惠陽，廖周瑜，王邵軍

滇中高原云南松養(yǎng)分的回流及利用特征研究

惠陽，廖周瑜*，王邵軍

西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224

養(yǎng)分的回流與利用是樹木保持營養(yǎng)、提高適應(yīng)能力的最重要策略之一，對于土壤養(yǎng)分貧瘠地區(qū)樹木的生長具有非常重要的意義。云南松對貧瘠低P土壤環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。以滇中高原玉溪磨盤山區(qū)域內(nèi)立地條件一致的3個不同林齡（15、30和45 a）云南松（Pinus yunnanensis）林為對象，采用“微波消解-ICP-AES”法和堿解擴(kuò)散法對其針葉中N、P、K、Mg、Ca和Fe等6種養(yǎng)分元素的含量、養(yǎng)分回流及利用效率特征進(jìn)行了分析，從養(yǎng)分循環(huán)利用角度探討云南松對貧瘠低P環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，（1）云南松對養(yǎng)分元素的吸收存儲與其利用效率呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在針葉中含量高、吸收儲存能力強(qiáng)的元素其利用效率相對較低，反之，其利用效率相對較高。針葉中Ca和N的含量都較高，其利用效率均較低，而P和Fe（微量元素）含量均較低，其利用效率卻較高。N與Fe的含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.994，P=0.005）。（2）不同林齡凋落葉中Ca、Fe的含量均大于鮮葉，Ca、Fe在落葉中出現(xiàn)明顯富集，富集率隨林齡增加而降低；除45年生云南松Mg有回流（6.6%）外，15年生和30年生均出現(xiàn)少量富集，其利用效率隨林齡增加而降低。（3）不同林齡針葉中N、P和K均出現(xiàn)明顯的回流，回流率與其利用效率之間呈現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系；不同林齡N和K的回流率均高于30%，P的回流率（8.71%～61.49%）和利用效率（2028.64～4 179.20 g·g-1）較高且隨林齡的增加均不斷提高，這是云南松對貧瘠低P環(huán)境適應(yīng)的一種重要機(jī)制，研究進(jìn)一步驗(yàn)證了云南松是低P貧瘠環(huán)境中的優(yōu)良造林樹種。

滇中高原；云南松；養(yǎng)分回流；養(yǎng)分利用效率

引用格式：惠陽， 廖周瑜， 王邵軍. 滇中高原云南松養(yǎng)分的回流及利用特征研究［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（7）： 1164-1168.

HUI Yang， LIAO Zhouyu， WANG Shaojun. Characteristics of the Retranslocation and Use of the Nutrient of Pinus Yunnanensis in M iddle Yunnan Plateau ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（7）： 1164-1168.

樹木在生長發(fā)育過程中，部分養(yǎng)分由衰老器官向幼嫩器官交換和轉(zhuǎn)移，進(jìn)入養(yǎng)分的生物化學(xué)循環(huán)（內(nèi)循環(huán)），這種現(xiàn)象被稱為養(yǎng)分回流（nutrient retranslocation）或養(yǎng)分再吸收（nutrient resorption）。養(yǎng)分回流使樹木實(shí)現(xiàn)了養(yǎng)分的最大程度利用和養(yǎng)分的自我保持，既是樹木自我保持其養(yǎng)分減少損失的重要機(jī)制，也為來年樹木生長發(fā)育儲蓄了必備養(yǎng)分，是樹體新生組織生長所需養(yǎng)分的一個重要來源（劉增文等，2009；劉國峰等，2014），這對于土壤養(yǎng)分貧瘠地區(qū)樹木的生長具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義（李志安等，2000）。植物對生長環(huán)境的適應(yīng)對策是多種多樣的，其中養(yǎng)分利用效率（nutrientuse efficiency，NUE）是生態(tài)系統(tǒng)研究中的重要參數(shù)，可以反映出植物對所處環(huán)境的適應(yīng)能力（林恬，2014；Escudero et al.，1992）。

