李 鵬　羅淑萍　李 疆

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，特色果樹(shù)研究中心，新疆 烏魯木齊 830052)

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4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃的形態(tài)學(xué)差異及花粉萌芽率分析

李 鵬羅淑萍李 疆*

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，特色果樹(shù)研究中心，新疆 烏魯木齊 830052)

為探明中國(guó)栽培扁桃鷹咀、紙皮，美國(guó)引進(jìn)扁桃Nonpareil、Mission及野生扁桃的形態(tài)學(xué)差異和花粉萌芽率。本實(shí)驗(yàn)在大蕾期剪取4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃的帶花蕾枝條，帶回實(shí)驗(yàn)室后水培在14～20 ℃光照培養(yǎng)箱中，觀察其形態(tài)學(xué)差異，并采摘開(kāi)花初期的花藥進(jìn)行花粉量、花粉萌芽率測(cè)定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)水培條件下開(kāi)花能力強(qiáng)弱順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮，單花藥花粉量和單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃，表現(xiàn)出中國(guó)品種>美國(guó)品種>野生扁桃；花粉萌芽率排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃，花期低溫會(huì)顯著降低成熟花粉粒的萌芽率。

扁桃； 花粉量； 花粉萌芽率

我國(guó)南疆地區(qū)是扁桃的32個(gè)主產(chǎn)區(qū)之一[1]，資源豐富，栽培面積超過(guò)100萬(wàn)畝，但長(zhǎng)期產(chǎn)量低下，僅能滿足當(dāng)?shù)厝嗣竦男枰猍2-3]，之所以出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，一方面是因?yàn)榇蟛糠直馓沂钱惢ㄊ诜鄣?，不同扁桃品種花期不一致，往往會(huì)引起授粉受精不良，結(jié)果率低[4-6]；另一方面是因?yàn)楸馓以诖蟮胤鈨銎谀芸?20 ℃以下的低溫[7-10]，但花期容易受凍害影響，引起花藥受凍、花粉活力降低，進(jìn)而導(dǎo)致授粉受精不良[11,12]。所以本實(shí)驗(yàn)選擇兩個(gè)當(dāng)?shù)卦耘啾馓移贩N鷹咀、紙皮，兩種國(guó)外引進(jìn)品種Nonpareil、Mission，以及引種在三坪農(nóng)場(chǎng)的野生扁桃為實(shí)驗(yàn)材料，測(cè)定其花藥數(shù)、花粉量和花粉萌芽率，并利用光照培養(yǎng)箱水培的方法模擬自然低溫，比較4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃的開(kāi)花生長(zhǎng)、花粉萌芽率情況，同時(shí)還分別對(duì)枝條進(jìn)行4 ℃、0 ℃、-2 ℃、-4 ℃和-6 ℃低溫處理，比較花粉萌芽率變化；測(cè)定開(kāi)花初期花藥的可溶性糖含量、淀粉含量以及花粉萌芽率，分析可溶性糖含量、淀粉含量和花粉萌芽率之間的關(guān)系，為我國(guó)扁桃選種育種、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料及處理

鷹咀扁桃采自喀什地區(qū)英吉沙縣依格孜牙巴旦木林場(chǎng)，樹(shù)齡20年，生長(zhǎng)良好；紙皮采自莎車(chē)縣阿熱勒鄉(xiāng)，樹(shù)齡20年，生長(zhǎng)良好；Nonpareil和Mission采自莎車(chē)縣阿熱斯蘭巴格鄉(xiāng)，樹(shù)齡15年，生長(zhǎng)良好；野生扁桃采自新疆烏魯木齊市頭屯河區(qū)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪農(nóng)場(chǎng)的2年生結(jié)果枝。在露紅期時(shí)從同一棵樹(shù)陽(yáng)面的同一大枝上，剪取帶花蕾枝條30根，每根30 cm長(zhǎng)，帶花蕾20～30個(gè)，迅速放到清水中，黑色塑料袋覆蓋，帶回實(shí)驗(yàn)室。野生扁桃結(jié)果枝采樣時(shí)選擇生長(zhǎng)良好，花蕾發(fā)育一致的枝條30根，處理方法同上。將4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃的枝條帶回實(shí)驗(yàn)室后水培在GXZ光照智能培養(yǎng)箱中，光照智能培養(yǎng)箱白天設(shè)置為20 ℃、14 h、光照4 000 Lx，夜晚設(shè)置為16 ℃、10 h、無(wú)光照。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

