段桂芳, 單立山, 李 毅, 段雅楠, 張 榮

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 林學院, 蘭州 730070)

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甘肅中西部地區(qū)紅砂種群結(jié)構(gòu)及空間格局特征

段桂芳, 單立山, 李 毅, 段雅楠, 張 榮

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 林學院, 蘭州 730070)

為了揭示甘肅中西部生態(tài)脆弱區(qū)紅砂種群的分布特點，結(jié)合冠幅結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和存活曲線，對甘肅中西部地區(qū)3種典型生境條件下紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)和動態(tài)進行了研究，并應用理論分布模型和聚集強度指數(shù)進行了種群分布格局分析。結(jié)果顯示：在不同生境條件下紅砂種群結(jié)構(gòu)差異明顯，山前戈壁紅砂種群Ⅰ(0 cm

年齡結(jié)構(gòu); 靜態(tài)生命表; 存活曲線; 時間序列預測; 空間分布

種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)一直是種群生態(tài)學研究的熱點問題[1-2]。種群結(jié)構(gòu)不僅反映了種群不同個體的配置情況，也反映了種群數(shù)量動態(tài)及其發(fā)展趨勢，并在很大程度上體現(xiàn)了種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系以及種群在群落中的作用和地位[3-6]。生命表和存活曲線是研究種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化的重要工具[7-8]，它能直觀展現(xiàn)種群各齡級的實際生存?zhèn)€體數(shù)、死亡數(shù)及存活趨勢[9-10]，結(jié)合時間序列分析能有效地預測同齡級種群未來變化的波動狀態(tài)[8]。種群空間分布格局是指種群個體在水平空間上的配置狀況或分布狀況，是由種群特性、種群關(guān)系和環(huán)境條件綜合決定的，是種群與環(huán)境長期適應與選擇的結(jié)果。它能夠反映出種內(nèi)種間關(guān)系、空間異質(zhì)性、環(huán)境適應機制等，有助于進一步加深對種群生態(tài)學的理解[3,11]。因此，通過植物種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究，不僅可以揭示種群的動態(tài)變化及其成因，同時對闡明生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的動態(tài)特征、種群與環(huán)境之間的互作過程以及種群更新具有極為重要的意義[12-14]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是一種多年生的、能耐極度干旱的半灌木，在我國從東到西都有分布，特別廣布于西北干旱半干旱區(qū)，是該區(qū)域的建群種和優(yōu)勢種[15]。因其抗逆性強，生態(tài)可塑性大，是該區(qū)重要的生物屏障，對維護荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境有著重要作用。然而，紅砂分布多為生態(tài)脆弱地帶，長期受自然和人類活動的影響，致使其分布面積縮小，種群數(shù)量減少，在更新上產(chǎn)生斷層，極大地影響了該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。關(guān)于紅砂的地理分布[16-17]、抗旱生理生態(tài)特性[18-21]已有大量報道，就某一生境下紅砂的種群結(jié)構(gòu)和分布格局也有研究[22-24]，然而，在一個較大尺度范圍內(nèi)針對生態(tài)脆弱區(qū)不同生境下紅砂種群結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見報道。本研究在一個較大尺度的自然地域上，對甘肅中西部生態(tài)脆弱地區(qū)不同生境下紅砂種群結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局進行調(diào)查，探討紅砂的種群分布和動態(tài)規(guī)律，為更好地保護、合理利用生態(tài)脆弱地帶紅砂種群提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

選取3個以紅砂為主要建群種的典型分布區(qū)——甘肅省張掖市龍首山山前戈壁(簡稱ZYL)、武威老虎口荒漠綠洲過渡帶(簡稱WWL)以及蘭州九州臺黃土丘陵溝壑區(qū)(簡稱LZJ)作為研究區(qū)域。其中蘭州九州臺黃土丘陵溝壑區(qū)地處選擇點最東端，該區(qū)屬典型的黃土峁階地；張掖龍首山山前戈壁地處選擇點最西端，該區(qū)屬大陸性荒漠草原氣候；武威老虎口荒漠綠洲過渡帶地處甘肅省河西走廊東北部，屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候。各研究區(qū)自然概況、群落特征如表1—2所示。