云南松（Pinus yunnanensis）是我國西南地區(qū)特有樹種，具有生長較快、耐干旱貧瘠等優(yōu)良特性，對低P土壤環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，廣泛分布并正常生長于貧瘠的低P紅壤上，是西南地區(qū)荒山造林先鋒樹種和主要的用材樹種（戴開結(jié)，2006；余茂源，2011）。由于云南松具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值，國內(nèi)已開展了大量的研究工作，但大多集中在云南松遺傳多樣性、林下土壤理化性質(zhì)、林分營養(yǎng)元素積累與分配特征等方面（鄭元等，2013；佟志龍等，2014100-106；戴開結(jié)等，2006；吳晉霞等，2014），對于云南松適應(yīng)低P環(huán)境的機(jī)理前人也做了相關(guān)研究（沈有信等，2005），而對云南松養(yǎng)分回流和利用特點(diǎn)的研究較少。滇中高原是云南松的分布中心（鄧喜慶等，2013），本研究選擇滇中高原云南松林典型生態(tài)區(qū)的云南玉溪磨盤山區(qū)域，對不同林齡云南松針葉養(yǎng)分元素（N、P、K、Ca、Mg和Fe）的回流及利用特點(diǎn)進(jìn)行研究，從養(yǎng)分循環(huán)利用的角度探討云南松適應(yīng)貧瘠低P環(huán)境的機(jī)制，以期為云南松林地的養(yǎng)分管理提供基礎(chǔ)信息和科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1樣地選擇及樣品采集

研究區(qū)域位于滇中高原的玉溪磨盤山區(qū)域。參照（佟志龍等，2014）101-102方法選取立地條件相似、林齡分別為15、30和45 a的3個云南松林地作為樣地，在各樣地內(nèi)選擇15棵具代表性的長勢一致的健康云南松作為樣樹。葉片是植物體內(nèi)生理代謝最活躍的器官，是植物體內(nèi)養(yǎng)分含量變化最敏感的部位，因此本研究選取云南松針葉作為取樣分析的對象。于2015年10月，在樣樹冠層中部分東南西北4個方位各取完整無病害的成熟針葉，并在樣樹下地表收集近期凋落的完整針葉，對樣地的鮮葉和凋落葉樣品進(jìn)行稱重并分別裝袋標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1.2樣品處理與分析

帶回的針葉樣品在100 ℃下殺青30 m in后再在70 ℃下烘干至恒重，研磨成粉末，各樣地的鮮葉和凋落葉樣品粉末分別均勻混合后，保存以作實(shí)驗(yàn)分析用。

樣品中養(yǎng)分元素P、K、Mg、Ca和Fe含量采用“微波消解-ICP-AES”法進(jìn)行測定（諸堃等，2009），養(yǎng)分元素N含量則采用堿解擴(kuò)散法進(jìn)行測定。重復(fù)測定3次，取平均值作為樣品中養(yǎng)分元素的含量。

1.3數(shù)據(jù)分析

植物養(yǎng)分回流是養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，養(yǎng)分回流率可用葉片衰老、凋落過程中回流到植物體內(nèi)的養(yǎng)分占其衰老前養(yǎng)分量的百分比來反映（趙瓊等，2010）；養(yǎng)分的利用效率即植物吸收單位養(yǎng)分所生產(chǎn)干物質(zhì)的量，可用凋落物量與凋落物中養(yǎng)分含量之比來反映（朱雙燕等，2009）。養(yǎng)分回流率和利用效率的具體計(jì)算方法如下：

葉片養(yǎng)分回流率（R）：R=［（To-T）/To］×100%

式中，R為養(yǎng)分回流率，T為凋落葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，To為成熟鮮葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

養(yǎng)分利用效率（NUE）：NUE=Lw/Lc

式中，NUE為養(yǎng)分利用效率，Lw為凋落葉干質(zhì)量，Lc為凋落葉養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

采用SPSS 13.0和Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差法（one-way ANOVA）進(jìn)行元素間方差分析。

2　結(jié)果與分析

表1　不同林齡云南松鮮葉和落葉中的養(yǎng)分元素含量Table 1　Nutrient concentration of fresh and fallen needles of P. yunnanensis at different forest ages