扁桃花粉量的測(cè)定參考刁永強(qiáng)[13]的方法，分別采摘4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃開(kāi)花初期10朵花的花藥，數(shù)清總花藥數(shù)后，放到青霉素小瓶中，將青霉素小瓶敞口放置在沒(méi)有風(fēng)的地方，待其充分散粉后，先加入1 ml醋酸洋紅液，浸泡10 min，再加入4 ml蒸餾水，用800 rpm的旋渦振蕩器充分振蕩混勻，迅速吸取1 ul花粉液體滴到載玻片上，一張載玻片上滴10滴，重復(fù)5次，在Motic BA400 TYPE 102M顯微鏡下用4倍物鏡拍照觀察(放大40倍)，并統(tǒng)計(jì)花粉粒數(shù)，求出單花藥花粉量和單花花粉量。

單花藥花粉量(粒/花藥)=(平均每1 ul混合液中的花粉粒數(shù)×5 000)/花藥數(shù)

(1)

單花花藥數(shù)(粒/花)=單花藥花粉量×平均單花花藥數(shù)

(2)

花粉萌芽率的測(cè)定參考田嘉[14]的方法，先配制含有10%蔗糖、1%瓊脂粉、0.01%硼酸的培養(yǎng)基，并將其加熱充分溶解，待培養(yǎng)基冷卻到40 ℃左右時(shí)，將培養(yǎng)液倒到載玻片上，在載玻片上的培養(yǎng)基凝固之前，選取剛開(kāi)裂的花藥，用棉簽將花粉粒均勻播種在載玻片的培養(yǎng)基上，放入鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿蓋上蓋子后，置于25 ℃的培養(yǎng)箱中，6組重復(fù)，12 h后隨機(jī)從6個(gè)載玻片上選取1 000個(gè)花粉粒統(tǒng)計(jì)花粉萌發(fā)率，以花粉管長(zhǎng)度大于花粉粒直徑為萌芽標(biāo)準(zhǔn)。

2　結(jié)果與分析

2.1形態(tài)學(xué)描述及差異

2.1.1紙皮

紙皮原名莎車(chē)1號(hào)，又名露仁；樹(shù)高4～8 m，樹(shù)冠傘形至半橢球形；1年生枝多為中短枝，綠色帶褐斑，光滑無(wú)毛，無(wú)刺，多年生枝灰褐色；花芽卵形，多互生，花芽3月初萌動(dòng)，3月底至4月初開(kāi)花，花期9～10 d，花粉紅色，花瓣5片，先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；鱗片棕褐色，8～16片；萼片5片，寬橢圓形，邊緣有白色絨毛，萼筒綠色，無(wú)毛；花藥較大，可達(dá)2 mm長(zhǎng)，淡黃色，“丁”字形著生；花粉粒長(zhǎng)橢圓形，量大，黃色，晶瑩剔透；葉芽扁平狀，互生或者頂生，葉片卵圓披針形至長(zhǎng)橢圓披針形；堅(jiān)果淺褐色，長(zhǎng)橢圓形，8月初成熟，先端漸尖，長(zhǎng)2. 92 cm，寬1. 34 cm，厚1. 17 cm，果面纖維剝落，有淺溝，外殼薄如紙、較軟，果翼狹；種仁重0. 73～1. 65 g，出仁率48. 71～58. 07%，含不飽和脂肪酸54. 74～57. 72%，風(fēng)味佳，品質(zhì)優(yōu)；年生育期短，果皮薄，適合加工，但抗寒性稍差，多栽培在果園中心處，與寒豐、葉爾羌等品種搭配種植。

