棗品種選育的研究進(jìn)展

王 德　熊仁次　吳翠云　高疆生*

( 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)南疆特色果樹生產(chǎn)工程實(shí)驗(yàn)室, 新疆 阿拉爾 843300)(2 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 阿拉爾 843300)

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棗品種選育的研究進(jìn)展

王 德1,2熊仁次1吳翠云1,2高疆生1,2*

( 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)南疆特色果樹生產(chǎn)工程實(shí)驗(yàn)室, 新疆 阿拉爾 843300)(2 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 阿拉爾 843300)

棗樹已發(fā)展成我國生態(tài)經(jīng)濟(jì)林的一個(gè)優(yōu)勢樹種，具有顯著地經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。而優(yōu)良棗品種的選育是發(fā)展棗產(chǎn)業(yè)的前提，本文就目前棗品種選育現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，主要介紹了品種選優(yōu)、實(shí)生選種、單株選育、芽變育種、雜交育種、倍性育種及生物技術(shù)在棗樹育種上的特點(diǎn)及趨勢。

棗； 品種； 育種特點(diǎn)

棗(Ziziphus jujube Mill.)是鼠李科棗屬植物，原產(chǎn)于我國的特色果樹，是我國古代著名的“五果”之一，同時(shí)也是我國現(xiàn)今第一大干果和第七大果樹樹種[1]。棗樹栽培歷史悠久，已有7000多年的歷史，分布于世界5大洲的30多個(gè)國家，各個(gè)國家的棗資源均從我國直接或間接引進(jìn)的，至今除韓國有規(guī)模栽培外，其他國家僅作為種質(zhì)資源保存[2]。棗適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)、耐瘠薄、抗鹽堿、早果豐產(chǎn)、易于管理、且營養(yǎng)豐富，具有顯著地經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益，近年來?xiàng)棙浒l(fā)展速度迅猛，已成為我國果樹和生態(tài)經(jīng)濟(jì)林發(fā)展中的一個(gè)優(yōu)勢樹種，栽培面積僅次于蘋果和柑橘之后，成為我國第三大果樹，產(chǎn)量排在蘋果、柑橘、梨、桃、葡萄和香蕉之后，是我國的第七大果樹，對(duì)我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的構(gòu)成有著重大影響。但棗的育種進(jìn)程相對(duì)滯后，種質(zhì)創(chuàng)新力度不夠，優(yōu)良品種的更新較為緩慢。由于棗具有花小，一般直徑在6 mm左右，座果率低，僅有1 %左右，敗育率高，如蘋果棗、贊皇大棗、辣椒棗出現(xiàn)100 %的敗育[3]等特點(diǎn)。致使花藥和雄蕊難以剝離，去雄和人工授粉操作困難，進(jìn)而造成育種工作量大，得到可利用子代困難等不利因素。這些不利因素都滯礙著棗樹雜交育種的發(fā)展，《中國果樹志·棗卷》中收錄的700個(gè)棗品種，沒有一個(gè)品種是通過雜交育種而獲得的，都是經(jīng)過長期的自然變異，從地方品種中優(yōu)選得到的[4]。迄今為止雜交選育的新品種極少，所以棗品種的選育方式仍以地方品種選優(yōu)、實(shí)生選種、芽變(枝變、株變)育種為主，分子育種和雜交育種為輔，本文介紹棗樹不同育種方式的現(xiàn)狀和研究進(jìn)展。

1　棗樹的選擇育種

育種的實(shí)質(zhì)就是創(chuàng)造變異和利用變異。選擇育種是利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體，通過選擇的手段育成新品種的途徑，其實(shí)質(zhì)是差別繁殖。包括品種優(yōu)選、實(shí)生選種、單株選育和芽變選種。是作物育種的主要手段之一，也是棗品種選育的主要途徑。

1.1地方品種選優(yōu)

我國棗資源豐富，栽培歷史悠久，在長期的自然演化和選擇下，形成了多種多樣的變異類型，組成了豐富地自然地種質(zhì)資源庫，為品種選育奠定了基礎(chǔ)。由于地理環(huán)境條件，人主觀選擇等因素，在不同地域產(chǎn)生了性狀各異的優(yōu)良的地方品種，為品種優(yōu)選提供了優(yōu)越的條件。由中國林業(yè)出版社出版的《中國果樹志·棗卷》一書中收錄的700個(gè)棗品種，大多數(shù)都是從地方品種中選出的，如山西永濟(jì)仁陽一帶的當(dāng)?shù)刂鬏d品種蛤蟆棗，山西太谷和清徐等的鄉(xiāng)土品種壺瓶棗，河北南部棗強(qiáng)等地的主栽品種馬蓮小棗，陜西省延川縣張家河鄉(xiāng)莊頭村的地方品種延川狗頭棗，寧夏靈武、永寧、中寧等地的地方鄉(xiāng)土優(yōu)良品種靈武長棗等[5]。部分優(yōu)良的地方品種在當(dāng)?shù)鼗虍惖氐靡源罅ν茝V，獲得經(jīng)濟(jì)效益顯著，為棗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了動(dòng)力，如山西駿棗、河南灰棗、河北贊皇大棗在新疆南部的表現(xiàn)均優(yōu)于原產(chǎn)地。繼《中國果樹志·棗卷》之后，近年各地又優(yōu)選了一些新品種，有安徽省審定的李府貢棗[6]、河北省審定的滄金1號(hào)[7]、河南省審定的尖脆棗[8]、山東省審定的茌圓金[5]、山西省審定的金谷大棗[9]等均選自于優(yōu)良的地方品種。在過去的幾十年里地方品種優(yōu)選是棗樹育種的重要手段，但是，現(xiàn)階段棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，對(duì)棗良種的要求也愈加苛刻，由于地方資源受到區(qū)域限制，親緣關(guān)系比較近，遺傳變異小，很難選育出符合生產(chǎn)要求綜合性狀優(yōu)良的品種。不過，近年來我國棗樹各個(gè)種植區(qū)通過建立資源圃、引種、示范推廣等方式，加快了區(qū)域間棗種質(zhì)資源交流，提高了棗種質(zhì)資源創(chuàng)新的速度和可能性。

