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      鄱陽湖洲灘濕地地下水位對灰化薹草種群的影響

      2016-10-25 08:02:23馮文娟徐力剛王曉龍李海英姜加虎
      生態(tài)學報 2016年16期
      關鍵詞:灰化鄱陽湖土壤水分

      馮文娟,徐力剛,王曉龍,李海英,姜加虎

      1 中國科學院流域地理學重點實驗室,中國科學院南京地理與湖泊研究所, 南京 210008 2 中國科學院大學,北京 100049 3 中國水利水電科學研究院,國家水電可持續(xù)發(fā)展研究中心, 北京 100038

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      鄱陽湖洲灘濕地地下水位對灰化薹草種群的影響

      馮文娟1,2,徐力剛1,*,王曉龍1,李海英3,姜加虎1

      1 中國科學院流域地理學重點實驗室,中國科學院南京地理與湖泊研究所, 南京210008 2 中國科學院大學,北京100049 3 中國水利水電科學研究院,國家水電可持續(xù)發(fā)展研究中心, 北京100038

      在氣候變化和人類活動的雙重影響下,近年來鄱陽湖流域極端水文事件頻發(fā),洲灘濕地生態(tài)過程也相應發(fā)生變化,開展鄱陽湖水文過程變化與植被演替過程的交互作用研究十分必要。選擇鄱陽湖典型洲灘植物灰化薹草(Carexcinerascens)為研究對象,通過地下水位控制模擬試驗,設置地下水位埋深10、20、40、80、120cm等5個處理,系統(tǒng)探討了地下水位埋深對鄱陽湖典型濕地植物灰化薹草生長與種群演變的影響。研究結果表明:春季,不同地下水位對灰化薹草種群的密度和群落多樣性影響不顯著;夏季,不同地下水位對灰化薹草的密度、種群多樣性以及藜蒿和灰化薹草的高度比影響顯著。地下水位埋深10cm更適宜灰化薹草植株的生長與群落結構的穩(wěn)定,而地下水位埋深低于80cm,尤其是低于120cm可能會導致灰化薹草種群的退化與演替。研究結果對于揭示地下水位波動作用下鄱陽湖濕地植被種群發(fā)生的短期變化和長期演變趨勢具有重要的指示意義。

      鄱陽湖; 地下水位; 灰化薹草; 種群

      水文節(jié)律是一個復雜的水文現(xiàn)象,是形成濕地植被空間和時間異質性的關鍵因子[1- 2]。作為水文節(jié)律的一種表現(xiàn),水位波動是濕地植物物種分布的主要決定性因素之一[3- 5],影響物種的萌發(fā)和物種間的競爭互助[6-7],一定程度上決定著植被群落結構的形成和群落的演替[3,8-9]。目前關于水位與濕地植被群落的研究包含淹水和地下水與濕地植被的關系,其中淹水的深度、持續(xù)時間和速率等淹水水文要素對植被生長、分布和演替的影響研究較為豐富[2,10-11]。關于地下水與植被的關系,國內外研究學者已經作了卓有成效的研究工作,如Weiher[3]開展了長達5a的確定群落組成決定性環(huán)境因子的試驗,發(fā)現(xiàn)地下水位是決定多種植物群落構成的重要因子,地下水對濕地植被的生長和繁殖起關鍵作用;Kennedy等[12]在對英國5種濕地植被進行地下水位的控制實驗研究中發(fā)現(xiàn),不同物種的形態(tài)、生物量和分蘗數等對地下水位有顯著的響應;譚學界等[13]用模糊數學法對黃河三角洲的濕地蘆葦進行研究,認為地下水位改變地表水分含量和土壤的鹽堿化,進而影響到群落的空間分布;Feng Li等[14]發(fā)現(xiàn)濕生植物辣蓼在相同的密度下,地下水位越低,其生長態(tài)勢越差的現(xiàn)象。然而,由于地下水監(jiān)測較為困難,而它對植被的影響具有一定的滯后效應,所以目前關于地下水與濕地植被的研究仍相對缺乏,特別是高變幅水位過程與植被生長的關系研究較少。