2.1.2鷹咀

鷹咀又名鷹嘴，樹(shù)高6～8 m，樹(shù)冠多為傘形；1年生枝綠色，光滑無(wú)毛，無(wú)刺，具有褐色條紋，多年生枝紅褐色至褐色；花芽卵圓形，單生或者對(duì)生，花期3月底至4月初，9～10 d；花粉紅色，先于葉芽萌動(dòng)前開(kāi)放，花瓣5片居多，少數(shù)4片、6片或7片，花瓣頂端漸尖，先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；鱗片棕褐色，8～16片；萼片5，萼筒綠色，頂部橢圓形，無(wú)毛；花藥較大，長(zhǎng)可達(dá)2 mm，淡黃色，“丁”字形著生，花粉粒長(zhǎng)橢圓形，量大，黃色，晶瑩剔透；葉芽扁平狀，著生于兩花芽中間，頂生、互生于一年生枝上，葉片卵圓披針形至長(zhǎng)橢圓披針形；果實(shí)8月成熟，堅(jiān)果較大，平均縱徑3. 19 cm，橫徑1. 64 cm，側(cè)徑1. 31 cm，扁圓錘形，基部平，先端尖稍彎曲，形似鷹咀；果殼淺黃褐色，較光滑，斑點(diǎn)稀、細(xì)、較深，殼厚0. 14～0. 21 cm，堅(jiān)果縫合線無(wú)翅難裂；仁飽滿、棕褐色、味香甜，單粒種仁重0. 86～1. 7 g，含油量超過(guò)50%；具早期豐產(chǎn)性，產(chǎn)量較高，品質(zhì)上，適合加工取仁，抗寒性強(qiáng)，栽培范圍廣，與麻殼、克西等品種互為授粉樹(shù)，有一定的自花結(jié)實(shí)率，可栽植在園區(qū)的邊界處。

2.1.3Nonpareil

Nonpareil，國(guó)外引進(jìn)品種，樹(shù)高4～6 m，樹(shù)冠橢圓形；1年生枝陽(yáng)面綠色，背面紅褐色，2～8 cm長(zhǎng)，無(wú)刺，光滑無(wú)毛，兩年生枝紅褐色至灰色；花芽卵形，多互生，在莎車(chē)縣3月中旬花芽萌動(dòng)，4月上旬開(kāi)花，花期10～12 d，花瓣5片，花粉紅色，同一花苞含2朵花的比例較高(14. 3%)，花瓣先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；鱗片棕褐色，被白毛，8～13片；萼片5片，頂部橢圓形，萼筒綠色，無(wú)毛；花藥中等大，大小不均勻，淡黃色，“丁”字形著生，花粉粒長(zhǎng)橢圓形，黃色，晶瑩剔透；葉芽扁長(zhǎng)形，長(zhǎng)果枝上互生或者頂生，短果枝上頂生為主；葉芽和花芽幾乎同時(shí)萌發(fā)，葉片卵圓披針形至長(zhǎng)橢圓披針形，革質(zhì)；果實(shí)8月低成熟，長(zhǎng)1. 1～1. 4 cm，寬0. 8～1. 2 cm，厚0. 4～1. 0 cm，果皮較薄，適合加工，果仁平滑，均勻，外殼薄如紙，單粒種仁重0. 91～1. 18 g，出仁率高達(dá)60～70%，外殼密閉性差，果仁易被鳥(niǎo)類(lèi)、蛆蟲(chóng)破壞；花期較鷹咀、紙皮、Mission晚，抗寒性較強(qiáng)，多與Mission、Ne plus、Butte等引進(jìn)品種配置栽植，新疆和內(nèi)地有少量栽培，多用于育種研究，沒(méi)有大面積推廣。

2.1.4Mission

Mission，國(guó)外引進(jìn)品種，樹(shù)高4～7 m，樹(shù)冠橢圓形；1年生枝陽(yáng)面綠色，背面紅褐色，7～18cm長(zhǎng)，無(wú)刺，光滑無(wú)毛，兩年生枝紅褐色至灰色；花芽卵形，多互生；在莎車(chē)縣3月底至4月初開(kāi)花展葉，同一花苞含2朵花的比例較高(10. 2%)，花期10～12 d，花粉紅色，花瓣5片；花瓣先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；萼片5，萼片頂部橢圓形，萼筒綠色，無(wú)毛；花藥中等大，淡黃色，“丁”字形著生，花粉粒長(zhǎng)橢圓形，黃色，晶瑩剔透；葉芽卵圓形，長(zhǎng)果枝上互生或者頂生，短果枝上頂生，葉片卵圓披針形至長(zhǎng)橢圓披針形，革質(zhì)；鱗片棕褐色，被白毛，7～13片；果實(shí)9月初成熟，果實(shí)中等大，長(zhǎng)1. 0～1. 3 cm寬0. 8～1. 2 cm，厚0. 4～1. 0 cm，外殼較厚，密閉性強(qiáng)，單粒種仁重1. 06～1. 37 g，果仁不易被鳥(niǎo)類(lèi)和蛆蟲(chóng)破壞，適合加工取仁，抗寒性較強(qiáng)，花期較鷹咀、紙皮晚，早于Nonpareil，多與Nonpareil、Ne plus、Butte等引進(jìn)品種配置栽植，新疆和內(nèi)地有少量栽培，多用于科研育種，沒(méi)有大規(guī)模推廣。

