎng)、體高等性狀，可以根據(jù)本研究中擬合的性狀間關(guān)系式計(jì)算出其對(duì)應(yīng)的體質(zhì)量。

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Heritability estimating and correlativity of growth traits in redfin puffer Takifugu rubripes

YU Hai-long1，GU Chen-lei1，KONG De-rong1，WEN Tao1，CUI Jun1，WANG Xiu-li1，JIANG Zhi-qiang1，QIU Xue-mei1，LIU Sheng-chong2，LI Rong3，ZHANG Tao2
（1.Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea，Ministry of Agriculture，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2.Dalian Tianzheng Industrial Corporation Limited，Dalian 116011，China；3.Dalian Fugu Industrial Corporation Limited，Dalian 116400，China）

The phenotypic values of growth traits including body weight，body length and total body length were measured in 504 individuals（210 days old）and 500 individuals（360 days old）of redfin puffer Takifugu rubripes from five full-sib families to estimate the heritability and correlativity of growth traits in the redfin puffer.The results showed that the heritability of 210 days old individuals was 0.54 in body weight，0.38 in body length，and 0.52 in total body length and the heritability of 360 days old fish 0.46 in body weight，0.37 in body length，and 0.44 in total body length，the heritability of these three traits within secondary and higher heritability.There was the genetic correlation of 0.99 between body weight and body length，0.99 between body weight and total body length，and 0.98 between body length and total body length in 210 days old redfin puffer.In the 360 days old fish，the genetic correlation was found to be 0.97 between body weight and body length，0.97 between body weight and total body length，and 0.96 between body length and total body length，with highly positive genetic correlations. The regression analysis of phenotypic values of growth traits including body weight，body length and body height from 296 samples of 102 days old redfin puffer revealed that the mathematical model of growth traits（body weight，W；body length，L and body height，H）：W=e-8.513L2.046H0.742（R2=0.903）.The findings provide an important foundation for breeding of redfin puffer.

Takifugu rubripes；growth trait；heritability；genetic correlation；regression analysis

S917

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.002

2095-1388（2016）04-0357-05

2016-04-28

大連市科技計(jì)劃項(xiàng)目 （2014B11NC091）；國(guó)家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng) （201405003）

于海龍 （1989—），男，碩士研究生。E-mail：1131568827@qq.com

王秀利 （1964—），男，博士，教授。E-mail：xlwang@dlou.edu.cn