白羽祥 楊煥文 徐照麗
摘要:為研究不同光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同鉀肥水平下煙草光合特征的適用性,以煙草品種紅花大金元為試驗(yàn)對(duì)象,分析煙株成熟期中部葉的光響應(yīng)曲線。采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,通過(guò)分析光合參數(shù)的擬合值、實(shí)測(cè)值的近似度,選出適宜光響應(yīng)曲線的擬合模型。結(jié)果表明:隨著鉀肥的適量增施,光合特征參數(shù)均有所上升,煙草葉片的光合能力有明顯提高,擬合效果的優(yōu)劣排序?yàn)椋弘p曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型,且雙曲線修正模型擬合出的光合特征參數(shù)最豐富。因此可知,雙曲線修正模型是擬合不同鉀肥水平下煙草光響應(yīng)曲線的適宜模型。
關(guān)鍵詞:煙草;鉀肥;光響應(yīng)曲線;擬合;鉀素營(yíng)養(yǎng)生理
中圖分類(lèi)號(hào): S572.06;S572.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2016)07-0140-03
鉀元素是植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)元素之一,在增強(qiáng)光合作用、促進(jìn)碳氮代謝、增強(qiáng)植物抗逆和抗病能力等方面具有重要的生理意義[1-3]。煙草是嗜鉀作物,鉀的充足吸收對(duì)于煙草生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量形成具有重要作用[4]。充足的鉀素不僅能夠增強(qiáng)植株抵御外界不良環(huán)境的能力、增加葉片葉綠素含量、提高光合速率,而且還能調(diào)節(jié)葉片氣孔的開(kāi)閉[5],從而增強(qiáng)植物的光合能力、提高產(chǎn)量。另外,缺鉀可以通過(guò)影響植株光合作用,進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生消極影響[6]。小麥在生長(zhǎng)過(guò)程中缺鉀會(huì)導(dǎo)致植物葉片光合功能減退、葉面積減小,從而影響植物干物質(zhì)積累以及光合產(chǎn)物的分配等[7]。水稻缺鉀會(huì)導(dǎo)致光合磷酸化活力、電子傳遞活力降低[8],會(huì)降低植物葉片的氣孔導(dǎo)度[9]。油菜缺鉀會(huì)改變?nèi)~綠體結(jié)構(gòu)、損傷光系統(tǒng)反應(yīng)中心[10]。黃瓜缺鉀會(huì)通過(guò)增加生化限制,大幅度減弱光合能力,同時(shí)降低光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力[11],從而影響植物凈光合速率的提高和生物量的積累。
植物光合作用光響應(yīng)曲線描述了光合有效輻射(photosynthetically active radaition,PAR)與植物凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)之間的關(guān)系[12],其對(duì)進(jìn)一步了解植物生長(zhǎng)規(guī)律、光合效率特征具有重要作用。大量研究指出,同一植物光響應(yīng)曲線對(duì)不同模型的擬合結(jié)果存在差異。因此,必須有針對(duì)性地從眾多模型中篩選能真實(shí)恰當(dāng)?shù)胤从彻忭憫?yīng)情況的模型,才能提高對(duì)模型中各參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性。煙草的光響應(yīng)曲線可以反映其對(duì)不同光照度的吸收利用規(guī)律,在鉀脅迫下進(jìn)行研究,更能從生理機(jī)制上反映煙草對(duì)鉀脅迫的適應(yīng)及其自身的調(diào)節(jié)[13]。目前,有關(guān)鉀肥與煙草光合作用關(guān)系的研究較多[14],而有關(guān)鉀素水平與煙草光響應(yīng)曲線關(guān)系的研究在國(guó)內(nèi)則鮮見(jiàn)報(bào)道。關(guān)于光響應(yīng)曲線擬合的模型較多,常用的有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型、指數(shù)模型[15],由于這些模型各有優(yōu)缺點(diǎn),因此研究不同光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同鉀水平下煙草的適用性顯得尤為重要。
本試驗(yàn)以煙草品種紅花大金元為研究對(duì)象,在其他條件相同的情況下,從不同供鉀水平研究煙株成熟期中部葉的光合作用光響應(yīng)特征,采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型等3種模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,比較3種模型的差異,旨在選出煙草在鉀脅迫下最優(yōu)的光響應(yīng)曲線模型,從而為研究煙草鉀素營(yíng)養(yǎng)生理和栽培提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)概況