1.2實(shí)生選種

棗是雜合體，自花授粉結(jié)實(shí)，子代出現(xiàn)復(fù)雜分離，產(chǎn)生多種多樣的分離群體，被選優(yōu)良單株通過無性繁殖方式進(jìn)行保存、擴(kuò)繁和推廣。實(shí)生選種選材方便，操作簡單，效果明顯，在棗培育新品種中起到重要作用。張鋒等[11]在陜西省佳縣中泥灣村油棗品種園的實(shí)生后代中選出綜合性狀穩(wěn)定、優(yōu)良，耐貯藏的制干鮮食兼用的新品種佳縣長棗。劉社等[12]從靖遠(yuǎn)小口棗自然實(shí)生后代中選育出了品質(zhì)上等，早果，豐產(chǎn)的制干鮮食新品種銀棗1號(hào)。朱博等[13]從當(dāng)?shù)剞r(nóng)家品種‘半邊紅’棗實(shí)生群體中選育出了適應(yīng)性強(qiáng)，耐瘠薄，不裂果，豐產(chǎn)早熟優(yōu)良鮮食棗品種麻姑1號(hào)。由于棗有自花結(jié)實(shí)的能力，實(shí)生后代的多數(shù)性狀趨于母本，從優(yōu)良的地方品種或新培育的優(yōu)質(zhì)品種的實(shí)生后代中容易獲得品質(zhì)好，適應(yīng)性強(qiáng)的品種。如山東省果樹研究所單公華等從金絲小棗的實(shí)生后代中選育出了魯棗1號(hào)(2009年)、魯棗3號(hào)(2010年)、魯棗4號(hào)(2010年)、魯棗5號(hào)(2010年)、魯棗6號(hào)(2010年)、魯棗8號(hào)(2011年)、魯棗9號(hào)(2011年)、魯棗10號(hào)(2011年)、魯棗11號(hào)(2011年)、魯棗13號(hào)(2012年)、魯棗14號(hào)(2012年)一系列的品質(zhì)優(yōu)良、不同用途的棗新品種[14-24]，并且從磨盤棗的實(shí)生后代中選出了觀賞鮮食兼用的魯棗7號(hào)(2010年)[25]。實(shí)生選種是有性繁殖的一種，獲得的后代變異數(shù)量多，選擇幾率大，易選出良種，并且其創(chuàng)造的種質(zhì)，容易保存，增加了育種成功率。由于變異類型發(fā)生在當(dāng)?shù)丨h(huán)境下，選擇良種對(duì)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，易在當(dāng)?shù)赝茝V。是棗樹育種不可或缺的重要的手段之一。

1.3單株選育和芽變育種

株變和芽變源于品種內(nèi)單個(gè)植株體細(xì)胞的突變。區(qū)別在于，株變是植株體細(xì)胞微突變逐代積累致使單個(gè)植株發(fā)生變異，芽變是植株體細(xì)胞明顯變異的體現(xiàn)，一般在極端特殊的環(huán)境條件下容易發(fā)生。

單株選育是在原品種群體中獲取一個(gè)性狀或幾個(gè)性狀的優(yōu)良單株，通過層層篩選，優(yōu)中選優(yōu)而選育出的新品種。現(xiàn)有的很多棗品種是通過單株選育的方法選育的，其中包括陜西省果樹所選育的七月鮮[26]；陜西省林科院選育的閻良相棗[27]；山東果樹所選育的金絲新1～2號(hào)[28～29]；北京市農(nóng)林科學(xué)院林果所選育的京39[30]；新疆阿拉爾市農(nóng)科所選出的新贊等新品種。芽變育種幾乎用于所有的果樹，也是棗新品種選育最廣泛、最有效而簡單的育種方法。隨著棗樹種植面積不斷擴(kuò)大，棗栽植品種不斷增多，同時(shí)加大了對(duì)棗種植資源的調(diào)查力度，為芽變育種創(chuàng)造了更加有利的條件，從而也獲得了一大批由芽變選種而獲得的新品種。如王忠堂等[31]選出六月鮮的變異株系育成了果大、早熟、抗病、抗裂果的鮮食新品種魯棗2號(hào)；李登科等[32]從贊皇大棗變異株系中選出的大果型、極晚熟、制干加工兼用優(yōu)良新品種晉贊大棗；高文海等[33]從‘木棗’中選育出的制干品種陜北長棗；張慶、安廣池[29]從山東棗莊市棗莊脆棗的變異優(yōu)系選出的早熟新品種乳脆蜜棗等。芽變直接明顯，優(yōu)選品種一般將彌補(bǔ)原品種缺陷或一個(gè)或幾個(gè)性狀優(yōu)于原品種，是優(yōu)中選優(yōu)的結(jié)果。由于芽變存在飾變和不完全變異，以往需要較長的育種周期進(jìn)行轉(zhuǎn)接篩選，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，自生物分子技術(shù)與育種技術(shù)相結(jié)合，直接可以采用分子標(biāo)記技術(shù)鑒別其遺傳物質(zhì)的差異，消除飾變，縮短育種周期，使得芽變育種更加簡單有效，選出的品種也越來越多，芽變育種已成為棗選擇育種的主要方式，如表1。