表1不同生境的環(huán)境概況

生境經(jīng)度緯度海拔/m年均降水/mm年均氣溫/℃0—100cm土壤含水量/%土壤容重/(g·cm-3)生境特點ZYL100°15'E39°22'N1685118.47.02.84±0.531.45±0.03砂礫質(zhì)地戈壁WWL102°58'E38°44'E1378113.27.63.05±0.041.38±0.02平緩沙質(zhì)地LZJ103°42'E36°57'E1432349.98.94.11±0.191.16±0.01黃土峁階地

表2不同紅砂種群研究區(qū)群落特征

生境群落組成種群平均株高/cm種群平均冠幅/m2ZYL紅砂+珍珠群落35.08±3.480.20±0.02WWL紅砂+白刺+沙拐棗群落39.21±5.740.87±0.09LZJ紅砂+檸條+檉柳群落37.33±5.010.45±0.04

1.2研究方法

1.2.1調(diào)查方法分別選取張掖市龍首山山前戈壁、武威老虎口荒漠綠洲過渡帶、蘭州九州臺黃土丘陵溝壑區(qū)3個天然紅砂分布典型地段，在每個典型地段分別設置20 m×20 m的標準樣地。把每個20 m×20 m的大樣方劃分為100個2 m×2 m的樣方，采用相鄰格子法在樣方內(nèi)測量每一株紅砂的高度，用十字交叉法測量冠幅大小，并且準確定位每一株紅砂在以樣方某一頂點為圓心的相對坐標位置(x，y)[25]，同時記錄其他物種的種名、株高、蓋度、株數(shù)等。

1.2.2徑級劃分通常喬木的年齡用年輪來確定。近年來，以大小級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的研究方法也被廣泛應用于種群動態(tài)的研究中[26]。也有研究表明梭梭個體大小與年齡呈直線關(guān)系[27]。而紅砂屬于西北干旱半干旱區(qū)較為常見的一種超旱生灌木，沒有明顯的主干且分枝較多，同時年輪不易辨別而且存在假年輪現(xiàn)象，運用傳統(tǒng)的徑級研究或生長錐的方法測定其年齡不但會對植株造成傷害而且難度很大。李昌龍等[23]研究發(fā)現(xiàn)灌木的年齡差異主要表現(xiàn)在冠幅方面而在高度上表現(xiàn)不明顯。所以本文采用王繼和等[25]用冠幅梯度指示荒漠灌木植物年齡的研究方法，即用橢圓面積的計算公式C=πxy/4(其中C是橢圓面積，x和y分別是十字交叉法所測的冠幅大小軸)來計算紅砂的冠幅，用冠幅梯度指示其年齡。以冠幅直徑d作為劃分齡級的依據(jù)，即Ⅰ級為0 cm

1.2.3種群動態(tài)數(shù)量化方法根據(jù)陳曉德[28]種群動態(tài)數(shù)量化方法，定量描述種群動態(tài)：

(1)

(2)

式中：Vn——種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化；Sn，Sn+1——第n級、第n+1級種群個體數(shù)；Vpi——整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；k——種群大小級數(shù)量。公式(2)僅適用于不考慮未來外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較，當考慮未來的外部干擾時，則種群結(jié)構(gòu)動態(tài)還與大小級數(shù)量(k)及各大小級個體數(shù)(S)兩因素相關(guān)，因此將公式(2)修正為：

(3)