      鄱陽湖年內湖水水位波動劇烈,其漲退使帶狀分布于湖濱洲灘的植被帶經歷著出露-淹沒-出露的水文過程。近年來隨著氣候的異常變化以及三峽大壩的修建等人類活動的干擾[16],鄱陽湖流域出現(xiàn)了更為頻繁的極端水文事件年,湖水位異常波動帶來的地下水位以及淹水時間的提前和推遲直接影響到洲灘植被的生長繁殖以及植被帶的演替[16-18]。鄱陽湖流域關于水位與植被的研究尚處于開始階段,已經開展的研究主要是針對湖水水位與洲灘植被覆蓋面積的關系[15,19],湖水水位與群落結構及其變化的關系[18,20-21],及湖水水位對群落萌芽情況及生物量時空分布的影響研究[22]?;一凡?Carexcinerascens)是鄱陽湖濕地的主要建群種之一,是最典型的湖濱草洲類型,其分布的洲灘高程較低,植被以地下莖和根的分蘗等克隆繁殖為主,根系長20—30cm,自然條件下一年萌發(fā)兩次;灰化薹草帶物種單一,伴生種較少,是鄱陽湖濕地植被的代表性物種之一[23]。研究灰化薹草群落在不同地下水位影響下的生態(tài)策略對鄱陽湖濕地植被與地下水位關系的探究具有一定的代表意義。

      本研究旨在分析春夏生長季節(jié)不同地下水位條件下灰化薹草的數量、物種多樣性以及灰化薹草與伴生種的關系,以探究地下水位影響下灰化薹草種群的發(fā)展方向,為預測水位波動作用下鄱陽湖濕地植物種群及群落發(fā)生的短期變化和長期演替提供理論依據,為鄱陽湖濕地穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的保護提供科學支撐。

      1 材料和方法

      1.1試驗設計

      試驗在中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站(116.062306°E,29.45151°N)的試驗場進行,試驗時間為2月底到8月初,持續(xù)春夏生長季節(jié)。地下水位埋深設置為-10cm、-20cm、-40cm、-80cm和-120cm 5個地下水位處理,每個處理3個重復,對應的實驗裝置是直徑38cm,高度分別為50cm、50cm、60cm、100cm和120cm的有機玻璃柱,柱壁距離頂端20cm和30cm處開有直徑4cm的孔,用于測量不同土壤深度的土壤含水量,平時用橡皮塞密封。每個有機玻璃柱底端連接一個小型的儲水罐,用于調節(jié)有機玻璃柱內的地下水位,有機玻璃柱內底端填充10cm厚的粗砂,以保證有機玻璃柱與儲水罐間水位連通性。2014年2月20日在濕地觀測研究站附近洲灘上的灰化薹草帶采集表層30cm厚的原狀土壤及其上處于萌芽期的灰化薹草群落,避免對其根部土壤產生擾動,同時取表層30cm以下的土壤用于填充有機玻璃柱,采集時灰化薹草的高度為(7.0±1.72)cm。將洲灘上的土壤以及表層的原裝土壤及植株填充到有機玻璃柱內后,在柱壁外貼上刻度尺以確定地下自由水面的位置,并在有機玻璃柱外包圍錫箔紙來避免光照,模擬根部的黑暗環(huán)境。開始一周之內補充定量的水分,保持土壤的濕潤,幫助灰化薹草群落在試驗布置時所受到擾動的恢復,之后對灰化薹草群落進行監(jiān)測。

      1.2數據獲取1.2.1土壤含水量

      使用TRIME-PICO TDR32便攜式土壤水分測量儀,試驗期間對不同處理下土壤表層0—10cm深度土壤、10—20cm深度土壤和20—30cm深度土壤的含水量進行定期監(jiān)測,由于地下水位埋深10cm和地下水位埋深20cm的處理的地下水位較高,所以其10—20cm深度土壤和20—30cm深度土壤的含水量并未監(jiān)測,相應時間的降雨量使用測量土壤含水量前24h的降雨量。

      1.2.2生長指標

      灰化薹草種群的增長模型選用與密度無關的種群增長模型,r=[log(Nt/N0)]/t,式中N0為原始種群數目,Nt為t時刻的種群數目,r是一種瞬時增長率,r>0種群上升;r=0穩(wěn)定;r<0下降。

      每隔1個月對灰化薹草以及主要伴生種——藜蒿(Artemisiaselengensis)的高度進行測量記錄,因為灰化薹草群落在自然狀態(tài)下物種較為單一,伴生種較少,所以通過主要伴生種與灰化薹草的高度比(HR)來反映灰化薹草種群的發(fā)展方向,其中HR=HArt/HCar,式中HArt為藜蒿的高度,HCar為灰化薹草的高度。