2.1云南松針葉養(yǎng)分元素含量

樹葉養(yǎng)分含量反映林分的養(yǎng)分狀況，同時也反映土壤養(yǎng)分的變化，反映了植物在一定條件下從土壤中吸收和儲蓄養(yǎng)分的能力（佟志龍等，2014）102。云南松鮮葉及落葉的養(yǎng)分元素含量情況見表1，從表1可知，不同養(yǎng)分元素在云南松鮮葉和落葉中的含量大致呈Ca＞N＞K＞Mg＞P＞Fe的趨勢。Ca在各林齡鮮葉和落葉中的含量均最高，而Fe含量均最低，說明云南松對Ca的吸收儲蓄能力較強(qiáng)，而對Fe的吸收儲蓄能力較弱。

N、P、K 3種主要元素在鮮葉中的含量均大于其同齡落葉中的含量，隨林齡的增加，N、K的含量都呈逐漸減小的趨勢，而且含量在同齡中鮮葉與落葉的差值呈逐漸縮小的趨勢，說明云南松對N和K的吸收和儲蓄能力隨林齡的增加而逐漸減弱；鮮葉中P在30年生林中的含量均小于15和45年生林，而在落葉中的含量則呈減小的趨勢，且同齡中鮮葉與落葉的差值逐漸增大，說明15和45年生云南松對P的吸收和儲蓄能力較強(qiáng)。

植物鮮葉中N、P含量及N/P可以推斷出植物所受營養(yǎng)限制狀況，植物鮮葉w（N）/w（P）＜14，且w（N）＜20 mg·g-1，受N限制；w（N）/w（P）＞16，且w（P）＜1 mg·g-1，受P限制；14＜w（N）/w（P）＜16，同時w（N）＜20 mg·g-1，w（P）＜1 mg·g-1，同時受N、P限制（Koerselman et al.，1996；Tessier et al.，2003）。從本研究結(jié)果來看（表1），15年生云南松主要受N、P共同限制，30年生云南松主要受P的限制，而45年生云南松受N限制，這與（佟志龍等，2014）104的研究結(jié)果基本一致。

分析表明，云南松針葉中N與Fe含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.994，P=0.005），這可能與植物對不同養(yǎng)分的吸收利用中存在諸多相互作用有關(guān)（鄧文鑫等，2009）89。其他元素間均不存在明顯的相關(guān)性。

2.2云南松針葉養(yǎng)分回流特征

在植物體內(nèi)營養(yǎng)供求平衡中，養(yǎng)分回流與植物從無機(jī)環(huán)境中吸收營養(yǎng)同等重要（Pugnaire et al.，1993）。植物對養(yǎng)分的回流與利用是植物維持生長、保持營養(yǎng)最重要的策略之一，將直接關(guān)系到植物的競爭、營養(yǎng)吸收和適應(yīng)性（KIllingbeck，1996；李榮華等，2008）。不同元素在植物葉片中的遷移性不同（徐福余等，1997），也影響其回流特性。云南松養(yǎng)分元素的回流情況見圖1，N、P和K的遷移性較強(qiáng)，因此其回流率明顯高于其他元素；Mg的遷移性次之，故其回流率也較低；而Ca、Fe難遷移，其回流率均呈負(fù)數(shù)，表現(xiàn)出在落葉中富集。

養(yǎng)分元素在不同林齡之間的回流率存在明顯差異。N回流率呈30年生齡林（42.31%）＞15年生林（40.00%）＞45年生（30.40%）；K回流率則是15年生（54.35%）＞45年生林（26.89%）＞30年生林（23.64%）；P回流率隨林齡增加而迅速提高，15年生林回流率僅有8.71%，30年生林較之升高了近3倍，45年生較之則升高了7倍多，達(dá)61.49%；Ca（-88%～-35%）、Fe（-85%～-8%）在落葉中的富集率（絕對值大小）隨林齡的增加而減?。徊煌铸gMg除在45年生林（6.6%）中有較明顯的回流外，30年生（-0.01%）和15年生（-2.48%）則出現(xiàn)輕微富集。