2.1.5野生扁桃

野生扁桃，多年生灌木，有主干性，樹(shù)高0. 7～1. 8 m；當(dāng)年播種可生長(zhǎng)到0. 4～1. 2 m左右，一年發(fā)兩次新梢，一年生枝綠色，當(dāng)年可形成花芽，第二年春天開(kāi)花；花芽卵形，褐色，葉芽扁平狀，多夾在兩花芽中間；兩性花，花瓣為蛋瓣型，粉紅色或者白色，花瓣5片居多，少數(shù)6～8瓣；萼片5，紫紅色，邊緣具小鋸齒；花藥紫紅色或者黃色，“丁”字形著生，花粉粒長(zhǎng)橢圓形，黃色，晶瑩剔透；雄蕊數(shù)目不等，一般19～29枚；鱗片較小，3～5片，灰褐色；子房密被白色柔毛，部分品種有雌蕊敗育現(xiàn)象；果實(shí)密被黃色茸毛，成熟后開(kāi)裂，核卵球形，較小，長(zhǎng)0. 6～1. 1 cm，寬0. 5～0. 8 cm，厚0. 4～0. 6 cm，種仁重0. 12～0. 29 g。野生扁桃發(fā)芽早落葉晚，花期接近1個(gè)月，花色鮮艷，并散發(fā)芳香氣味，秋葉紅褐色，在良好水肥條件下生長(zhǎng)快速，抗旱、抗寒性較強(qiáng)，能在烏魯木齊郊區(qū)順利越冬，可以作為城市、庭院的優(yōu)良綠化樹(shù)種。

2.24個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃的6個(gè)指標(biāo)分析

表1　4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃的6個(gè)指標(biāo)

注:同行數(shù)據(jù)內(nèi)小寫(xiě)字母之間差異顯著(P<0. 05)，a表示最大值，b、c、d、e依次減小。

由表5-1可知，16～20 ℃水培條件下4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃中正常開(kāi)花比例的排列順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮；單花花藥數(shù)的排列順序是Nonpareil>Mission>紙皮>鷹咀>野生扁桃；單花藥花粉量、單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃；花藥可溶性糖含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；花藥淀粉含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>野生扁桃>鷹咀。

2.3花期低溫對(duì)花粉萌芽率的影響

以14～20 ℃光照智能培養(yǎng)箱中4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃剛開(kāi)裂花藥的花蕾為實(shí)驗(yàn)材料，分別將其在4 ℃、0 ℃、-2 ℃，-4 ℃和-6 ℃下處理12 h，然后立即將花粉粒播種在培養(yǎng)基上，12 h后觀測(cè)花粉萌芽率，結(jié)果如圖5-4所示，20 ℃水培條件下花粉萌芽率最高，其排列順序是是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；隨著處理溫度的降低，花粉萌芽率逐漸降低，零下低溫對(duì)花粉萌芽率有顯著的影響。

表2　4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃不同低溫處理12h后的花粉萌芽率

注:同行數(shù)據(jù)內(nèi)小寫(xiě)字母之間差異顯著(P<0. 05)，a表示最大值，b、c、d、e、f依次減小。

3　討論與結(jié)論

扁桃花蕾發(fā)育和溫度有很大的關(guān)系，一般情況下14～20 ℃之間溫度越高，從大蕾期到盛花期的時(shí)間越短，花藥越容易開(kāi)裂，越有利于散粉。同樣水培條件下，4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃正常開(kāi)花比例的排列順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮，鷹咀的開(kāi)花能力最強(qiáng)，野生扁桃的開(kāi)花能力較強(qiáng)，但花瓣較小，Nonpareil、Mission稍弱，紙皮最差。