      1.3統(tǒng)計分析

      利用Levene′s檢驗進行方差齊次檢驗,不滿足方差齊性的數據運用log() 進行數據轉換。單因素方差分析用于分析土壤水分含量差異顯著性,組間多重比較采用LSD檢驗,轉換后的仍不滿足方差齊性的數據進行Kruskal-Wallis非參數檢驗;灰化薹草的密度、灰化薹草群落的多樣性以及藜蒿與灰化薹草的高度比均進行單因素重復測量方差分析,之后檢驗中用于進行兩兩比較的多重比較采用LSD 檢驗。統(tǒng)計分析中除了非參數多重比較利用SAS9.1軟件實現(xiàn)外,其余均通過SPSS軟件進行處理,畫圖通過Origin 8.5實現(xiàn)。

      2 結果分析與討論

      2.1地下水位對表層土壤含水量的影響

      各層土壤的水分含量隨著地下水位梯度的變化明顯,均呈現(xiàn)出隨著地下水位埋深的增加水分含量降低的趨勢(圖1),5個處理之間存在顯著的差異(0—10cm土壤深度:F=142.799,P<0.001;10—20cm土壤深度:χ2=8.362,P=0.015;20—30cm土壤深度:F=53.221,P<0.001)。各深度土層中地下水位埋深80cm和120cm處理的土壤水分含量與其他處理間的差異均顯著(P<0.05)。

      圖1 各處理不同土壤深度土壤水分過程線Fig.1 Soil water content hydrograph of the different soil depths of the five treatments

      土壤水分含量受到降雨、地下水和氣溫的共同影響,試驗中各土壤深度的土壤水分含量雖然隨著降雨而發(fā)生波動,但隨著地下水位埋深的增加而減小是其總體的規(guī)律,距離地下水水面距離越大,通過土壤空隙間的毛管力輸送的水分越少,土壤水分含量越低,這與陳亞寧[24]和馬簪花[25]關于地下水位對地表水分含量影響研究的結果相近。地下水位埋深80cm和120cm的處理表層含水量差異不顯著,可以認為地下水位埋深80cm以下時,灰化薹草根部土壤含水量基本不受地下水位的影響,其水分含量主要來源于自然降雨。試驗期間,各處理各土壤深度的土壤水分含量波動發(fā)生著從小到大的變化,主要是由于3月份鄱陽湖流域溫度較低,降水較少,其土壤蒸發(fā)量和降水對土壤水分含量的影響較小;而在4月份以后,氣溫回升較快,溫度較高,且此階段降雨增加,土壤水分含量受到地下水位影響的同時會受到土壤蒸發(fā)和降雨補給的作用,導致波動加大。

      2.2地下水位對灰化薹草密度及其增長型的影響

      不同時間段,處理間灰化薹草的密度呈現(xiàn)不同的差異性(圖2),5月6日之前,各處理灰化薹草密度曲線隨時間的變化規(guī)律相近,且差異不顯著。5月20日之后,隨著地下水位埋深的增加灰化薹草的密度依次減小(圖2),且處理間存在顯著差異(F=21.902,P<0.001),其中-10 cm和-20 cm處理之間差異不顯著,而-120 cm處理灰化薹草密度最小,且在試驗后期其下降速度最快。

      在試驗過程中-10 cm、-20 cm和-40 cm處理的r值一直保持著正值,灰化薹草種群增長屬于上升型,直到最后才出現(xiàn)下降型;-80 cm和-120 cm處理的r值在5月初即從上升型過度到穩(wěn)定性,6月初開始呈現(xiàn)出下降型(圖3)。地下水位埋深越淺出現(xiàn)下降型的時間越晚。

      5個處理的灰化薹草密度變化規(guī)律均相似,都符合植物生長從萌芽到枯萎的規(guī)律,試驗期間灰化薹草萌發(fā)生長兩次,3月份第1次萌發(fā),5月份枯萎的同時,又萌發(fā)第2次,其密度變化均呈單峰型(圖2),灰化薹草進入萌芽期其密度增加,進入枯萎期其密度減小。試驗前期處理間灰化薹草密度差異不顯著,主要是因為鄱陽湖流域春季溫度較低,土壤蒸發(fā)和植物蒸騰較弱,降雨所帶來的土壤表層水分含量已經滿足灰化薹草生長所需水分,地下水位對灰化薹草生長的作用并不明顯。而5月20以后處理間灰化薹草密度差異顯著,隨著地下水位埋深的增加而依次減小,-80 cm和-120 cm處理與-10 cm、-20 cm和-40 cm處理差異顯著(圖2),這說明在鄱陽湖流域的夏季,地下水位埋深20cm之內適宜灰化薹草生長,而地下水位埋深80cm以下,灰化薹草根部的土壤水分含量低,不能滿足植被維持正常生理功能所需,不僅會導致植被的枯死,而且阻礙正常的萌芽和繁殖,出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。原因在于,鄱陽湖流域的夏季,土壤蒸發(fā)和植物蒸騰旺盛,雖然有時雨強較大,但降雨所帶來的土壤水分含量升高持續(xù)時間很短,其影響較小,穩(wěn)定的地下水位是灰化薹草生長所需水分的主要來源。

