不同鉀肥水平下煙草光響應(yīng)曲線的擬合

白羽祥　楊煥文　徐照麗

摘要：為研究不同光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同鉀肥水平下煙草光合特征的適用性，以煙草品種紅花大金元為試驗(yàn)對(duì)象，分析煙株成熟期中部葉的光響應(yīng)曲線。采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，通過(guò)分析光合參數(shù)的擬合值、實(shí)測(cè)值的近似度，選出適宜光響應(yīng)曲線的擬合模型。結(jié)果表明：隨著鉀肥的適量增施，光合特征參數(shù)均有所上升，煙草葉片的光合能力有明顯提高，擬合效果的優(yōu)劣排序?yàn)椋弘p曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，且雙曲線修正模型擬合出的光合特征參數(shù)最豐富。因此可知，雙曲線修正模型是擬合不同鉀肥水平下煙草光響應(yīng)曲線的適宜模型。

關(guān)鍵詞：煙草；鉀肥；光響應(yīng)曲線；擬合；鉀素營(yíng)養(yǎng)生理

中圖分類(lèi)號(hào)： S572.06；S572.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2016）07-0140-03

鉀元素是植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)元素之一，在增強(qiáng)光合作用、促進(jìn)碳氮代謝、增強(qiáng)植物抗逆和抗病能力等方面具有重要的生理意義[1-3]。煙草是嗜鉀作物，鉀的充足吸收對(duì)于煙草生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量形成具有重要作用[4]。充足的鉀素不僅能夠增強(qiáng)植株抵御外界不良環(huán)境的能力、增加葉片葉綠素含量、提高光合速率，而且還能調(diào)節(jié)葉片氣孔的開(kāi)閉[5]，從而增強(qiáng)植物的光合能力、提高產(chǎn)量。另外，缺鉀可以通過(guò)影響植株光合作用，進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生消極影響[6]。小麥在生長(zhǎng)過(guò)程中缺鉀會(huì)導(dǎo)致植物葉片光合功能減退、葉面積減小，從而影響植物干物質(zhì)積累以及光合產(chǎn)物的分配等[7]。水稻缺鉀會(huì)導(dǎo)致光合磷酸化活力、電子傳遞活力降低[8]，會(huì)降低植物葉片的氣孔導(dǎo)度[9]。油菜缺鉀會(huì)改變?nèi)~綠體結(jié)構(gòu)、損傷光系統(tǒng)反應(yīng)中心[10]。黃瓜缺鉀會(huì)通過(guò)增加生化限制，大幅度減弱光合能力，同時(shí)降低光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力[11]，從而影響植物凈光合速率的提高和生物量的積累。

植物光合作用光響應(yīng)曲線描述了光合有效輻射（photosynthetically active radaition，PAR）與植物凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）之間的關(guān)系[12]，其對(duì)進(jìn)一步了解植物生長(zhǎng)規(guī)律、光合效率特征具有重要作用。大量研究指出，同一植物光響應(yīng)曲線對(duì)不同模型的擬合結(jié)果存在差異。因此，必須有針對(duì)性地從眾多模型中篩選能真實(shí)恰當(dāng)?shù)胤从彻忭憫?yīng)情況的模型，才能提高對(duì)模型中各參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性。煙草的光響應(yīng)曲線可以反映其對(duì)不同光照度的吸收利用規(guī)律，在鉀脅迫下進(jìn)行研究，更能從生理機(jī)制上反映煙草對(duì)鉀脅迫的適應(yīng)及其自身的調(diào)節(jié)[13]。目前，有關(guān)鉀肥與煙草光合作用關(guān)系的研究較多[14]，而有關(guān)鉀素水平與煙草光響應(yīng)曲線關(guān)系的研究在國(guó)內(nèi)則鮮見(jiàn)報(bào)道。關(guān)于光響應(yīng)曲線擬合的模型較多，常用的有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型、指數(shù)模型[15]，由于這些模型各有優(yōu)缺點(diǎn)，因此研究不同光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同鉀水平下煙草的適用性顯得尤為重要。

