王躍云，李新正

(1.中國科學(xué)院海洋研究所，山東青島 266071；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071)

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中國海竹節(jié)蟲科(Maldanidae)一新記錄亞科瑰節(jié)蟲亞科(Rhodininae)和一新紀(jì)錄種*

王躍云1,2,3，李新正1,3**

(1.中國科學(xué)院海洋研究所，山東青島 266071；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071)

本文記述了在北黃海采集到的環(huán)節(jié)動物門多毛綱瑰節(jié)蟲亞科(Rhodininae Arwidsson,1906)一新記錄種：細(xì)小瑰節(jié)蟲Rhodine gracilior Tauber,1879。這也是該亞科在中國海域的首次報道。細(xì)小瑰節(jié)蟲的主要鑒定特征：頭部和第1剛節(jié)之間有一橫向脊，第1剛節(jié)較長，第2和3剛節(jié)的領(lǐng)在背中央無缺刻，雙排的腹齒片剛毛位于第5～15剛節(jié)。為便于該亞科物種的鑒定，本文提供了該屬的物種檢索表。

竹節(jié)蟲科 瑰節(jié)蟲亞科 瑰節(jié)蟲屬 新紀(jì)錄

0 引言

竹節(jié)蟲科Maldanidae的物種身體一般呈圓柱形，通常有較長且明顯的體節(jié)，疣足不發(fā)達(dá)，具有乳突狀隆起的疣足殘基，位于剛節(jié)前端或者后端，使蟲體看起來像分節(jié)的竹子，因而得名竹節(jié)蟲。頭部和肛節(jié)的性狀是竹節(jié)蟲各個亞科和屬劃分的重要分類學(xué)依據(jù)[1-2]，這些性狀主要包括是否形成頭板，頭緣膜的形態(tài)，項(xiàng)溝的彎曲形態(tài)，口前葉的形態(tài)，肛門的相對位置，是否形成肛板等。由于采集過程中竹節(jié)蟲非常容易斷裂而難以得到完整的標(biāo)本，這給竹節(jié)蟲科的系統(tǒng)分類學(xué)帶來了很大的困難。依靠這些顯著的外形特征很容易把標(biāo)本鑒定到科一級水平；但不完整的標(biāo)本通常很難鑒定到屬和物種水平，甚至鑒定到亞科水平也要求有完整的標(biāo)本[1]。Arwidsson[3]對該科進(jìn)行了修訂并建立了現(xiàn)在包括瑰節(jié)蟲亞科在內(nèi)的大部分亞科和屬的分類系統(tǒng)。De Assis和Christoffersen[4]在2011年利用50個性狀對竹節(jié)蟲科進(jìn)行了分支系統(tǒng)學(xué)分析，結(jié)果支持將該科分為6個亞科：瑰節(jié)蟲亞科Rhodininae Arwidsson,1906；索節(jié)蟲亞科Lumbriclymeninae Arwidsson,1906；背節(jié)蟲亞科Notoproctinae Detinova,1985；竹節(jié)蟲亞科Maldaninae Malmgren,1867；征節(jié)蟲亞科Nicomachinae Arwidsson,1906和真節(jié)蟲亞科Euclymeninae Arwidsson,1906。其中瑰節(jié)蟲亞科是竹節(jié)蟲科的基部類群。

