焦妍妍，陳 晨，Muhammad Azher Nawaz，別之龍，黃 遠(yuǎn)

（園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)試驗(yàn)室·華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院 武漢 430070）

鉀對(duì)植物的生長發(fā)育起到重要作用，如參與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)、有關(guān)酶的活性，促進(jìn)光合作用及蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)有機(jī)酸代謝，增強(qiáng)植株抗逆性[1]。西瓜是一種重要的園藝作物，在整個(gè)生長發(fā)育期對(duì)鉀元素的需求量較大，諸海燾等[2]研究表明，增施鉀肥顯著提高西瓜的品質(zhì)和糖酸比。我國土壤中鉀含量較低[3]，可供作物利用的速效性鉀含量更少，鉀肥的施入可以解決土壤鉀不足的問題，但使用成本較高，因此，提高鉀的利用效率顯得十分必要。為緩解我國土地鉀虧缺的現(xiàn)狀，劉國棟等[4]提出利用鉀的代替物解決鉀資源匱乏的觀點(diǎn)。K+與Na+的化學(xué)性質(zhì)相似，Na+是替補(bǔ)K+最大優(yōu)勢的陽離子，鈉可以維持缺鉀環(huán)境中液泡的膨壓，避免了缺鉀造成滲透勢增加的不利影響[5]。Lancaster等[6]研究表明，鉀虧缺條件下施加一定量的鈉，能增加棉花植株的干物質(zhì)積累，進(jìn)而提高產(chǎn)量。K+濃度為 0.03 mmol·L-1，Na+濃度為 3 mmol·L-1，即 99%的鉀被鈉替代后，甜菜根系和葉片中氮素的含量顯著提高[7]。然而，鉀鈉相互作用對(duì)西瓜生長發(fā)育的影響目前并不明晰，西瓜植株不同鉀水平下施用不同濃度的鈉，能否起到替代鉀的生理功能有待進(jìn)一步研究。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年11月16日至12月16日進(jìn)行。供試西瓜品種‘早佳’（8424）由新疆農(nóng)科院哈密瓜研究中心提供，試驗(yàn)材料培養(yǎng)于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)國家蔬菜改良中心華中分中心的人工氣候室內(nèi)。選取均勻飽滿的種子，56℃水中浸泡5 h，30℃催芽，露白后播種于海綿塊，漂浮在自來水中，植株第1片真葉展開后將其移栽到9 L的水培盆（32cm×24cm×14cm）。正常鉀處理水培營養(yǎng)液配方為3.5 mmol·L-1Ca（NO3）2、0.5 mmol·L-1Ca（H2PO4）2、6 mmol· L-1KCl、1 mmol· L-1MgSO4、1 mmol· L-1Mg（NO3）2；89.7 μmol·L-1EDTA-Na2Fe、46.3 μmol·L-1H3BO3、9.5 μmol·L-1MnSO4、0.8 μmol· L-1ZnSO4、0.3 μmol·L-1CuSO4、0.02 μmol·L-1（NH4）6Mo7O24，去離子水定容，鈉替代鉀的試驗(yàn)中使用NaCl代替KCl。試驗(yàn)設(shè)為6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)9株。營養(yǎng)液白天利用增氧泵進(jìn)行連續(xù)增氧，每5d更換一次營養(yǎng)液。材料生長的人工氣候室中的平均光量子通量密度為 300 μmol·m-2·s-1，溫度16～28℃，相對(duì)濕度55%～95%，光周期為12 h光照/12 h黑暗。

表1 鉀鈉濃度試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2 測定指標(biāo)與方法

西瓜植株在不同鉀鈉處理10d后取樣，每個(gè)重復(fù)取3株，分為根、莖和葉片，105℃殺青15 min，70℃下烘72 h稱量干質(zhì)量，然后將其磨碎，用0.25 mm篩子過濾，準(zhǔn)確稱量0.1g，用H2SO4-H2O2（體積比為5∶1）消煮至澄清，稀釋一定濃度后用原子吸收分光光度計(jì)（Varian spectra AA220，Varian，Palo Alto，CA，USA）測定 K+、Na+濃度（ω，下同）。葉綠素含量使用SPAD-502葉綠素計(jì)（Konica Minolta，日本）測定；光合速率和氣孔導(dǎo)度使用LI-6400（LI-COR，美國）光合儀測定。

試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行作圖和計(jì)算，用SAS 9.0軟件進(jìn)行Duncan新復(fù)極差顯著性測驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀鈉處理對(duì)植株干物質(zhì)積累的影響

如圖 1（A～C）所示，與對(duì)照 6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 相比，6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理下西瓜植株根、莖、葉的干質(zhì)量無顯著差異，顯著高于其他4個(gè)處理，長勢較好；其次，0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na處理下西瓜植株根、莖、葉的干質(zhì)量顯著低于對(duì)照，葉片干質(zhì)量分別下降了57%和58%，長勢居中；0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na處理下西瓜植株根、莖、葉干質(zhì)量的最低，葉片干質(zhì)量與對(duì)照處理相比分別下降了63%和67%、，長勢最差。