1.2.4種群靜態(tài)生命表編制方法靜態(tài)生命表可以直觀明確地顯示種群內(nèi)不同齡級的實際存活個體數(shù)、各齡級的死亡率、種群虧損率和種群期望壽命等指數(shù)，反映了種群在這一時期內(nèi)的動態(tài)變化規(guī)律，是統(tǒng)計種群死亡過程的一種有效的手段[29]。本文根據(jù)不同生境紅砂種群不同齡級個體數(shù)，編制靜態(tài)生命表，采用空間代替時間的方法，即各級冠幅對應的是各齡級，統(tǒng)計各齡級株數(shù)，編制種群生命表，進而分析其動態(tài)變化[30]。1.2.5種群存活率及死亡率根據(jù)紅砂種群靜態(tài)生命表，以齡級為橫坐標，分別以存活量及死亡率為縱坐標，繪制種群存活曲線和死亡率曲線。這兩條曲線是特定年齡存活率和死亡率對年齡的相關(guān)曲線，曲線的走勢反映了生存率和死亡率隨年齡的變化狀況[31]。

1.2.6種群數(shù)量動態(tài)的時間序列分析本文采用時間序列分析的一次移動平均法[32]對紅砂種群齡級結(jié)構(gòu)進行模擬和預測。

(4)

式中：n——需要預測的未來時間年限；t——齡級，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，即表示未來n年時t齡級的種群大小；Xk——當前k齡級的種群大小。本文t分別取種群經(jīng)歷2，4，6，8 a的時間段，對種群未來發(fā)展趨勢進行預測分析。

1.2.7種群空間分布格局種群空間分布格局研究采用相鄰格子樣方統(tǒng)計數(shù)據(jù)，應用離散分布理論擬合，進行方差(V)/均值(m)(亦稱擴散系數(shù)，C)的t檢驗，以擴散系數(shù)(C)、負二項指數(shù)(K)、平均擁擠度(m*)、聚塊性指標(m*/m)、叢生指數(shù)(I)、Cassie指標(CA)來進行種群集聚強度的測定[30]。主要采取以下方法：擴散系數(shù)(C)，C=1時為隨機分布，C>1時為集群分布，C<1時為均勻分布；負二項指數(shù)(K)，K值越小聚集程度越大，如果K值無限大則分布趨于泊松分布；平均擁擠度(m*)，m*值越大擁擠程度越大；聚塊性指標(m*/m)，m*/m=1時為隨機分布，m*/m<1時為均勻分布，m*/m>1時為聚集分布，值越大聚集強度越大；叢生指數(shù)(I)，I=0時為隨機分布，I>0時為聚集分布，值越大聚集強度越大，I<0時則為均勻分布，值越小強度越大；Cassie指標(CA)，CA=0為隨機分布，CA>0為聚集分布，CA<0為均勻分布。根據(jù)6個分布類型指數(shù)判定同一生境紅砂種群的空間格局分布類型。

2　結(jié)果與分析

2.1年齡結(jié)構(gòu)特征

由圖1可以看出，不同生境條件下紅砂種群的齡級結(jié)構(gòu)有所差異。張掖龍首山山前隔壁紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)不完整，大于Ⅴ齡級的個體缺失，種群結(jié)構(gòu)圖呈非典型的“J”字型，Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ幼齡級儲量豐富，其個體數(shù)占所有徑級個體總數(shù)的87.01%，Ⅳ，Ⅴ中齡級個體也達到了12.99%,種群屬于增長型種群。武威老虎口荒漠綠洲過渡帶和蘭州九州臺黃土梁峁坡地紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)較為完整，各齡級都有分布，且中齡級紅砂植株最為豐富，種群年齡結(jié)構(gòu)符合鐘型結(jié)構(gòu)，種群屬于穩(wěn)定型。經(jīng)統(tǒng)計，這兩個區(qū)域紅砂種群在Ⅱ—Ⅵ齡級個體數(shù)比較豐富，分別占整個種群個體數(shù)的75.34%和85.09%，Ⅰ齡級個體數(shù)均相對較少，僅占整個種群個體數(shù)的4.11%和4.35%；大于Ⅵ齡級個體數(shù)存在一定數(shù)量，分別占整個種群個體數(shù)的20.55%和10.56%。從整體來看，各生境條件下紅砂種群中Ⅰ齡級個體數(shù)目均少于Ⅱ，Ⅲ齡級的個體數(shù)目，調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)各生境條件下特別是以種子萌發(fā)的幼齡級個體的補充較少，一定程度上說明該種群以有性繁殖實現(xiàn)自然更新的能力相對較差。