4個(gè)栽培扁桃品種相比較，國(guó)外引進(jìn)品種Nonpareil、Mission的單花花藥數(shù)最高，但Nonpareil、Mission花藥大小不一致，外圍花藥較大，內(nèi)圍花藥較小，而鷹咀、紙皮的花藥大小較均勻，花藥相對(duì)較大，平均單花藥花粉量、單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission；野生扁桃單花花藥數(shù)較少，變化范圍相對(duì)較大，花藥體積較小，平均單花藥花粉量、單花花粉量最少。

Yuan Wang[15]指出花粉粒的脫水/補(bǔ)水和花粉粒的休眠/萌發(fā)密切相關(guān)，脫水是維持花粉休眠的主要因素，可防止花粉過(guò)早萌發(fā)。零下低溫處理降低花粉的萌芽率可能和低溫導(dǎo)致的花粉粒脫水，激活了花粉粒休眠，需要較長(zhǎng)的時(shí)間解除休眠有關(guān)；也可能和糖類(lèi)、可溶性蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗有關(guān)[4,16-17]，還可能和冰晶結(jié)構(gòu)破壞了花粉粒結(jié)構(gòu)，引起花粉細(xì)胞死亡有關(guān)。本次試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)4 ℃保存鷹咀扁桃花粉，1個(gè)月后的花粉萌芽率是15. 23%，且成團(tuán)花粉粒萌芽率較高為22. 75%，單個(gè)花粉粒萌芽率較低為11. 44%。

4個(gè)栽培扁桃品種和野生扁桃開(kāi)花能力強(qiáng)弱順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮；單花花藥數(shù)的排列順序是Nonpareil>Mission>紙皮>鷹咀>野生扁桃；單花藥花粉量、單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃，表現(xiàn)出中國(guó)品種>美國(guó)品種>野生扁桃；花藥可溶性糖含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；花藥淀粉含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>野生扁桃>鷹咀；花粉萌芽率高低的排列順序是是紙皮> Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；花期低溫會(huì)顯著降低成熟花粉粒的萌芽率，溫度越低，花粉萌芽率越低。

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Morphological Differences and Pollen Germination Rate Analysis of Four Cultivated Almonds and Wild Almond

Li PengLuo ShupingLi Jiang*

(College of Forestry and Horticulture of Xinjiang Agriculture University， Research Center for Xinjiang Characteristic Fruit Tree, Urumqi, Xinjiang 830052)

The research objective is to explore the morphological differences and the pollen germination rates of Yingzui and Zhipi cultivated in China, Nonpareil and Mission introduced from America and wild almond. In this experiment, branches with buds of four cultivated almonds and wild almond were cut off and cultured in light incubator of 14-20 ℃ with the method of hydroponics to observe their biological characteristics, and anthers of four cultivated almonds and wild almond had also been picked off during the early flowering period to determinate their pollen quantity and pollen germination rate. The result showed that: under the condition of hydroponics, the flowering ability of four cultivated almonds and wild almond displayed the order of, Yingzui > wild almond > Nonpareil > Mission > Zhipi. Both the quantity of pollen per anther and pollen per bud exhibited as Zhipi > Yingzui > Nonpareil > Mission > wild almond, namely Chinese cultivars > American cultivars > wild almond. The pollen germination rates presented as Zhipi > Nonpareil > Mission > Yingzui > wild almond. And low temperature in the flowering period would significantly reduce the germination rate of mature pollen grains.

almond; pollen quantity; pollen germination rate

2015-10-02

國(guó)家自然科學(xué)基金(31260186；31360473)；新疆維吾爾自治區(qū)十二五重大科技專項(xiàng)(201130102-1)；新疆維吾爾自治區(qū)果樹(shù)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科基金(201107)。

李鵬(1988-)，男，博士，研究方向?yàn)楣麡?shù)栽培與生理。E-mail：846906125@qq.com

?E-mail：lijiangxj@163.com

1009-0568(2016)03-0074-06

S662.9

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.014