表1　2007年～2014年棗品種、審定情況一覽表

續(xù)上表

品種名稱選育方式審定機(jī)構(gòu)審定時(shí)間來源用途突出特點(diǎn)新鄭早紅單株選種河南省林木品種審定委員會(huì)2008年新鄭棗鮮食品質(zhì)極佳、極早熟、適應(yīng)性強(qiáng)蜜罐新1號(hào)芽變育種陜西省林木品種審定委員會(huì)2008年蜂蜜罐鮮食早熟、適宜設(shè)施栽培冀星6號(hào)單株選種河北省林木品種審定委員會(huì)2008年冬棗鮮食豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)滄蜜1號(hào)品種優(yōu)選河北省林木品種審定委員會(huì)2008年地方品種制干早果、豐產(chǎn)茌圓金品種優(yōu)選山東省林木品種審定委員會(huì)2008年地方品種制干豐產(chǎn)、抗裂果、抗棗瘋病研金1號(hào)單株選種山東省林木品種審定委員會(huì)2008年金絲小棗制干豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)仲秋紅芽變育種山東省林木品種審定委員會(huì)2009年蒸食大棗兼用果實(shí)大、鮮食品質(zhì)好早熟王棗品種優(yōu)選山西省林木品種審定委員會(huì)2009年地方品種鮮食優(yōu)質(zhì)、抗性、適應(yīng)性強(qiáng)關(guān)公棗品種優(yōu)選山西省林木品種審定委員會(huì)2009年地方品種兼用早實(shí)、極豐產(chǎn)、抗裂果相棗1號(hào)芽變育種山西省林木品種審定委員會(huì)2009年相棗制干豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗裂果雨帥單株選種河北省林木品種審定委員會(huì)2009年金絲小棗制干抗裂果、品質(zhì)上等木棗抗裂1號(hào)單株選種山西省林木品種審定委員會(huì)2009年木棗制干抗裂果、品質(zhì)中上等魯棗1號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2009年金絲小棗鮮食極早熟、品質(zhì)上等李府貢棗品種優(yōu)選安徽省林木品種審定委員會(huì)2009年地方品種鮮食早熟、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新星芽變育種河北省林木品種審定委員會(huì)2009年金絲小棗干鮮兼用果大、豐產(chǎn)、抗裂果阜星實(shí)生選種河北省林木品種審定委員會(huì)2009年地方品種干鮮兼用優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、抗棗瘋病佳縣長棗實(shí)生選種陜西省果樹品種審定委員會(huì)2009年油棗干鮮兼用耐貯藏、抗病研冬3號(hào)芽變育種山東省林木品種審定委員會(huì)2009年冬棗鮮食抗裂果、抗病、耐鹽堿皖棗1號(hào)品種優(yōu)選安徽省林木品種審定委員會(huì)2009年地方品種鮮食優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、抗病性強(qiáng)石光單株選種河北省林木良種審定委員會(huì)2009年臨猗梨棗鮮食豐產(chǎn)、抗裂果、無種仁魯棗2號(hào)芽變育種山東省林木品種審定委員會(huì)2009年六月鮮鮮食果大、早熟、抗病、抗裂果晨光誘變育種河北省林木品種審定委員會(huì)2009年臨猗梨棗鮮食果大、抗裂果穎玉實(shí)生選種河北省林木品種審定委員會(huì)2009年行唐大棗制干極晚熟、抗病性和豐產(chǎn)性強(qiáng)穎秀實(shí)生選種河北省林木品種審定委員會(huì)2009年行唐大棗干鮮兼用豐產(chǎn)、質(zhì)優(yōu)、抗縮果病阜帥河北省林木品種審定委員會(huì)2009年制干豐產(chǎn)、早果阜香河北省林木品種審定委員會(huì)2009年制干豐產(chǎn)、早果研金2號(hào)單株選種山東省林木品種審定委員會(huì)2009年金絲小棗制干早果、豐產(chǎn)、不易裂果乳脆蜜棗芽變育種山東省林木品種審定委員會(huì)2010年棗莊脆棗鮮食早熟、品質(zhì)極好魯棗3號(hào)實(shí)生選種山東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)2010年金絲小棗鮮食早熟、品質(zhì)上等、抗逆性強(qiáng)方木棗芽變育種陜西省林木審定委員會(huì)2010年木棗制干抗性強(qiáng)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)