根據(jù)種群動態(tài)量化方法分析紅砂種群相鄰大小級個體變化，以對種群動態(tài)進行更加客觀精確地評價。由表3可以看出，不同生境條件下紅砂種群相鄰各級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)為V1均小于0，說明各生境條件下Ⅰ齡級個體數(shù)目少于Ⅱ齡級個體數(shù)目。在不考慮外界的環(huán)境干擾時，各生境條件下紅砂種群大小級結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù) >0，受隨機干擾時的種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù) >0，但趨于零。

2.2紅砂種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表在一定程度上反映了植物種群的歷史累積和未來發(fā)展。由表4可以看出，不同生境條件下紅砂種群第Ⅰ級個體數(shù)量均少于第Ⅱ級，出現(xiàn)死亡率為負的現(xiàn)象，說明該種群在各生境條件下幼苗補充量較少(特別是以種子萌發(fā)幼苗)，自然更新受到阻礙，如若這一情況長期存在，種群將由于沒有足夠的幼苗輸入而走向衰亡。然而，不同生境條件下紅砂種群各齡級間的數(shù)量變化及死亡與成活率變化又有所不同，山前戈壁紅砂種群死亡率呈增加趨勢，且紅砂種群在第Ⅰ級向第Ⅱ級轉(zhuǎn)化過程中，種群數(shù)量波動較大，這說明在該生境條件下紅砂幼苗對于環(huán)境的要求較高，受到環(huán)境的篩選存活下來的個體較少；而在荒漠綠洲過度帶和黃土丘陵溝壑區(qū)紅砂種群死亡率呈先增加后減少的變化趨勢，各齡級在數(shù)量轉(zhuǎn)化過程中相對平穩(wěn)，我們認為是這兩處土壤含水量相對山前戈壁優(yōu)越造成這一現(xiàn)象(表1)。

圖1不同生境條件下紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)

表3不同生境條件下紅砂種群齡級結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化指數(shù)

生境參數(shù)數(shù)值ZYL種群動態(tài)指數(shù)級V1V2V3V4VpiV'pi動態(tài)指數(shù)值/%-76.3525.6266.898033.850.68WWL種群動態(tài)指數(shù)級V1V2V3V4V5V6V7V8V9VpiV'pi動態(tài)指數(shù)值/%-60-62.53032.1457.8912.514.290-45.4512.530.21LZJ種群動態(tài)指數(shù)級V1V2V3V4V5V6V7V8VpiV'pi動態(tài)指數(shù)值/%-46.15-59.38-28.8931.1148.3943.7544.4420024.720.92

種群期望壽命反映的是x齡級個體的平均生存能力，從期望壽命來看，隨著齡級的增加，個體間競爭加強，不同生境條件下紅砂個體衰老導致期望壽命均逐漸降低。這種趨勢符合種群的生物學特征，體現(xiàn)了目前天然紅砂種群的自然生長狀況相對較穩(wěn)定。

種群的存活曲線更直觀地描繪了種群的死亡過程，本文以標準化存活數(shù)lx為縱坐標，以齡級為橫坐標繪制了不同生境條件下紅砂種群存活曲線(圖2A)。按Deevey的劃分，一般有3種基本類型，Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數(shù)都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當活到一定生理年齡時，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率就較低[2]。由圖2A可以看出，不同生境條件下紅砂種群的存活曲線為凸形，即Deevey Ⅰ型，說明紅砂種群在早期死亡率低，種群數(shù)量增長快，而到一定的時間后，種群存活數(shù)量大幅度減少，種群開始衰減，最終趨于穩(wěn)定。

從圖2B—2C可以看出，隨齡級增大，不同生境條件下紅砂種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢基本一致，結(jié)合表4可以看出，隨著紅砂個體的成熟，植株對水分、光照、養(yǎng)分的競爭越來越激烈，導致死亡率逐漸上升。且第Ⅰ或Ⅱ，Ⅲ齡級出現(xiàn)死亡率為負的情況，說明該種群幼苗補充量較少。