瑰節(jié)蟲屬Rhodine為Malmgren于1865年建立[5]，目前國內(nèi)外對該屬的了解均不充分，尚未見對該屬進(jìn)行全面綜述或修訂的文獻(xiàn)，很多物種僅見于原始描述，對該屬的了解只是來自于模式產(chǎn)地和少數(shù)幾個地區(qū)，因此為了明確該類群的地理分布還需要更廣泛的采樣。瑰節(jié)蟲屬目前有如下7個物種：Rhodine antarctica Gravier，1911，分布于南極洲海域；Rhodine attenuata Verrill，1873，分布于美國南部位于大西洋的布魯克島(Block Island)東側(cè)；Rhodine bitorquata Moor，1923，分布于美國加利福尼亞東側(cè)的蒙特利灣(Monterey Bay)；Rhodine gracilior Tauber，1879，分布于北大西洋、地中海、北極海域和加拿大；Rhodine intermedia Arwidsson，1911，分布于南極洲的南喬治亞島(South Georgian)和新西蘭；Rhodine loveni Malmgren，1865，廣布種，分布于北冰洋、大西洋、太平洋、南大洋；Rhodine sima Ehlers，1887，分布于加勒比海。這7個物種中，只有Rhodine gracilior Tauber，1879和Rhodine loveni Malmgren，1865表現(xiàn)出廣布種的特征。本文對中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館館藏的全國海洋普查(1958—1960)標(biāo)本以及近年來的新增標(biāo)本進(jìn)行檢視時，首次描記了發(fā)現(xiàn)于我國海域的瑰節(jié)蟲屬生物標(biāo)本，也首次報道了瑰節(jié)蟲亞科在我國海域分布。

1 材料與方法

標(biāo)本為中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館的館藏標(biāo)本，保存在75%的酒精中。標(biāo)本的普通形態(tài)學(xué)特征檢視利用蔡司體視顯微鏡(Zeiss Stemi 2000-C)完成，并利用體視鏡所連接的顯微攝像頭(蔡司AxioCamMRc 5)拍照記錄重要的分類學(xué)特征。背腹剛毛制作成臨時裝片在光學(xué)顯微鏡下觀察顯微結(jié)構(gòu)并借助顯微攝像頭(蔡司AxioCamMRc 5)拍照。剛毛的亞顯微結(jié)構(gòu)的觀察：將剛毛節(jié)剪下用蒸餾水漂洗以便去除大的砂礫碎屑，在蒸餾水中浸泡過夜以去除標(biāo)本表面的鹽結(jié)晶，轉(zhuǎn)移至無水乙醇中保存，采用臨界干燥法干燥，噴金后上機(jī)觀察。標(biāo)本的線條圖根據(jù)拍攝的標(biāo)本圖片在Photoshop CS 6中利用友基繪圖板繪制完成。

2 形態(tài)描述

竹節(jié)蟲科Maldanidae Malmgren,1867

瑰節(jié)蟲亞科Rhodininae Arwidsson,1906

瑰節(jié)蟲屬Rhodine Malmgren,1865

細(xì)小瑰節(jié)蟲Rhodine gracilior Tauber,1879

Rhodine loveni gracilior:Tauber,1879,p.123

Rhodine gracilior:Arwidsson,1906,p.74-81,Pl.2,Fig.53-58;Pl.7,Fig.237-241;Pl.8,Fig.242-243；Детинова et al.,1997,p.418-419。

標(biāo)本檢視：MBM 008156，北黃海，121.5830°E，38.2667°N，55.5 m，褐色細(xì)砂、碎殼，1個，1958/10/18；MBM 20141018，北黃海，121.9971°E，38.7508°N，50 m，1個，2014/10/18。

描述：標(biāo)本MBM 20141018前5個剛節(jié)長約7.3 mm，1.0 mm寬，標(biāo)本不完整，身體后段缺失；標(biāo)本MBM 008156一共15個剛節(jié)，前14個剛節(jié)約15 mm長，0.8 mm寬，標(biāo)本不完整，尾部丟失。

身體呈圓柱形，第3剛節(jié)以后覆蓋有較厚的腺體(圖1a)。頭部背面沒有頭板，中央具有一個隆起的頭脊，呈強(qiáng)烈的拱形隆起，其前方和口前葉形成明顯的夾角(圖2a～c)，后方和頭部背面逐漸融合在一起。頭脊前方的兩側(cè)具有深的項(xiàng)器，項(xiàng)器前方向兩側(cè)分歧，到達(dá)口前葉兩側(cè)的邊緣(圖2b,c)?？谇叭~扁平，前面寬圓。沒有觀察到眼點(diǎn)。頭部腹面具有相對大的口部，下唇大而厚，側(cè)面觀向外突出(圖1a)。