      圖2 不同地下水位影響下灰化薹草的密度變化曲線Fig.2 Density change curve of Carex cinerascens grown under five groundwater levels

      圖3 不同地下水位處理下灰化薹草的增長曲線Fig.3 Growth curve of Carex cinerascens grown under five groundwater levels

      處理間灰化薹草的增長曲線的差異也很明顯,能總體上反映試驗期間的生長狀況,-10 cm和-20 cm處理灰化薹草的生長優(yōu)于其它處理,在實驗前期,各處理雖然均為增長型,但-10 cm和-20 cm處理表現(xiàn)出更大的瞬時增長率,-80 cm和-120 cm處理灰化薹草先于其它處理出現(xiàn)衰退現(xiàn)象(圖3)。這說明對于春季萌發(fā)的灰化薹草,如果地下水位長期維持在埋深80cm以下,會影響其繁殖和發(fā)展,導致灰化薹草種群的衰退。

      2.3地下水位對灰化薹草群落物種多樣性的影響

      試驗前期(5月20日之前),處理間灰化薹草群落的Simpson指數的差異不顯著,試驗后期(5月20日之后)處理間的差異顯著(F=3.814,P=0.039),-120 cm處理的Simpson指數顯著高于其它處理(P<0.05,圖4)。

      Simpson指數反映的是物種的豐富度和均勻度,地下水位埋深越深,Simpson指數越大,說明地下水位埋深越深,灰化薹草群落的物種越豐富,各物種的均勻度越高,通過灰化薹草群落物種組成的分析可知,Simpson指數主要反映灰化薹草群落的均勻度高于其他處理,主要原因在于在試驗后期,-120 cm處理中灰化薹草的數量迅速下降,使得各物種數量相對均勻。在野外灰化薹草植被帶灰化薹草的蓋度多達100%,群落物種較為單一,所以物種豐富度較高和物種較均勻預示著,在夏季,地下水位埋深大可能會引起灰化薹草的衰退和植被帶的演替。

      2.4地下水位對藜蒿和灰化薹草的高度比的影響

      處理間藜蒿和灰化薹草的高度比(HR)存在顯著差異(F=6.015,P=0.038),地下水位埋深10cm的處理其高度比始終小于0.9(圖5),顯著小于其他處理的高度比(P<0.05)。經過4個月的不同地下水位的作用,-80 cm和-120 cm處理的藜蒿與灰化薹草的高度比遠大于-10 cm處理,分別是其4.7倍和4.5倍。

      -10 cm處理藜蒿與灰化薹草的高度比始終小于0.9,且顯著低于其他處理(圖5),說明在地下水位埋深10cm的條件下,藜蒿的高度從來沒有超越灰化薹草的高度,灰化薹草作為優(yōu)勢種占有明顯的優(yōu)勢。雖然埋深較淺的地下水位適合灰化薹草的生長和繁殖,但是長期保持埋深20cm以下的地下水位,藜蒿在高度上的優(yōu)勢越來越明顯。藜蒿的莖稈粗,葉片厚,成熟的藜蒿要比灰化薹草的株高大,所以,與灰化薹草相比,藜蒿的儲水能力更大,在干旱條件下競爭能力更強,能夠儲存更多的水分供自身生長繁殖所需,這樣灰化薹草可以利用的土壤水分就相應減少,從而加劇了灰化薹草所遭受的水分脅迫,一定程度上促使灰化薹草種群的衰退,這也證明了Sher提出的水位決定植物競爭能力的觀點[26]。

      圖4 不同地下水位影響下灰化薹草群落物種多樣性指數變化曲線Fig.4 Species diversity index change curve of Carex cinerascens community grown under five groundwater levels

      圖5 藜蒿和薹草的高度比曲線Fig.5 Height ratio of Artemisia selengensis and Carex cinerascens grown under five groundwater levels