2.3種群的空間分布格局分析

種群分布格局分析是對物種生物學特性、種間關(guān)系和生境條件等因素綜合利用下的種群個體水平空間配置和分布狀態(tài)做出定量描述。應用聚集度指標對不同生境條件下紅砂種群空間分布格局進行分析，結(jié)果表明，不同生境紅砂種群C均大于1，各項指數(shù)均表明紅砂種群分布格局為聚集分布，只是聚集度大小不同(表5)。對每個個體來講，m*值的大小依賴于現(xiàn)有的總個體數(shù)。武威老虎口荒漠與綠洲過渡帶中的紅砂聚塊性指數(shù)最大(m*/m=2.839 2)，其次是張掖龍首山山前戈壁(m*/m=2.313 2)，紅砂在蘭州九州臺梁峁坡地中的聚塊性指數(shù)最小(m*/m=2.151 5)。聚塊性指數(shù)考慮了空間格局本身的性質(zhì)，并不涉及密度，其值越大，集聚性越強，因此，紅砂在武威老虎口風沙地中的集聚性最強，在張掖龍首山山前戈壁中的聚集性次之，在蘭州九州臺梁峁坡地中的聚集性最弱。從K指標來判斷，蘭州九州臺梁峁坡地K值最大，張掖龍首山戈壁山前次之，武威老虎口風沙區(qū)K值最小，這也說明，聚集性強度大小為：武威老虎口>張掖龍首山>蘭州九州臺。

圖2不同生境條件下紅砂種群存活曲線

表4不同生境條件下紅砂種群靜態(tài)生命表

生境齡級xax/株lx/株dx/株qxLx/株Tx/株exKxlnlxⅠ48.001000.00-3229.00-3.222614.009123.009.21-1.446.91Ⅱ203.004299.001084.000.263687.006508.001.540.308.35ZYLⅢ151.003145.002104.000.672093.002821.000.901.108.05Ⅳ50.001041.00833.000.80624.00728.000.701.616.95Ⅴ10.00208.00——104.00104.000.50—5.34Ⅰ6.001000.00-1500.00-1.501750.0023836.0023.84-0.916.91Ⅱ15.002500.00-4167.00-1.674584.0022086.008.83-0.987.82Ⅲ40.006667.002000.000.305667.0017502.002.630.358.80Ⅳ28.004667.001500.000.323917.0011835.002.540.398.45WWLⅤ19.003167.001834.000.582250.007918.002.500.868.06Ⅵ8.001333.00166.000.121250.005668.004.250.147.20Ⅶ7.001167.00167.000.141084.004418.003.970.157.06Ⅷ6.001000.000.000.001000.003334.003.330.006.91Ⅸ6.001000.00-833.00-0.831417.002334.002.33-0.606.91Ⅹ11.001833.00——917.00917.000.50—7.51Ⅰ7.001000.00-857.00-0.861429.0020716.0020.72-0.626.91Ⅱ13.001857.00-2714.00-1.463214.0019287.0010.39-0.907.53Ⅲ32.004571.00-1815.00-0.415500.0016073.003.52-0.348.43Ⅳ45.006429.002000.000.315429.0010573.001.640.378.77LZJⅤ31.004429.002143.000.483358.005144.001.160.678.40Ⅵ16.002286.001000.000.441786.003573.001.560.587.73Ⅶ9.001286.00572.000.441000.001787.001.390.577.16Ⅷ5.00714.00285.000.40572.00787.001.100.516.57Ⅸ3.00429.00——215.00215.000.50—6.06

注：x為年齡級；ax為在x年齡級內(nèi)出現(xiàn)的個體數(shù)；lx為在x齡級開始時標準化存活數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=(ax/a0)×1000；dx為從x到x+1齡級期間標準化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx為從x到x+1齡級間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx為從x到x+1齡級間隔期間平均存活的個體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)，Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…，即Tx=∑Lx；ex為進入x齡級個體的生命期望，ex=Tx/lx；Kx為消失率(損失度)，Kx=lnlx-lnlx+1。ZYL代表張掖龍首山；WWL代表武威老虎口；LZJ代表蘭州九州臺。