不同林齡及元素間回流率的差異可能與不同年齡階段云南松的生長發(fā)育對養(yǎng)分的需求及對生境的適應(yīng)能力不同有關(guān)。本研究表明不同林齡的云南松針葉中主要元素N、P和K的回流率均較高，特別是P的回流率隨林齡的增加而增加，這些結(jié)果再次表明云南松對貧瘠環(huán)境，特別是低P環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

表2　不同林齡云南松針葉養(yǎng)分利用效率Table 2　Needles nutrient use efficiency of P. yunnanensis at different forest ages　　　　　　　　　　 g·g-1

圖1　不同林齡云南松針葉養(yǎng)分回流率Fig. 1　Needles nutrient retranslocation of P. yunnanensis at different forest ages

2.3云南松針葉養(yǎng)分利用效率

養(yǎng)分利用效率是一個極為有用的概念，反映了樹木對養(yǎng)分環(huán)境的適應(yīng)狀況和和利用狀況（劉增文等，2003）。植物葉水平上的NUE并不能代表整個植株的養(yǎng)分利用情況，但葉是樹木進(jìn)行光合作用的器官，含有大量的養(yǎng)分，且是有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)的主要場所，因此葉水平NUE能較好地反映植物對所處生境中養(yǎng)分的利用能力（Melillo，1981；邢雪榮等，2000）。而提高養(yǎng)分利用效率（NUE）是植物適應(yīng)貧瘠生境的一種重要的競爭策略（蘇波等，2000）。

研究表明，云南松針葉養(yǎng)分元素間利用效率差異明顯（表2）。NUE由高到低大致呈Fe＞P＞K＞Mg＞N＞Ca的趨勢（表2），其中Fe在各林齡中的利用效率都最高，均大于6 000 g·g-1；而Ca的利用效率最低，僅有21～23 g·g-1。這可能是由于Fe屬微量元素，云南松生長發(fā)育對其需求量低，且吸收存儲能力差（表1），故對Fe具有很高的利用效率；而云南松對Ca的吸收存儲能力較強(qiáng)，其針葉中Ca含量較高，在凋落葉中大量富集而導(dǎo)致其養(yǎng)分利用效率低。P的利用效率僅次于Fe，并隨林齡的增加而迅速提高（2 028～4 180 g·g-1），遠(yuǎn)高于N（198～239 g·g-1）、K（815～1172 g·g-1）和Mg（881～1099 g·g-1）。云南松生長的土壤普遍缺P，對P的高利用效率是云南松對低P貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)策略。

不同林齡云南松對養(yǎng)分的利用效率差異明顯。K和Mg的利用效率隨林齡的增加而逐漸減少；N的利用效率在30年生林中最高，比15年生林和45年生林分別高出約40和15 g·g-1；30年生林對Ca的利用效率也高于15年生林和45年生林；45年生林云南松對Fe和P的利用效率都比15年生林和30年生林的高。云南松對這些養(yǎng)分元素利用效率的特點(diǎn)與其他樹種類似（張碩新等，1989；鄧文鑫等，200990）。

3　討論與結(jié)論

3.1討論

云南松針葉中Ca的含量最高，均大于20 g·kg-1，對Ca的吸收存儲能力較強(qiáng)，但其利用效率最低，僅有20～30 g·g-1；而針葉中Fe的含量最低，均小于0.2 g·kg-1，對Fe的吸收存儲能力最弱，但其利用效率最大，均大于6000 g·g-1；云南松對其它元素的吸收儲存和相應(yīng)利用效率之間也呈現(xiàn)出同樣的規(guī)律，含量高、吸收儲存能力強(qiáng)的元素其利用效率相對較低，反之其利用效率相對較高。

云南松不同林齡針葉中Ca、Fe在凋落葉中的含量均大于鮮葉（表1），Ca、Fe在落葉中出現(xiàn)明顯富集，富集率隨林齡增加而降低；45年生云南松針葉中有Mg回流（6.6%）現(xiàn)象，而15年生和30年生則均出現(xiàn)少量富集，其利用效率隨林齡增加而降低。