本試驗(yàn)以煙草品種紅花大金元為研究對(duì)象，在其他條件相同的情況下，從不同供鉀水平研究煙株成熟期中部葉的光合作用光響應(yīng)特征，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型等3種模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較3種模型的差異，旨在選出煙草在鉀脅迫下最優(yōu)的光響應(yīng)曲線模型，從而為研究煙草鉀素營(yíng)養(yǎng)生理和栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

大田試驗(yàn)于2015年4月在云南省曲靖市陸良縣小百戶鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤為紅壤土，前茬作物為小麥，供試煙草品種為紅花大金元，種植密度為13 890株/hm2。苗移栽前，按“S”形9點(diǎn)取樣法采集試驗(yàn)田土樣，風(fēng)干后測(cè)定其理化性狀為：pH值7.77，有機(jī)質(zhì)含量24.77 g/kg，全氮含量177 g/kg，全磷含量0.77 g/kg，全鉀含量13.95 g/kg，水解氮含量 98.66 mg/kg，有效磷含量44.69 mg/kg，速效鉀含量178.07 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以鉀肥施用量為因素，共設(shè)4個(gè)處理：T1為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥；T2為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥+20%常規(guī)鉀施用量；T3為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥+40%常規(guī)鉀施用量；T4為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥+60%常規(guī)鉀施用量。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。株行距為 1.20 m×0.60 m，每個(gè)小區(qū)栽煙50株，小區(qū)之間設(shè)保護(hù)行。各處理氮、磷用量相同，均為45 kg/hm2（當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)）；當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施鉀量為180 kg/hm2，增加的施鉀量采用硫酸鉀于移栽前基施，基肥采用復(fù)合肥按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥方法施用。采用優(yōu)質(zhì)煙栽培技術(shù)措施，漂浮育苗，地膜覆蓋栽培。施肥方法采用60%作基肥，40%作追肥。煙草試驗(yàn)T1、T2、T3、T4處理鉀施用量分別為180、210、240、270 kg/hm2。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

于移栽后3個(gè)月，在晴朗天氣的9：00—12：00，每個(gè)小區(qū)選取3株生長(zhǎng)一致的煙草，用軟毛刷刷去中部葉表面的灰塵，然后用LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀（Li-COR Inc，美國(guó)）并結(jié)合Li-6400-02B藍(lán)紅光源探頭，分別在光合有效輻射（PAR）為1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/（m2·s），以及CO2注入系統(tǒng)設(shè)定值為400 μmol/mol的條件下測(cè)定煙草中部葉的光合特征參數(shù)。

1.4 光合作用光響應(yīng)曲線模型

1.4.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型[16]的表達(dá)式為：

Pn=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd。

式中：Pn為凈光合速率，μmol/（m2·s）；α為表觀量子效率；I為光量子通量密度，μmol/（m2·s）；Pnmax為最大凈光合速率，μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為：α=0.05，Pnmax=30 μmol/（m2·s），Rd=2 μmol/（m2·s）；α≤1，Pnmax≤50 μmol/（m2·s）。

1.4.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型[17]的表達(dá)式為：

Pn=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4θmaxαIPnmax2θmax-Rd。

式中：θmax為非直角雙曲線的凸度（0<θmax

1.4.3 雙曲線修正模型 雙曲線修正模型[18]的表達(dá)式為：

Pn=α1-βI1+γI I-Rd。

式中：β、γ為系數(shù)。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為：α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3 μmol/（m2·s）；α≤1，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5 μmol/（m2·s）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2013進(jìn)行初步處理，并用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀肥水平對(duì)煙草產(chǎn)量及成熟期中部葉生育指標(biāo)的影響

由表1可見(jiàn)，增施鉀肥顯著提高了煙草產(chǎn)量，并且隨著施肥量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中T3處理產(chǎn)量最高；同時(shí)可以看出，增施鉀肥也提高了SPAD值、凈光合速率，并且隨著施鉀量的增加而增加。這些結(jié)果說(shuō)明，適量增施鉀肥可以提高煙草葉片的葉綠素含量，提高煙草的光合速率，進(jìn)而促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物的產(chǎn)生與積累，促進(jìn)了產(chǎn)量的提高。