2.2 不同鉀鈉處理對(duì)葉綠素含量、光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

圖1 不同鉀鈉處理對(duì)西瓜根（A）、莖（B）和葉（C）干質(zhì)量的影響

如圖 2A 所示，與對(duì)照 6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 相比，6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理的植株葉綠素含量無顯著差異，0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 處理與 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na 處理相比，葉綠素含量無顯著差異，顯著低于對(duì)照；0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 處理與 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na處理相比，葉綠素含量差異不顯著，但顯著低于對(duì)照。6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na處理與對(duì)照相比在光合速率、氣孔導(dǎo)度上顯著下降，下降幅度分別為28%和45%；0.01 mmol·L-1K+0mmol·L-1Na處理與 0mmol·L-1K+0.01mmol·L-1Na處理的光合速率、氣孔導(dǎo)度無顯著差異，但顯著低于對(duì)照，光合速率分別下降了48%和49%；0.01mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na處理與 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na處理的光合速率和氣孔導(dǎo)度無顯著差異，與對(duì)照相比顯著降低，光合速率分別下降了66%和 68%（圖 2 B～C）。

圖2 不同鉀鈉處理對(duì)西瓜葉片葉綠素含量（A）、光合速率（B）和氣孔導(dǎo)度（C）的影響

2.3 不同鉀鈉處理對(duì)植株組織中K+、Na+濃度的影響

如圖 3（A～C），6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理下西瓜植株根和葉組織中的K+濃度顯著低于6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 對(duì)照，莖中 K+濃度與對(duì)照相比無顯著差異；其他4個(gè)處理根、莖、葉的K+濃度無顯著差異，但與對(duì)照相比呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢。如圖 3（D～F），0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na、0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 和 6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理下，根、莖、葉的 Na+濃度處于較高水平，但 0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 和6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理根系 Na+濃度顯著低于 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理，而葉片 Na+濃度在 6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 處理下最高；6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na、0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na 處理下，根、莖和葉的Na+濃度處于較低水平。

圖3 不同鉀鈉處理對(duì)西瓜根、莖、葉 K+（A，B，C）和 Na+（D，E，F(xiàn)）濃度的影響

3 討 論

3.1 低濃度鉀處理下低濃度的鈉對(duì)鉀生理功能的替代

前人研究表明，鉀對(duì)植物的生長發(fā)育起重要作用，鈉可以代替部分鉀，增強(qiáng)甜菜的葉綠素含量和光合速率[7]。圖 1 顯示，0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na處理下生長降低，表明鉀虧缺對(duì)西瓜的生長發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重影響，然而，低濃度的鈉能代替鉀的功能，這與前人研究結(jié)果一致。雷晶[8]等研究證明，0.09 mmol·L-1KCl+0.18 mmol·L-1NaCl比 0.09 mmol·L-1KCl處理的地上部相對(duì)生長速率和干物質(zhì)質(zhì)量分別提高21.05%和11.99%，說明鈉部分代替鉀促進(jìn)棉花地上部的生長。0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na 處理，由莖到葉 K+、Na+運(yùn)輸過程濃度均下降，這是因?yàn)樵阝浱澣杯h(huán)境中，植株通過莖向地上部運(yùn)輸養(yǎng)分，由于鉀饑餓的影響造成韌皮部的卸載能力減弱，導(dǎo)致礦質(zhì)養(yǎng)分無法高效的向庫器官運(yùn)輸，造成K+和Na+在莖部的大量積累。研究表明，植物韌皮部裝載時(shí)共質(zhì)體中鉀離子濃度升高，說明在糖由源向庫的運(yùn)輸中K+發(fā)揮重要作用[9]。

3.2 低濃度鉀處理下高濃度鈉的毒害作用

低鉀處理下較高鈉濃度處理的西瓜植株干質(zhì)量、光合速率、鉀濃度顯著低于對(duì)照，表明在鉀虧缺的環(huán)境下高濃度的鈉加重了低鉀脅迫對(duì)植株的傷害（圖1～3）。植物體細(xì)胞質(zhì)中許多酶受到鈉的抑制而被鉀激活，高濃度的鈉可能抑制了與光合作用有關(guān)的酶，導(dǎo)致植株的光合能力下降[10]。賈洪濤等[11]研究表明NaCl脅迫下堿蓬和玉米幼苗的鉀含量降低。相反，一定濃度K+的存在抑制了根系對(duì)Na+的吸收，如圖 3，0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 和6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 根系中的 Na+濃度顯著低于 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na，說明 K+可以緩解植物的鹽脅迫傷害?？祼燮降萚12]研究表明，適當(dāng)濃度的K+處理緩解了NaCl脅迫對(duì)雜交狼尾草植株高度、分蘗數(shù)、干質(zhì)量、光合速率的抑制。

3.3 正常鉀濃度下高濃度鈉的毒害作用

正常鉀濃度中存在較高濃度的鈉，降低了西瓜的光合速率和氣孔導(dǎo)度，但是降低程度小于低鉀條件下高濃度鈉的毒害作用（圖2），表明鈉對(duì)西瓜的傷害與植物體的鉀濃度有關(guān)，因?yàn)楸M管6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na處理下植株根和葉中的K+濃度顯著下降，但顯著高于其它脅迫處理。K+的存在能較好的緩解Na+對(duì)植物細(xì)胞的傷害[1]。

4 結(jié) 論

綜上所述，高濃度的Na+加重了低鉀對(duì)西瓜植株生長發(fā)育的傷害程度，而在鉀虧缺的環(huán)境中，低濃度的Na+會(huì)代替K+的部分生理功能，但鈉的濃度控制十分重要。研究不同鉀鈉處理對(duì)西瓜植株生長和生理參數(shù)的影響，明確了西瓜在低鉀環(huán)境中要嚴(yán)格控制植株鈉元素的含量，否則將會(huì)使植株受到更大的傷害。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所雜志社書刊（一）