滇中高原云南松針葉主要元素N、P和K都發(fā)生明顯回流（圖1），回流率與其利用效率之間呈現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系。N在30年生林的回流率高，故30年生林N的利用效率也較高；同樣地，K在15年生林的回流率高，故15年生林K的回流率也較高；P的回流率隨林齡增大而增加，其利用效率也同樣隨林齡增大而增大。

3.2結(jié)論

滇中高原云南松對養(yǎng)分元素的吸收存儲與其利用效率呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。云南松分布區(qū)域多是紅壤或棕紅壤，普遍缺P，但云南松針葉對P具有較高的回流率和利用效率，說明云南松對低P環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。云南松針葉N、K具有較高的回流率（＞30%），對P的回流率和利用效率隨林齡增長而不斷提高，這些養(yǎng)分回流及利用特性是云南松適應(yīng)低磷環(huán)境的一種重要機(jī)制。研究結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了云南松是適應(yīng)低P貧瘠環(huán)境的優(yōu)良造林樹種。

致謝：本研究在野外取樣及實(shí)驗(yàn)分析過程中得到了李佳芹、陸班滇、王永科、張桂萍、鄭維仙和周世進(jìn)等同學(xué)，以及趙洋毅老師和貝榮塔老師的大力支持和協(xié)助。

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Characteristics of the Retranslocation and Use of the Nutrient of Pinus Yunnanensis in M idd le Yunnan Plateau

HUI Yang， LIAO Zhouyu， WANG Shaojun
School of Environmental Science and Engineering， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China

Nutrient retranslocation and utilization is one of the most important strategies for trees to maintain nutrition and improve the adaptability， w hich has im portant significance for the grow th of trees in barren soil. It is prom inent for Pinus yunnanensis to adapt to the soil w hich is barren and insufficient in P. Characteristics of nutrient （including N， P， K， Ca， M g and Fe） content， nutrient retranslocation and use efficiency in needles of Yunnan pine （Pinus yunnanensis） at different forest ages （15， 30 and 45 a） and with the identical grow th conditions， in Yuxi Mopan Mountain area， Middle Yunnan Plateau were analyzed by ICP-AES w ith m icrowave digestion and alkali N-proliferation methods. The analysis on the adaptability mechanisms of Pinus yunnanensis against the soil which is barren and insufficient in P is conducted from the perspective of the cyclic utilization of the nutrient and the results thereof show that， （1） The negative correlation between the absorption and content of the nutrient and the corresponding usage efficiency regarding Pinus yunnanensis exists. The element outstanding in content and absorption is w eak in respect of its usage efficiency， and vice versa. For example， Ca and N in needles has the lower use efficiency but higher content， while Fe （trace element） has the lower content but higher use efficiency， and there is a significant negative correlation between the concentration of N and Fe （P＜0.01）； （2）The nutrient content of Ca and Fe in fallen needles at different forest ages are greater than that of in fresh needles， appearing obviously accumulation in fallen needles， and the accumulation rate decreasing with the increase of forest age. The nutrient Mg has retranslocated only in 45 a Yunnan Pine （6.6%）， in 15 and 30 a forest show ing few accumulation and it's use efficiency decreases w ith the increase of forest age； （3） Nutrients N， P and K are significantly retranslocated at different ages and the retranslocation rate and use efficiency shows a positive correlation； The retranslocation rate of N and K at different ages are greater than 30%. The nutrient P retranslocation rate （8.71%～61.49%） and use efficiency （2 028.64～4 179.20 g·g-1） are great and increases with the increase of forest age. All of these are the very important mechanisms for Yunnan pine to adapt to soil environment barren and lacking in P and these also further show that Yunnan pine is a fine afforestation tree species in the soil environment barren and lacking in P.

m idd le Yunnan plateau； Pinus yunnanensis； nutrient retranslocation； nutrient use efficiency

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.07.010

X171.1

A

1674-5906（2016）07-1164-05

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41461052）；云南省高校優(yōu)勢特色重點(diǎn)學(xué)科（生態(tài)學(xué)）建設(shè)項(xiàng)目

惠陽（1991年生），男，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)方面的研究。E-mail： 493226887@qq.com

廖周瑜（1970年生），男，教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究。E-mail： liaozhyu@sohu.com

2016-05-23