      3 結論

      鄱陽湖流域水熱組合條件年內變化明顯,相同的地下水位在不同的時期,對灰化薹草群落的影響作用不同。春季地下水位埋深對灰化薹草種群的影響不顯著。夏季,相對于其它處理,-10 cm處理是灰化薹草種群維持穩(wěn)定的適宜水位,在此地下水位條件下,灰化薹草的優(yōu)勢明顯,多樣性指數較低,密度較大,能夠維持灰化薹草群落物種單一和蓋度高的特征;-120 cm處理則表現(xiàn)出生物多樣性較大,灰化薹草密度較小,伴生種優(yōu)勢明顯增加等,此地下水位條件下灰化薹草退化明顯,可能會引起原有群落的演替。

      試驗中灰化薹草群落的物種多樣性指數要比自然狀態(tài)下大,說明控制試驗的模擬的條件與濕地自然環(huán)境存在一些差距。春季和夏季地下水位對灰化薹草生長繁殖的影響明顯不同,那么不同地下水位對秋季灰化薹草繁殖和生長的影響有待探索;灰化薹草在春季受地下水位影響不顯著,那么對于以地下莖繁殖為主要繁殖方式的灰化薹草來說,雖然經歷了夏季不同水位的處理,在來年春季萌發(fā)的時候,是否處理間存在差異有待進一步研究。

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      Response ofCarexcinerascenspopulations to groundwater level gradients in the Poyang Lake wetland

      FENG Wenjuan1,2, XU Ligang1,*, WANG Xiaolong1, LI Haiying3, JIANG Jiahu1

      1KeyLaboratoryofWatershedGeographicSciences,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3NationalResearchCenterofSustainableHydropowerDevelopment,ChinaInstituteofWaterResourcesandHydropower,Beijing100038,China

      Poyang Lake has faced frequent extreme events such as floods and droughts owing to climate change and human activities. These changes in hydrological processes directly impact the ecological processes of the Poyang Lake wetland. Therefore, it is essential to investigate the relationship between hydrological processes and vegetation succession in Poyang Lake. In this study, the influence of groundwater on the development ofCarexcinerascenspopulations was studied by controlled experiments.C.cinerascens, one of the dominant species in the Poyang Lake wetland, was planted at five groundwater level gradients (-10, -20, -40, -80, and -120 cm relative to the soil surface). The number ofC.cinerascensplants per barrel was surveyed and recorded at approximately 15-day intervals. The soil water content decreased significantly with decreasing groundwater level, though there was no difference in water content between the -80 cm and -120 cm groundwater level treatments. The groundwater level gradient did not significantly affect the characteristics of theC.cinerascenspopulation in the spring. However, the density, growth form, diversity, and the relative heights ofArtemisiaselengensisandC.cinerascensshowed significant differences between treatments in the summer. The density for the five groundwater levels exhibited similar changes; it decreased significantly with decreasing groundwater level. Plants in the -80 cm and -120 cm levels exhibited decreases in growth earlier than plants in the other three groundwater treatments. The Simpson diversity index for the -120 cm groundwater level treatment was significantly higher than that observed for the -10 cm, -20 cm, and -40 cm treatments. The height ratio ofA.selengensistoC.cinerascensin the -10 cm groundwater level treatment was always less than 0.9, which was far smaller than the ratios observed for other groundwater treatments. At the end of the experiment, the height ratios in -80 cm and -120 cm treatments were 4.7 and 4.5 times greater than that of the -10 cm groundwater treatment. A groundwater level of -10 cm was advantageous with respect to the growth and stability of theC.cinerascenspopulation compared with the other treatments, and a groundwater level of -80 cm can cause degradation and succession ofC.cinerascenspopulations. When the groundwater level was below -120 cm, this effect is maximal. The results and findings in this paper are helpful to assess the effects of groundwater level fluctuation on the short-term changes and long-term succession of typical vegetation under changing groundwater level conditions in Poyang Lake wetlands.

      Poyang Lake; groundwater level;Carexcinerascens; population

      國家自然科學基金(41371121, 41271034);國家重點基礎研究發(fā)展計劃(2012CB417005);國家科技支撐計劃項目(2014BAC09B02);中國水利水電科學研究科研專項(1436);水利部公益性行業(yè)科研專項(1514)

      2015- 01- 22; 網絡出版日期:2015- 12- 03

      Corresponding author.E-mail: lgxu@niglas.ac.cn

      10.5846/stxb201501220180

      馮文娟,徐力剛,王曉龍,李海英,姜加虎.鄱陽湖洲灘濕地地下水位對灰化薹草種群的影響.生態(tài)學報,2016,36(16):5109- 5115.

      Feng W J, Xu L G, Wang X L, Li H Y, Jiang J H.Response ofCarexcinerascenspopulations to groundwater level gradients in the Poyang Lake wetland.Acta Ecologica Sinica,2016,36(16):5109- 5115.

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