表5不同生境條件下紅砂種群聚集指標與空間分布格局類型

生境擴散系數(shù)CK指標平均擁擠度m*I指標Cassie指標m*/m指標空間分布格局ZYL1.03270.76154.81030.03271.31322.3132聚集WWL1.01840.54374.07590.01841.83922.8392聚集LZJ1.03160.83184.61380.03161.20222.1515聚集

2.4時間序列預測

紅砂種群數(shù)量動態(tài)時間序列預測以紅砂種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預測出各齡級在未來2，4，6，8個齡級時間后的個體數(shù)。從表6可以看出，未來2，4個齡級時間后各生境條件下紅砂種群個體數(shù)均呈現(xiàn)減少趨勢。但從Ⅳ齡級后各生境條件下的紅砂種群個體數(shù)均呈現(xiàn)出增加趨勢。這說明各生境條件下紅砂幼苗不足，幼齡紅砂種群數(shù)量將有所衰減，由于缺乏可更新的幼齡個體，如不采取適當?shù)娜斯ぷ匀桓麓胧?，紅砂種群未來必然趨于衰退。然而，在未來4，6，8 a，不同生境條件下紅砂種群中齡級株數(shù)呈增長趨勢，種群將呈穩(wěn)定增長趨勢。

表6不同生境條件下紅砂種群動態(tài)變化的時間序列預測

生境齡級原始數(shù)據(jù)M(1)2M(1)4M(1)6M(1)8I48Ⅱ203126ZYLⅢ151177Ⅳ50101113V1030104I6Ⅱ1511Ⅲ4028Ⅳ283422WWLV192426Ⅵ8142419Ⅶ781620Ⅷ67101816Ⅸ6671216X11981016I7Ⅱ1310Ⅲ3223Ⅳ453924LZJV313830Ⅵ16243126Ⅶ9132524Ⅷ57152320Ⅸ3481820

3　討論與結(jié)論

3.1種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)

紅砂作為我國西北生態(tài)脆弱區(qū)的建群種和優(yōu)勢種，其分布范圍較廣，生境類型多樣。由于環(huán)境條件的差異以及種群發(fā)育歷史的不同，不同生境條件下紅砂種群特征存在較大差異。本研究發(fā)現(xiàn)，張掖龍首山山前戈壁紅砂植株矮小，大于Ⅴ齡級的個體缺失，種群密度較大，這與呂朝燕等[3]對準噶爾盆地西北緣山前戈壁梭梭的研究結(jié)果一致，這可能與種群所處生境自然條件惡劣，種群整體長勢較差以及種群發(fā)育歷史較短有關(guān)。然而，在武威老虎口荒漠綠洲過渡帶以及蘭州九州臺梁峁坡地不同齡級紅砂個體均占一定的比例，不存在徑級缺失現(xiàn)象，可見，該兩種生境紅砂種 群發(fā)育時間較長，種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段。同時，研究發(fā)現(xiàn)各生境條件下紅砂Ⅰ齡級個體所占比例較少(4.11%～10.39%)，這說明紅砂種群缺少幼苗(特別是以種子萌發(fā)的幼苗)輸入，種群更新可能存在問題，種群已經(jīng)有衰退的傾向。