續(xù)上表

品種名稱選育方式審定機(jī)構(gòu)審定時(shí)間來源用途突出特點(diǎn)宮棗單株選種山西省林木品種審定委員會(huì)2010年白棗鮮食品質(zhì)極佳、早果、耐貯藏曙光單株選種國家林業(yè)局林木品種審定委員會(huì)2010年婆棗制干抗縮果病、抗裂果京棗60實(shí)生選種國家林業(yè)局林木品種審定委員會(huì)2010年地方品種鮮食早實(shí)、豐產(chǎn)、抗裂果和棗瘋病魯棗6號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2010年金絲小棗鮮食晚熟、豐產(chǎn)、抗性強(qiáng)魯棗5號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2010年金絲小棗干鮮兼用早實(shí)豐產(chǎn)、耐瘠薄金絲碩豐單株選種河北省林木品種審定委員會(huì)2010年金絲小棗制干果大、抗鹽堿、抗裂果京棗18號(hào)品種優(yōu)選國家林業(yè)局林木品種審定委員會(huì)2010年地方品種鮮食味酸、適應(yīng)性強(qiáng)、抗裂果晉贊大棗單株選種山西省林木品種審定委員會(huì)2010年贊皇大棗制干加工果大、極晚熟、適應(yīng)性強(qiáng)早脆王棗品種優(yōu)選國家林業(yè)局林木品種審定委員會(huì)2010年地方品種鮮食果大、品質(zhì)極上金絲碩星單株選種河北省林木審定委員會(huì)2010年金絲小棗干鮮兼用果大、抗逆性強(qiáng)陜北長棗單株選種陜西省林木品種審定委員會(huì)2011年木棗制干抗裂果、抗病性強(qiáng)魯棗8號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2011年金絲小棗兼用品種好、可食率高金壇酥棗單株選種江蘇省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)2011年珍珠棗鮮食口感極佳、適應(yīng)性強(qiáng)魯棗10號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2011年金絲小棗鮮食加工品質(zhì)上等、豐產(chǎn)魯棗11號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2011年金絲小棗鮮食品質(zhì)上等、晚熟麻姑1號(hào)實(shí)生選種江西省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)2011年半邊紅鮮食早熟、魯棗9號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2011年金絲小棗干鮮兼用早果、豐產(chǎn)、抗性強(qiáng)金谷大棗品種優(yōu)選山西省林木品種審定委員會(huì)2011年地方品種干鮮兼用果大、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗裂果滄冬2號(hào)單株選種河北省林木品種審定委員會(huì)2011年冬棗鮮食晚熟、極豐產(chǎn)魯棗14號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2012年金絲小棗鮮食加工品質(zhì)優(yōu)良、抗干旱,耐澇長紅2號(hào)單株選種山東省林木品種審定委員會(huì)2011年長紅棗制干豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗性強(qiáng)魯棗13號(hào)實(shí)生選種山東省林木品種審定委員會(huì)2012年金絲小棗鮮食加工優(yōu)質(zhì)、適合加工尖脆棗品種優(yōu)選河南省林木品種審定委員會(huì)2012年地方品種鮮食早熟、適應(yīng)性強(qiáng)、品質(zhì)上等滄冬1號(hào)單株選種河北省林木品種審定委員會(huì)2012年冬棗鮮食果大、豐產(chǎn)銀棗1號(hào)實(shí)生選種甘肅省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)2013年靖遠(yuǎn)小口棗制干早果、豐產(chǎn)、品質(zhì)上等曙光4號(hào)單株選種河北省林木品種審定委員會(huì)2013年婆棗干鮮兼用早實(shí)、豐產(chǎn)、極抗裂果新豐1號(hào)芽變育種新疆維吾爾自治區(qū)林木品種審定委員會(huì)2014年灰棗兼用座果率高、無種仁

2　雜交育種

雜交育種是果樹育種中普遍有效而最為常規(guī)的育種方法。果樹雜交育種是利用植物遺傳規(guī)律，通過有性雜交，親本遺傳物質(zhì)分離、重組，創(chuàng)新遺傳變異，培育出具備雙親優(yōu)良性狀或綜合性狀超雙親的新品種，同時(shí)可以利用親本的加性、非加性遺傳效應(yīng)，用無性繁殖保持雜合類型的遺傳特性的育種方式。我國現(xiàn)有棗栽培品種有840余個(gè)[5]，品種資源豐富，但是主栽品種都存在明顯的缺陷，鮮食品種大多晚熟，缺少早熟和中熟的優(yōu)良品種；并且鮮食類型水分含量高，容易損傷，不易貯藏，缺少耐貯運(yùn)的新品種。制干品種性狀各異，品質(zhì)好的品種或成熟期較長，或抗性偏弱，或果形不好，豐產(chǎn)性較差等，或多或少的存在性狀缺陷，雜交育種可以有效的將各品種的優(yōu)良性狀整合在一起，培育出綜合性狀優(yōu)良的新品種。