頭部和第1剛節(jié)之間具有一個隆起的橫向脊(圖1a,2a～c)。第1剛節(jié)很長，長約是寬的兩倍。表面光滑沒有腺體。后面的第2～8剛節(jié)長度近等，體節(jié)長約等于體節(jié)寬。第2和第3剛節(jié)的前面具有膜狀的領(lǐng)結(jié)構(gòu)，包繞前一剛節(jié)的后端，領(lǐng)的背面中央沒有缺刻。第2和第3剛節(jié)的表面的腺體不明顯。第4到第9剛節(jié)的腹面和側(cè)面具有明顯的厚厚的腺體(圖1a)。之后的剛節(jié)表面沒有明顯的腺體。

前4個剛節(jié)僅具背剛毛(圖2a)，腹齒片剛毛自第5剛節(jié)始出現(xiàn)，至第15剛節(jié)均為雙排，交錯排列(圖1c,f)。前后剛節(jié)的背剛毛的形態(tài)一致(圖1b,d,g)，均為簡單的毛狀剛毛，可以分為2種類型：較長的毛狀剛毛(圖2f)和稍短的膝狀剛毛(圖2e)。腹剛毛為鳥頭狀的齒片剛毛，主齒的頂部具有數(shù)排橫向的小齒，第1排齒較大，后面幾排的齒小(圖1e)；腹剛毛的背面具有一個小齒(圖2d)。

棲管較硬，由蟲體分泌的粘液包裹沙粒形成。

分布：黃海，加拿大，丹麥，北大西洋，地中海。

a，體前部；b，第14剛節(jié)背剛毛；c，第14剛節(jié)雙排齒片剛毛；d，第7剛節(jié)背剛毛；e，第7剛節(jié)腹剛毛；f，第10剛節(jié)雙排齒片剛毛；g，第10剛節(jié)背剛毛

a，前5個剛節(jié)；b，頭部，背面觀；c，頭部，側(cè)面觀；d，腹齒片剛毛，側(cè)面觀；e，膝狀剛毛；f，簡單毛狀剛毛

3 結(jié)論

本文首次描述中國海域分布的瑰節(jié)蟲亞科物種。瑰節(jié)蟲屬物種的重要分類學(xué)特征包括體前部無腹齒片剛毛的體節(jié)數(shù)目，雙排的腹齒片剛毛的開始和結(jié)束位置，第2和3剛節(jié)的領(lǐng)的特征(瑰節(jié)蟲屬的物種在第2和3剛節(jié)的前緣均形成領(lǐng)狀結(jié)構(gòu))，體后部剛節(jié)的領(lǐng)的特征等。瑰節(jié)蟲亞科沒有頭板(但是頭脊十分發(fā)達(dá)，形成強(qiáng)烈的拱形隆起)和尾板，因而頭部和尾部的形態(tài)特征提供的分類學(xué)信息較少；該亞科的體節(jié)數(shù)目不固定，因而不能作為鑒定性狀。雖然竹節(jié)蟲科是海洋底棲多毛類中的常見類群，但是瑰節(jié)蟲亞科的報道并不多見。一是該亞科的種類本來就少，且不含構(gòu)成底棲環(huán)境中優(yōu)勢類群的種類。再者，鑒定不充分也是原因之一。由于竹節(jié)蟲科的物種鑒定往往需要完整的標(biāo)本才能進(jìn)行，缺少經(jīng)驗(yàn)的分類學(xué)家很難依靠不太完整的標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定。DNA條形碼技術(shù)的發(fā)展或許可以解決該難點(diǎn)。在生物地理分布上，只有細(xì)小瑰節(jié)蟲和R.loveni表現(xiàn)出廣分布的地理特征，其他種的地理分布報道幾乎僅限于模式產(chǎn)地，這可能與采樣偏差有關(guān)。