從靜態(tài)生命表和存活曲線來看，不同生境條件下紅砂種群的存活曲線為凸形即DeeveyⅠ型，說明紅砂種群在早期死亡率低，種群數(shù)量增長快，而到一定的時間后，種群開始衰減，最終趨于穩(wěn)定。在種群靜態(tài)生命表的編制過程中，由于是用同一時期收集的種群內(nèi)部全部個體的數(shù)據(jù)編制而成，是對種群發(fā)展歷程的一段特定時間的反映，而不是對整個種群生活史進行探討分析[3]，且在野外調(diào)查中系統(tǒng)抽樣誤差不可避免，因此在生命表中會出現(xiàn)負死亡率的情況。對于這一問題學者們的處理意見分為兩派，有些學者認為應對該齡級數(shù)據(jù)波動進行勻滑處理[31]；如林勇明等[32]對野生桂花種群研究時采用勻滑(Smooth out)技術(shù)進行處理，對ax進行勻滑修正，據(jù)此編制桂花種群靜態(tài)生命表；李清河等[33]對荒漠珍稀灌木半日花種群靜態(tài)生命表編制時也對其進行勻滑處理；保長虎等[34]在編制黃土丘陵溝壑區(qū)檸條種群靜態(tài)生命表的過程中，也采取了勻滑技術(shù)。但是有些學者認為運用勻滑技術(shù)會隱藏某些生態(tài)學現(xiàn)象，如宋于洋等[35]在對石河子不同生境條件下的梭梭種群進行研究時沒有對相關(guān)數(shù)據(jù)進行勻滑處理，將各齡級株數(shù)標準化后直接用于各參數(shù)計算效果良好；劉國軍等[36]對準噶爾盆地東南緣梭梭種群進行調(diào)查時也未對原始數(shù)據(jù)進行勻滑處理。本研究并未對數(shù)據(jù)做任何勻滑處理，利用原始數(shù)據(jù)進行分析研究，以保證更加客觀真實地反映種群的生態(tài)學現(xiàn)象。靜態(tài)生命表、存活曲線均反映出不同生境紅砂種群雖然現(xiàn)狀穩(wěn)定，但是種群內(nèi)部幼苗數(shù)量儲備不足，長此以往若是種群幼苗得不到及時補充，種群將會衰退，這與種群年齡結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相吻合。各生境條件下紅砂種群表現(xiàn)為缺乏幼苗特別是以種子萌發(fā)幼苗缺失，這與其自身有性更新能力相對于無性生殖能力較弱、幼苗難以存活有密切的聯(lián)系?？梢灶A測，在種群發(fā)展若干年后，目前處于中齡級范圍(70%～90%)的紅砂個體將全部老齡化，如果沒有足夠的幼齡植株進行補充，勢必影響種群的整體穩(wěn)定性。

3.2種群空間分布格局

種群分布格局是指植物在環(huán)境、資源及群落內(nèi)其他物種的影響下在空間上表現(xiàn)出來的具有一定規(guī)律的分布情況，受時間限制的同時又隨著時間發(fā)生著變化[37]。研究種群分布格局的目的不僅是對種群的水平結(jié)構(gòu)特征進行定量化的描述[38]，更重要的是用以揭示格局的成因，闡述種群及群落的動態(tài)變化等，為種群保護措施的制定提供一定的科學依據(jù)[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境條件下紅砂種群整體的分布格局表現(xiàn)為聚集分布，這與何志斌等[22]對黑河中游甘肅省臨澤縣北部荒漠綠洲過渡帶紅砂種群的分布格局呈現(xiàn)出聚集分布的觀點一致，同時與李昌龍等[23]的研究結(jié)果吻合。這可能是紅砂自身的物種特性以及與當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境密不可分；紅砂具有很強的無性繁殖能力，尤其在相對干旱的環(huán)境條件下，尤以無性繁殖為主。再者，聚集分布對于惡劣的環(huán)境抵抗能力較強，能很好地抵御風沙較大、降水少的干旱荒漠氣候。

研究發(fā)現(xiàn)雖不同生境條件下紅砂種群均表現(xiàn)為聚集分布，但聚集強度不同，表現(xiàn)為武威老虎口>張掖龍首山>蘭州九州臺。種群空間分布的格局強度是物種自身的特性與環(huán)境長期耦合作用的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，光照與土壤條件在不同生境間的異質(zhì)性分布是克隆植物具有差異性的主要原因[39]。光照的增強有利于克隆植物產(chǎn)生更多的克隆子株[39]，王洪義等[40]也指出在環(huán)境條件趨于嚴酷時，克隆植物的無性繁殖在種群更新中的相對重要性有所增加。紅砂為克隆植物，在河西走廊(張掖、武威)光照資源明顯優(yōu)于黃土丘陵溝壑區(qū)(蘭州九州臺)，且風沙頻繁自然環(huán)境較惡劣，因此，河西走廊紅砂種群聚集強度大于黃土丘陵梁峁坡地種群?？傊?，紅砂種群表現(xiàn)為聚集分布的特點，一方面主要取決于紅砂無性繁殖的生物學特性，同時又與該地區(qū)的水文水資源、氣候、土壤和地形等異質(zhì)性環(huán)境密切相關(guān)；另一方面也是紅砂種群對異質(zhì)性環(huán)境的具體響應[41]。