大田試驗(yàn)于2015年4月在云南省曲靖市陸良縣小百戶鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤為紅壤土,前茬作物為小麥,供試煙草品種為紅花大金元,種植密度為13 890株/hm2。苗移栽前,按“S”形9點(diǎn)取樣法采集試驗(yàn)田土樣,風(fēng)干后測(cè)定其理化性狀為:pH值7.77,有機(jī)質(zhì)含量24.77 g/kg,全氮含量177 g/kg,全磷含量0.77 g/kg,全鉀含量13.95 g/kg,水解氮含量 98.66 mg/kg,有效磷含量44.69 mg/kg,速效鉀含量178.07 mg/kg。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)以鉀肥施用量為因素,共設(shè)4個(gè)處理:T1為當(dāng)?shù)爻R?guī)施肥;T2為當(dāng)?shù)爻R?guī)施肥+20%常規(guī)鉀施用量;T3為當(dāng)?shù)爻R?guī)施肥+40%常規(guī)鉀施用量;T4為當(dāng)?shù)爻R?guī)施肥+60%常規(guī)鉀施用量。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列。株行距為 1.20 m×0.60 m,每個(gè)小區(qū)栽煙50株,小區(qū)之間設(shè)保護(hù)行。各處理氮、磷用量相同,均為45 kg/hm2(當(dāng)?shù)爻R?guī));當(dāng)?shù)爻R?guī)施鉀量為180 kg/hm2,增加的施鉀量采用硫酸鉀于移栽前基施,基肥采用復(fù)合肥按當(dāng)?shù)爻R?guī)施肥方法施用。采用優(yōu)質(zhì)煙栽培技術(shù)措施,漂浮育苗,地膜覆蓋栽培。施肥方法采用60%作基肥,40%作追肥。煙草試驗(yàn)T1、T2、T3、T4處理鉀施用量分別為180、210、240、270 kg/hm2。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
于移栽后3個(gè)月,在晴朗天氣的9:00—12:00,每個(gè)小區(qū)選取3株生長(zhǎng)一致的煙草,用軟毛刷刷去中部葉表面的灰塵,然后用LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-COR Inc,美國(guó))并結(jié)合Li-6400-02B藍(lán)紅光源探頭,分別在光合有效輻射(PAR)為1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/(m2·s),以及CO2注入系統(tǒng)設(shè)定值為400 μmol/mol的條件下測(cè)定煙草中部葉的光合特征參數(shù)。
1.4 光合作用光響應(yīng)曲線模型
1.4.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型[16]的表達(dá)式為:
Pn=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd。
式中:Pn為凈光合速率,μmol/(m2·s);α為表觀量子效率;I為光量子通量密度,μmol/(m2·s);Pnmax為最大凈光合速率,μmol/(m2·s);Rd為暗呼吸速率,μmol/(m2·s)。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為:α=0.05,Pnmax=30 μmol/(m2·s),Rd=2 μmol/(m2·s);α≤1,Pnmax≤50 μmol/(m2·s)。
1.4.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型[17]的表達(dá)式為:
Pn=αI+Pnmax-(αI+Pnmax)2-4θmaxαIPnmax2θmax-Rd。
式中:θmax為非直角雙曲線的凸度(0<θmax
1.4.3 雙曲線修正模型 雙曲線修正模型[18]的表達(dá)式為:
Pn=α1-βI1+γI I-Rd。
式中:β、γ為系數(shù)。參數(shù)初始值及限制設(shè)定范圍為:α=0.01,β=0.000 1,γ=0.001,Rd=0.3 μmol/(m2·s);α≤1,β≤1,γ≤1,Rd≤1.5 μmol/(m2·s)。
1.5 數(shù)據(jù)處理
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2013進(jìn)行初步處理,并用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同鉀肥水平對(duì)煙草產(chǎn)量及成熟期中部葉生育指標(biāo)的影響
由表1可見(jiàn),增施鉀肥顯著提高了煙草產(chǎn)量,并且隨著施肥量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì),其中T3處理產(chǎn)量最高;同時(shí)可以看出,增施鉀肥也提高了SPAD值、凈光合速率,并且隨著施鉀量的增加而增加。這些結(jié)果說(shuō)明,適量增施鉀肥可以提高煙草葉片的葉綠素含量,提高煙草的光合速率,進(jìn)而促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物的產(chǎn)生與積累,促進(jìn)了產(chǎn)量的提高。