細(xì)小瑰節(jié)蟲的主要鑒定特征：頭部和第1剛節(jié)之間的背部具一個橫向的脊；第1剛節(jié)很長；第2，3剛節(jié)前面具有短領(lǐng)，領(lǐng)的背面中央沒有缺刻。該種和R.loveni Malmgren,1865十分相像，二者的第1剛節(jié)均較長，頭和第1剛節(jié)之間均具有一橫脊。兩者區(qū)別是后者的第2和3剛節(jié)的膜狀領(lǐng)在背中央具缺刻，雙排的腹齒片剛毛位于第5～14剛節(jié)[6-7]，而細(xì)小瑰節(jié)蟲的第2和3剛節(jié)的領(lǐng)在背中央無缺刻，雙排的腹齒片剛毛位于第5～15剛節(jié)。

目前我們對瑰節(jié)蟲亞科了解還不多，還有待對該亞科進(jìn)行全面的系統(tǒng)學(xué)研究。根據(jù)該瑰節(jié)蟲屬各物種的原始描述文獻(xiàn)[6,8-13]和Imajima等[7]以及Hartman[6]的工作，本文對該亞科的所有物種進(jìn)行了梳理，提供了該屬7個物種的檢索表。

瑰節(jié)蟲屬Rhodine Malmgren,1865的檢索表

(1) 第1剛節(jié)短，并不比后面的第2和3剛節(jié)長

R.sima Ehlers,1887

第1剛節(jié)較長，是后面的第2和3剛節(jié)長度的1.5倍以上

(2)

(2) 第1剛節(jié)特別長，長度約是寬度的8倍

R.attenuata Verrill,1873

第1剛節(jié)的長度約是寬度的2～3倍

(3)

(3) 雙排的腹齒片剛毛起始于第4剛節(jié)

R.intermedia Arwidsson,1911

雙排的腹齒片剛毛起始于第5剛節(jié)

(4)

(4) 腹齒片剛毛的背部沒有小齒

R.bitorquata Moor,1923

腹齒片剛毛的背部具有小齒

(5)

(5) 雙排的腹齒片剛毛位于第5～12剛節(jié)，頭部和第1剛節(jié)之間沒有橫向脊

R.antarctica Gravier,1911

頭部和第1剛節(jié)間有橫向脊

(6)

(6) 雙排的腹齒片剛毛位于第5～14剛節(jié)，第2和3剛節(jié)的領(lǐng)在背中央具缺刻

R.loveni Malmgren,1865

雙排的腹齒片剛毛位于第5～15剛節(jié)，第2和3剛節(jié)的領(lǐng)在背中央無缺刻

R.gracilior Tauber,1879

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(責(zé)任編輯：陸 雁)

One New Subfamily and One New Species of Maldanidae from China Sea

WANG Yueyun1,2,3,LI Xinzheng1,3

(1.Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao,Shandong,266071,China；2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing,100049,China；3.Marine Biology and Biotechnology Laboratory,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology,Qingdao,Shandong,266071,China)

Rhodininae Arwidsson,1906,a newly recorded subfamily and a newly recorded species Rhodine gracilior Tauber,1879 are described from China Sea.This species can be recognized from the following characters:A transverse crest between head and the first chaetiger,which is longer than the following two chaetigers,anterior parts of the second and third chaetigers forming a collar without dorsal incisions,and double rows of uncini on chaetigers 5～15.An identification key to species of Rhodine is provided for species identification.

Maldanidae,Rhodininae,Rhodine,new record

2016-06-02

王躍云(1988-)，男，博士研究生，主要從事多毛類環(huán)節(jié)動物的系統(tǒng)學(xué)與進(jìn)化生物學(xué)研究。

*科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)項(xiàng)目(2014FY110500)和海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201505004-1)資助。

**通訊作者：李新正(1963-)，男，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事海洋大型底棲生物系統(tǒng)分類學(xué)與海洋生物多樣性研究，E-mail：lixzh@qdio.ac.cn。

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時間：2016-09-13 【DOI】10.13656/j.cnki.gxkx.20160913.009

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20160913.0948.018.html

Q959.192

A

1005-9164(2016)04-0307-05

廣西科學(xué)Guangxi Sciences 2016,23(4):307～311