雜交育種在改善性狀缺陷，創(chuàng)新種質(zhì)資源的幅度較選擇育種強(qiáng)很多，但是，從近年的育種成果來看(如表1)，選擇育種選育的新品種占新品種總數(shù)98. 7%，而雜交育種所占比率為0?，F(xiàn)狀與預(yù)期不相符，是什么原因?qū)е铝诉@一結(jié)果，主要有客觀和主觀兩個(gè)方面的因素滯礙著棗雜交育種發(fā)展，客觀因素：1.棗花花器小，人工去雄困難。棗樹具有很強(qiáng)的自花結(jié)實(shí)能力，授粉前要嚴(yán)格去雄，棗花徑一般5～7 mm，花蕾始裂，花瓣與雄蕊套合，去雄操作異常困難，極易碰傷花器，降低了人工雜交的成功率。2.棗樹落花落果嚴(yán)重，座果率極低。棗期花期長(2月左右)，花量大，花期芽、花、果并存，營養(yǎng)競爭激烈，造成有效花量少，有效授粉期短，落花落果嚴(yán)重，棗樹自然坐果率為1%～2%，人工雜交坐果率也很低。3.棗樹胚敗育率高，含仁率低。棗樹許多品種都存在胚敗育現(xiàn)象，胚敗育早則造成落果，胚敗育晚則無種仁，是影響人工雜交育種的重要因素。主觀因素：育種工作者受到了傳統(tǒng)雜交育種觀念的束縛，潛意識(shí)認(rèn)為人工雜交就是人為的選配親本，人工去雄，授精，套袋獲得雜種后代的育種方式，忽略了對(duì)雜交育種本質(zhì)的深入了解，缺乏創(chuàng)新性，嚴(yán)重滯礙了棗樹雜交育種的開展[34]。

棗樹雜交育種工作費(fèi)時(shí)費(fèi)工，獲得子代較為困難，所以對(duì)親本的選擇就更加嚴(yán)格，為提高育種效率，在可選擇的范圍內(nèi)，父母本選擇親和性最高的組合，母本選擇雄性不育、自花不育或自花不實(shí)、含仁率高且種仁飽滿的種質(zhì)，父本選擇花粉量大、花粉生活力強(qiáng)的種質(zhì)。另外，親本配置時(shí)，應(yīng)按用途進(jìn)行優(yōu)先組合，鮮食品種與鮮食品種配置，制干品種與制干品種配置，有利于綜合性狀的優(yōu)化。

棗樹雜交育種分為自然雜交和人工雜交兩種類型。它們的區(qū)別在于授粉方式的不同，自然雜交采用局部隔離自然授粉方式，在一個(gè)母本多個(gè)父本的組合中，獲得子代只知母本不知父本，需要分子標(biāo)記技術(shù)輔助鑒定其父本，而人工雜交嚴(yán)格按人工授粉方式進(jìn)行，獲得雜種后代父母本清楚。棗樹自然雜交局部隔離方法的提出和踐行，是棗樹雜交育種的一次革命，以此為基礎(chǔ)開辟了多條育種方法和途徑，1.環(huán)境控制雜交，在自然雜交的基礎(chǔ)上進(jìn)行環(huán)境控制雜交包括局部隔離授粉、網(wǎng)室控制授粉、日光溫室控制授粉。申連英等[35]選擇了只有父本和母本兩個(gè)品種的棗園，在自然授粉的情況下，獲得了實(shí)生后代；劉廷俊等[5]在寧梨巨棗和冬棗自然雜交后代481株實(shí)生苗中經(jīng)初選、復(fù)選出6個(gè)綜合性狀優(yōu)良的品系，他還進(jìn)行了網(wǎng)室和日光溫室雜交試驗(yàn)，獲得了一定量的雜種后代。2. 雄性不育系和自花不育、自花不實(shí)種質(zhì)篩選，棗雄性花無花粉或花粉功能缺陷不能授粉成為雄性不育，是解決人工去雄的關(guān)鍵，王玖瑞等[36]從棗種質(zhì)自然群體中篩選出了無花粉3份雄性不育材料。郭敬麗[34]對(duì)棗雄性不育3號(hào)材料性狀進(jìn)行了連續(xù)測定，證實(shí)JMS3是一個(gè)不育性狀非常穩(wěn)定的雄性不育材料。2003-2009年劉孟軍研究團(tuán)隊(duì)[37]從500多份種質(zhì)資源中篩選出了一大批免去雄的優(yōu)良種質(zhì)。3.胚挽救技術(shù)用于雜交育種，針對(duì)棗樹早期敗育問題，進(jìn)行幼胚離體培養(yǎng)技術(shù)的研究和應(yīng)用，對(duì)雜交育種有著十分重大的意義。祁業(yè)鳳等[38]就棗的胚敗育及幼胚的培養(yǎng)進(jìn)行了深入研究，實(shí)現(xiàn)了棗胚培養(yǎng)成苗，探明了胚培養(yǎng)的條件。張曼等[39]對(duì)棗早期幼胚挽救影響因素進(jìn)行了探究，進(jìn)一步闡明了棗胚挽救的關(guān)鍵技術(shù)。

棗樹花器小等客觀原因限制，棗樹人工雜交育種舉步維艱，劉孟軍等[40]發(fā)明的棗樹雜交育種的人工授粉方法，緩解了棗樹雜交育種的困境，并且劉孟軍等[37]結(jié)合棗樹雜交育種技術(shù)的研究現(xiàn)狀創(chuàng)建了一套高效可行的棗樹雜交育種技術(shù)體系，體系融合了免去雄親本的選配，網(wǎng)室控制雜交，蜜蜂傳粉，幼胚培養(yǎng)和分子鑒定雜種技術(shù)，是一種被證實(shí)了的人工控制雜交方法。這一體系完善了棗樹雜交育種的方法，從根本上解決了棗樹雜交育種的困難，為棗樹雜交育種工作奠定了基礎(chǔ)。