2.2 直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合
由圖1可知,各處理的凈光合速率隨著光合有效輻射(PAR)的增強(qiáng)而增大,且隨著施鉀量的增加,各處理的凈光合速率也增大,在較高鉀肥水平下,煙草葉片更能充分利用光能進(jìn)行光合作用。由直角雙曲線模型擬合出的4個(gè)處理的光響應(yīng)曲線均是隨著光合有效輻射(PAR)的增強(qiáng)而逐漸上升,其中T3、T4處理擬合值與測(cè)量值較為相似,但是T1、T2處理的擬合值與測(cè)量值差異較大,尤其是在800~1 500 μmol/(m2·s) 之間,實(shí)測(cè)值有所下降,但是擬合值卻一直處于上升趨勢(shì)。結(jié)果表明,該模型無(wú)法擬合出葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率下降的趨勢(shì)。
2.3 非直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合
利用非直角雙曲線模型能很好地?cái)M合出T3、T4處理的光響應(yīng)曲線,其擬合值與測(cè)量值差別不大,而在模擬T1、T2處理時(shí),擬合值與測(cè)量值差別較大,尤其是當(dāng)光合有效輻射大于 1 200 μmol/(m2·s) 時(shí),擬合值明顯大于測(cè)量值(圖2)。由此可見(jiàn),非直角雙曲線模型也無(wú)法擬合出葉片達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率下降的趨勢(shì)。
2.4 雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線擬合
由圖3可見(jiàn),雙曲線修正模型對(duì)4個(gè)處理的擬合效果均與測(cè)量值相似。其中,由于T3、T4處理鉀肥充足,光合作用較強(qiáng),在設(shè)定測(cè)量的光合有效輻射內(nèi)還未達(dá)到光飽和點(diǎn),擬合出
的光響應(yīng)曲線一直處于上升趨勢(shì),符合實(shí)際情況;而T1、T2處理在設(shè)定的光合有效輻射內(nèi)已達(dá)到光飽和點(diǎn),所以擬合出的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。結(jié)果表明,雙曲線修正模型能克服直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型不能擬合出光飽和點(diǎn)的不足。
2.5 3種光響應(yīng)曲線模型擬合參數(shù)的比較
由表2對(duì)3種曲線模型的光合參數(shù)對(duì)比可知,決定系數(shù)大小為:雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型,說(shuō)明這3種模型中雙曲線修正模型最適合煙草光合作用光響應(yīng)曲線的擬合,其次為非直角雙曲線模型;從最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)來(lái)看,除雙曲線修正模型外,另外2個(gè)模型的擬合值與測(cè)量值均有較大差異, 最重要的是,由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型沒(méi)有極值,都不能直接擬合出光響應(yīng)曲線的光飽和點(diǎn),而雙曲線修正模型能很好地?cái)M合出光響應(yīng)曲線的光飽和點(diǎn)。由不同處理間的光和參數(shù)可以看出,隨著鉀肥施用量的提高,最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)等參數(shù)均逐漸升高。
3 討論與結(jié)論
前人研究表明,植物葉綠素含量及光合作用強(qiáng)弱對(duì)于植株生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及產(chǎn)質(zhì)量形成具有重要作用[19];提高鉀肥施用量,葉綠素含量增加,植物光合速率提高,產(chǎn)質(zhì)量都有明顯的提高[20]。本研究得出了相同的結(jié)果,即隨著施鉀量增加,煙草的SPAD值、凈光合速率以及煙草產(chǎn)量均有所提高。
本研究中的3種模型均能很好地?cái)M合出T3、T4處理的光響應(yīng)曲線,除直角雙曲線模型對(duì)T4處理的決定系數(shù)為0.988外,其余的決定系數(shù)均大于0.990;不同模型對(duì)T1、T2處理的擬合效果差異較大,從決定系數(shù)上比較來(lái)看,擬合的優(yōu)劣排序?yàn)椋弘p曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型,這與王帥等關(guān)于小麥、玉米的研究結(jié)果[13]一致。可見(jiàn),無(wú)論是否達(dá)到光飽和,雙曲線修正模型均能很好地?cái)M合出煙草的光響應(yīng)曲線;而在達(dá)到光飽和時(shí),直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型的曲線均是1條沒(méi)有極值的漸近線[21],不能直觀地表達(dá)出光合速率先上升后下降的光響應(yīng)特征。
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