2.2 直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合

由圖1可知，各處理的凈光合速率隨著光合有效輻射（PAR）的增強(qiáng)而增大，且隨著施鉀量的增加，各處理的凈光合速率也增大，在較高鉀肥水平下，煙草葉片更能充分利用光能進(jìn)行光合作用。由直角雙曲線模型擬合出的4個(gè)處理的光響應(yīng)曲線均是隨著光合有效輻射（PAR）的增強(qiáng)而逐漸上升，其中T3、T4處理擬合值與測(cè)量值較為相似，但是T1、T2處理的擬合值與測(cè)量值差異較大，尤其是在800～1 500 μmol/（m2·s） 之間，實(shí)測(cè)值有所下降，但是擬合值卻一直處于上升趨勢(shì)。結(jié)果表明，該模型無(wú)法擬合出葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率下降的趨勢(shì)。

2.3 非直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合

利用非直角雙曲線模型能很好地?cái)M合出T3、T4處理的光響應(yīng)曲線，其擬合值與測(cè)量值差別不大，而在模擬T1、T2處理時(shí)，擬合值與測(cè)量值差別較大，尤其是當(dāng)光合有效輻射大于 1 200 μmol/（m2·s） 時(shí)，擬合值明顯大于測(cè)量值（圖2）。由此可見(jiàn)，非直角雙曲線模型也無(wú)法擬合出葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率下降的趨勢(shì)。

2.4 雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合

由圖3可見(jiàn)，雙曲線修正模型對(duì)4個(gè)處理的擬合效果均與測(cè)量值相似。其中，由于T3、T4處理鉀肥充足，光合作用較強(qiáng)，在設(shè)定測(cè)量的光合有效輻射內(nèi)還未達(dá)到光飽和點(diǎn)，擬合出

的光響應(yīng)曲線一直處于上升趨勢(shì)，符合實(shí)際情況；而T1、T2處理在設(shè)定的光合有效輻射內(nèi)已達(dá)到光飽和點(diǎn)，所以擬合出的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。結(jié)果表明，雙曲線修正模型能克服直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型不能擬合出光飽和點(diǎn)的不足。

2.5 3種光響應(yīng)曲線模型擬合參數(shù)的比較

由表2對(duì)3種曲線模型的光合參數(shù)對(duì)比可知，決定系數(shù)大小為：雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，說(shuō)明這3種模型中雙曲線修正模型最適合煙草光合作用光響應(yīng)曲線的擬合，其次為非直角雙曲線模型；從最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）來(lái)看，除雙曲線修正模型外，另外2個(gè)模型的擬合值與測(cè)量值均有較大差異， 最重要的是，由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型沒(méi)有極值，都不能直接擬合出光響應(yīng)曲線的光飽和點(diǎn)，而雙曲線修正模型能很好地?cái)M合出光響應(yīng)曲線的光飽和點(diǎn)。由不同處理間的光和參數(shù)可以看出，隨著鉀肥施用量的提高，最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）等參數(shù)均逐漸升高。

3 討論與結(jié)論

前人研究表明，植物葉綠素含量及光合作用強(qiáng)弱對(duì)于植株生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及產(chǎn)質(zhì)量形成具有重要作用[19]；提高鉀肥施用量，葉綠素含量增加，植物光合速率提高，產(chǎn)質(zhì)量都有明顯的提高[20]。本研究得出了相同的結(jié)果，即隨著施鉀量增加，煙草的SPAD值、凈光合速率以及煙草產(chǎn)量均有所提高。

本研究中的3種模型均能很好地?cái)M合出T3、T4處理的光響應(yīng)曲線，除直角雙曲線模型對(duì)T4處理的決定系數(shù)為0.988外，其余的決定系數(shù)均大于0.990；不同模型對(duì)T1、T2處理的擬合效果差異較大，從決定系數(shù)上比較來(lái)看，擬合的優(yōu)劣排序?yàn)椋弘p曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型，這與王帥等關(guān)于小麥、玉米的研究結(jié)果[13]一致。可見(jiàn)，無(wú)論是否達(dá)到光飽和，雙曲線修正模型均能很好地?cái)M合出煙草的光響應(yīng)曲線；而在達(dá)到光飽和時(shí)，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型的曲線均是1條沒(méi)有極值的漸近線[21]，不能直觀地表達(dá)出光合速率先上升后下降的光響應(yīng)特征。

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