3　倍性育種

自然界中的棗多為二倍體，也有多倍體存在，如毛葉棗就有四、六、八倍體類型。而贊皇大棗和蘋果棗是目前發(fā)現(xiàn)自然三倍體品種，其綜合品質(zhì)優(yōu)良具有一般多倍體的優(yōu)點(diǎn)[41-42]。果樹多倍體具有生長健壯、果大、少籽或無籽、產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。在果樹育種上和生產(chǎn)上都有重要的意義。

20世紀(jì)80年代棗多倍體育種研究起步，在幾代育種工作者的努力下取得了驕人的成績。系統(tǒng)的研究了棗樹多倍體誘導(dǎo)方法、鑒定技術(shù)、嵌合體純化方法及誘導(dǎo)材料等關(guān)鍵技術(shù)，目前，主要采用的誘變方法是化學(xué)方法和組織培養(yǎng)技術(shù)誘變方法，化學(xué)試劑為0.01 %～1.0 %秋水仙素，而組織培養(yǎng)技術(shù)誘導(dǎo)是建立在化學(xué)誘變基礎(chǔ)上的一種誘變方法。誘導(dǎo)植株莖尖組織、芽、葉片、種子、原生質(zhì)體等染色體加倍，染色體加倍植株形態(tài)有明顯的變化，可采用形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)方法鑒定。中國棗研究中心蔣洪恩等[43]以冬棗、臨猗梨棗和辣椒棗的初萌芽的棗頭主芽為試材，經(jīng)秋水仙素溶液誘變處理，嫁接分離純化后，首次獲得了臨猗梨棗、冬棗和辣椒棗的四倍體及辣椒棗的八倍體材料。劉孟軍等人[44]在2002年利用秋水仙素田間誘變臨猗梨棗(二倍體)的莖尖，經(jīng)2003-2006年高接純化得到了純合四倍體棗新品種‘辰光’，是我國首個(gè)四倍體棗品種。劉孟軍[45]等以冬棗組培苗葉片為外植體，通過葉片脫分化成愈傷組織，再誘導(dǎo)體細(xì)胞胚的發(fā)生，經(jīng)秋水仙素處理，獲得了冬棗純合四倍體。近年來將棗多倍體誘變和植物組織培養(yǎng)技術(shù)相結(jié)合，大大提高了多倍體純化的選擇效率，并且組織培養(yǎng)單次可以培養(yǎng)大量材料，培育周期短，擴(kuò)繁容易，預(yù)示著多倍體誘導(dǎo)在棗育種上有廣泛應(yīng)用前景。

花粉和卵細(xì)胞是母本的配子，染色體數(shù)目僅有母本植株的一半，花粉或卵細(xì)胞作為外植體，離體培養(yǎng)誘導(dǎo)形成愈傷組織，繼而誘導(dǎo)胚狀體發(fā)生，獲得單倍體植株，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)棗研究中心劉孟軍等[44]培養(yǎng)了贊皇大棗、冬棗、辣椒棗、阜平大棗和月光棗的花藥，并獲得了冬棗和阜平大棗的單倍體，贊皇大棗的二倍體植株。王敬東等[46]對(duì)寧夏3個(gè)棗品種的花藥進(jìn)行了培養(yǎng)，建立其愈傷組織誘導(dǎo)及不定芽的再生體系。因?yàn)閱伪扼w只有一套染色體，不受基因顯隱性干擾，一旦發(fā)生基因突變，就會(huì)表現(xiàn)出來，有利于隱性突變體的篩選，減少育種盲目性。結(jié)合組織培養(yǎng)誘導(dǎo)技術(shù)使單倍體加倍產(chǎn)生的二倍體在遺傳上具有高度的純合性，通過對(duì)純合自交系進(jìn)行篩選制種，能縮短育種年限。理論上講若以單倍體植株與二倍體雜交將獲得三倍體植株，與自然三倍體贊皇大棗雜交能得到四倍體植株，從而獲得棗樹不同倍性的植株。吳麗萍[47]優(yōu)化了冬棗的花藥培養(yǎng)體系，獲得了150株花藥離體培養(yǎng)的再生植株。單倍體具有針對(duì)性強(qiáng)和選擇效率高的特點(diǎn)，與其他育種相結(jié)合將會(huì)提高育種效率，所以花藥與花粉的培養(yǎng)在棗樹育種上具有特殊的地位。但是，由于單倍體植株生長弱，難以存活，是單倍體育種所面臨的難題。

4　生物技術(shù)在棗育種上的應(yīng)用

生物技術(shù)是利用生物體系和工程原理創(chuàng)造新品種和生產(chǎn)生物制品的綜合科學(xué)技術(shù)。生物技術(shù)在創(chuàng)新和鑒別種質(zhì)方面具有獨(dú)特的作用，是傳統(tǒng)育種技術(shù)的重要補(bǔ)充。它的發(fā)展為棗種質(zhì)資源的研究、創(chuàng)新及新品種的培育提供了更多的途徑。