3.3甘肅中西部生態(tài)脆弱區(qū)紅砂適應性保護和恢復對策

種群的更新是種群生態(tài)學關(guān)注的焦點。種群能否實現(xiàn)更新，是種群能否長久存在與發(fā)展的關(guān)鍵[3]。本研究發(fā)現(xiàn)，甘肅中西部不同生境條件下紅砂幼苗較少特別是以種子萌發(fā)的幼苗幾乎缺失，表明幼苗更新斷層。如果這一情況長期存在并發(fā)展下去，紅砂種群將在年齡上表現(xiàn)出斷代現(xiàn)象，同時種群的擴張能力會弱化。因此，可以判定在甘肅中西部生態(tài)脆弱區(qū)紅砂以種子開始的自然更新存在問題，如果不加以關(guān)注，隨時間的推移，該種群會逐漸走向衰退直至滅亡。紅砂在我國西北生態(tài)脆弱區(qū)分布，是這些自然分布帶的建群種和優(yōu)勢種，因其抗逆性強，生態(tài)可塑性大，是該區(qū)重要的生物屏障，對維護荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境有著重要作用。紅砂能夠通過無性繁殖形成沙堆效應并適應該地區(qū)干旱氣候和瘠薄的土壤環(huán)境，進而成為荒漠地區(qū)的重要植被類型，說明紅砂是西北干旱半干旱區(qū)適應力極強的超旱生灌木。然而，由于紅砂分布地區(qū)多為生態(tài)脆弱地帶，長期受自然和人類活動的影響，致使其分布面積縮小，種群數(shù)量減少，且以種子開始的自然更新存在斷層，極大地影響了干旱生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，一方面，對于處于穩(wěn)定發(fā)展階段的紅砂種群進行封育加以保護，避免放牧及人為干擾，濫采等不合理的利用，維持當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。另一方面，由于以種子開始的幼苗更新出現(xiàn)斷層，然而紅砂種子結(jié)實率多，因此在種子成熟期適時采收種子，在洪水季節(jié)引洪漫灌，提高自然條件下種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率，在人工輔助下實現(xiàn)以種子開始的自然更新過程。

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Population Structure and Saptial Pattern ofReaumuriasoongoricaPopulation in Midwest Region of Gansu

DUAN Guifang, SHAN Lishan, LI Yi, DUAN Ya′nan, ZHANG Rong

(CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)

In order to reveal the distribution characteristics ofReaumuriasoongoricapopulation in ecological fragile areas in midwestern Gansu, based on the crown structure and static life table and survival curve, age structure and dynamics ofReaumuriasoongoricapopulation under three typical habitat conditions in the central and western regions of Gansu were studied, besides, the theory of distribution model and aggregation intensity index were applied to analyze the population distribution pattern. The results showed thatReaumuriasoongoricapopulation structure was obviously different under different habitat conditions.Ⅰ(0 cm

population structure; static life table; survival curve; time series analysis; spatial distribution

2014-11-17

2015-03-05

國家自然科學基金(41361100,31360205);國家國際科技合作專項(2012DFR30830);甘肅省科技支撐計劃項目(1204NKCA084)

段桂芳(1989—),女,甘肅景泰人,碩士研究生,研究方向為西北抗旱灌木研究。E-mail:13659431519@163.com

李毅(1962—),男,甘肅蘭州人,教授,主要從事荒漠植物林木遺傳育種研究。E-mail:liyi@gsau.edu.cn

S722

A

1005-3409(2016)01-0067-08