4.1分子育種

分子育種包括分子標(biāo)記輔助選擇育種和基因工程育種。棗樹分子育種起步較晚，卻發(fā)展較快，分子標(biāo)記輔助選擇育種主要應(yīng)用于棗樹品種鑒定、遺傳多樣性檢測、親緣關(guān)系研究、QTL分析和遺傳圖譜構(gòu)建的方面，對(duì)棗樹優(yōu)良品種的選育有著特殊作用。分子標(biāo)記技術(shù)是直接作用于遺傳物質(zhì)上的標(biāo)記，可以免除物種自身或外界環(huán)境條件的干擾，具有明顯的優(yōu)勢。目前，引用于棗樹育種上的分子標(biāo)記技術(shù)主要有RAPD、AFLP、SSR、ISSR和SRAP幾種，刁毅等[48]采用RAPD對(duì)棗的11個(gè)品種進(jìn)行遺傳關(guān)系鑒定，結(jié)果表明，野棗和臺(tái)灣青棗與其他棗的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。孫海艷等[49]利用13對(duì)AFLP引物對(duì)武隆豬腰棗進(jìn)行了遺傳多樣性研究，可以將110個(gè)單株分為5組，武隆豬腰棗種下有5個(gè)品系或品種。麻麗穎等[50]用12對(duì)SSR引物對(duì)棗的36個(gè)品種進(jìn)行分析，采用一帶型組合法構(gòu)建了36個(gè)棗品種的指紋圖譜，遺傳相似系數(shù)在0. 666 7～0. 944 4之間，結(jié)果棗樹分子育種提供了重要依據(jù)。張明慧等[51]應(yīng)用SRAP對(duì)冬棗×寧梨巨棗的子代進(jìn)行分子鑒定和遺傳多樣性分析，80個(gè)子代中44個(gè)具備父本特征帶，為真雜種，聚類結(jié)果表明子代個(gè)體差異明顯。性狀連鎖標(biāo)記分析和標(biāo)記輔助選擇(MAS)在獲得連鎖標(biāo)記的基礎(chǔ)上，進(jìn)行重要性狀標(biāo)記輔助選擇，可以提高選擇準(zhǔn)確度，縮短育種周期。與AFLP標(biāo)記共分離或緊密連鎖的QTL標(biāo)記在棗全基因組內(nèi)檢測到了107個(gè)，并有28個(gè)QTL的LOD值大于3. 5[52]。分子標(biāo)記在棗資源鑒定和遺傳多樣性分析上應(yīng)用較多，由于棗雜交成功率低，遺傳圖譜構(gòu)建困難，致使分子標(biāo)記輔助選擇育種進(jìn)展緩慢，QTL研究較少。

基因工程技術(shù)是將克隆的基因，運(yùn)用特殊的手段導(dǎo)入植物細(xì)胞受體，得到表達(dá)，以此改變植物性狀，培育新品種?；蚬こ碳夹g(shù)為棗樹育種開辟了一條新途徑，可以打破種間界限，實(shí)現(xiàn)異源基因重組，還可以定向改良某個(gè)性狀，創(chuàng)造新種質(zhì)。目前，棗成功轉(zhuǎn)基因成功未見報(bào)道，但是，對(duì)棗基因的研究達(dá)到了國際領(lǐng)先水平，2014年10月河北農(nóng)業(yè)大學(xué)及深圳華大基因服務(wù)有限公司科研人員在《自然·通訊》雜志上在線發(fā)表了棗基因組測序重大科研成果。該成果標(biāo)志著我國是世界上率先完成棗基因測序的國家，并使棗樹成為鼠李科植物第一個(gè)完成基因組測序的物種。同時(shí)，該研究對(duì)加速基因組學(xué)研究、促進(jìn)棗樹遺傳物質(zhì)改良和分子育種工作將產(chǎn)生重大而深遠(yuǎn)的影響。

4.2離體培養(yǎng)研究

棗組織培養(yǎng)能否應(yīng)用于棗樹育種上，建立高效的離體培養(yǎng)再生體系是關(guān)鍵環(huán)節(jié)，誘導(dǎo)愈傷組織形成是重要性狀遺傳改變的基礎(chǔ)。目前，棗的營養(yǎng)器官培養(yǎng)、胚培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等方面取得了很大的進(jìn)步。營養(yǎng)器官培養(yǎng)是棗樹組織培養(yǎng)產(chǎn)生再生體系最簡便有效的方法。外植體取材主要有莖段、莖尖、葉片、芽等，李云等[53]采用熱處理和莖尖培養(yǎng)相結(jié)合的方法，鈍化了植株中病毒，提高了接種成活率，病獲得了脫棗瘋病病原的健壯植株。周金瑞[54]建立了黃驊冬棗和辣椒棗的葉片培養(yǎng)的再生體系。邢東方[55]對(duì)灰棗的組織培養(yǎng)技術(shù)和葉片原生質(zhì)體分離培養(yǎng)進(jìn)行了深入的研究。

胚培養(yǎng)是棗樹雜交技術(shù)的有利補(bǔ)充，棗胚敗育是由于棗受精不良、胚和胚乳發(fā)育不良、激素水平異常等引起的，解決胚敗育問題，胚培養(yǎng)完成苗的途徑主要有維持胚生長發(fā)育直接成苗、脫分化成愈傷組織的器官發(fā)生和體細(xì)胞胚的發(fā)生途徑。胚齡、培養(yǎng)基和環(huán)境條件等因素對(duì)胚培養(yǎng)影響較大，胚齡大小和胚培養(yǎng)苗成苗率成正相關(guān)[56]。張寶華等[57]認(rèn)為胚培養(yǎng)最佳時(shí)期是花后45 d。另外，培養(yǎng)基的配比、培養(yǎng)溫度、不同光照對(duì)胚培養(yǎng)均有影響。近年，李登科等[58]誘導(dǎo)六月鮮棗胚愈傷組織再分化，獲得了完整的植株；張存智[59]以胚齡為50～60 d的隴東馬牙棗為試材誘導(dǎo)出胚狀體及再生苗植株。雖然，棗胚培養(yǎng)技術(shù)在各方面都取得了一些進(jìn)展，但對(duì)內(nèi)源激素影響的棗胚敗育機(jī)理尚不明確，需要進(jìn)一步探究。

4.3原生質(zhì)體融合技術(shù)

原生質(zhì)體融合是建立在原生質(zhì)體培養(yǎng)上體細(xì)胞雜交的技術(shù)。原生質(zhì)體融合技術(shù)整合了雙親兩套遺傳物質(zhì)，不僅是核基因的重組，也包括核外線粒體和葉綠體上遺傳物質(zhì)的重組，克服了遠(yuǎn)緣雜交上的障礙，擴(kuò)大了親本選擇范圍，綜合不同物種的遺傳信息，創(chuàng)造新型種質(zhì)。趙衛(wèi)峰等[60]建立了冬棗和毛葉棗原生質(zhì)體分離體系，何業(yè)華等[61]以無核小棗和雞蛋棗為材料，成功獲得了原生質(zhì)體和再生植株。

4.4棗品種選育的特點(diǎn)及展望

棗樹作為我國優(yōu)勢林果樹種之一，棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展速度極快，棗品種選育工作也取得了長足的進(jìn)步，但是，與其他樹種相比，棗樹育種還處于起步階段，各育種技術(shù)都有待提高和完善。目前為止，棗品種選育有品種選優(yōu)、實(shí)生選種、單株選種、芽變育種、倍性育種、分子育種等育種方法，就近年選育棗品種情況來看，如表1，2007-2014年，共有審定品種76個(gè)，其中單株選育26個(gè)，占總數(shù)的34.2 %，實(shí)生選種占總數(shù)的25.1 %，品種優(yōu)選和芽變選育均占19.7 %，而其他選育方式進(jìn)占1.3 %，此中雜交育種為0。說明單株選育是棗樹育種最重要的育種方式，其次是實(shí)生選種，再者是品種優(yōu)選和芽變選育，其他育種方式選育品種極少或只用作輔助育種?？墒歉鶕?jù)棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀和棗樹育種工作開展的進(jìn)度看，今后，不同育種方式選育的品種數(shù)量比例將會(huì)發(fā)生變化。地方品種優(yōu)選由于地域限制，親緣關(guān)系近，遺傳變異小，選育出優(yōu)異品種較為困難。而隨著各個(gè)棗種植區(qū)間苗木引進(jìn)出，使得種質(zhì)交流，在種質(zhì)適應(yīng)環(huán)境或環(huán)境選擇的過程中容易發(fā)生基因突變，促使實(shí)生選種和芽變育種比例將變大，另外，免去雄雜交育種體系與分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)相結(jié)合，將為棗樹雜交育種拓寬發(fā)展空間。而胚搶救技術(shù)深入研究將給雜交育種的成功增加了更大的保障。隨著棗基因組測序完成，對(duì)棗基因組的研究將更加深入，可以定位多的經(jīng)濟(jì)的緊密連鎖位點(diǎn)和重要性狀的基因，為分子標(biāo)記和基因工程技術(shù)提供便利，雜交育種和基因工程技術(shù)育種將是棗育種未來的發(fā)展方向。

棗品種按用途可以分為鮮食、制干、干鮮兼用、觀賞及加工蜜棗五類，從表1可以看出選育品種以鮮食，制干和干鮮兼用三類為主，其他類型品種極少，其中鮮食品種最多有30個(gè)，制干品種次之有20個(gè)。說明當(dāng)今棗選育品種主要集中于鮮食和制干兩個(gè)類型，其他類品種很少，選育方向相對(duì)較窄，缺少專用加工和觀賞棗品種。今后要拓寬育種思路，增加選育品種的多樣性，均衡各類型棗品種。為棗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供動(dòng)力。

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Jujube Breeding Research

Wang De1,2Xiong Renci1Wu Cuiyun1,2Gao Jiangsheng1,2*

(1 Key Laboratory of Characteristic Fruit Tree in Southern Xinjiang, Xinjiang Production and Construction Corps, Tarim University, Alar , Xinjiang 843300) (2 Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization in Tarim Basin, Xinjiang Production and Construction Corps, Tarim, Alar, Xinjiang 843300)

Jujube, significant economic and ecological benefits species, has developed into one of the strengths of the ecological economic forest tree species in our country. Yet, jujube varieties breeding are precondition for development of jujube industry. The existed situation of jujube variety breeding were summarized, characteristics and trends were introduced in presented review by breeding selection, seedling selection, single plant breeding, bud sport breeding, cross-breeding, ploidy breeding and breeding by biotechnology.

jujube; breeding; breeding characters

2015-08-01

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目(2014CC006)；塔里木大學(xué)校長基金育種專項(xiàng)(TDYZZX201401)；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)重大產(chǎn)學(xué)研合作專項(xiàng) (2013AA001-1)；塔里木大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目(TDGRI201508)。

王德(1986-),男,碩士研究生,研究方向?yàn)楣麡浞N質(zhì)資源與遺傳育種研究。E-mail：xjakswd20111224@163.com

?E-mail：gjs_201@sina.com

1009-0568(2016)03-0109-10

S665.1

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.019