旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性

徐 文申 浩郭 軍余曉叢李 祥楊彥會馬 曉趙世杰,*宋健民,*

1作物生物學國家重點實驗室 / 山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 山東泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所, 山東濟南 250100

旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性

徐 文1,2申 浩1,2郭 軍2余曉叢2李 祥1楊彥會1馬 曉1趙世杰1,*宋健民2,*

1作物生物學國家重點實驗室 / 山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 山東泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所, 山東濟南 250100

于2013—2014和2014—2015年度, 以多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)的4個小麥近等基因系為材料, 采用田間旱棚方式控制土壤水分, 研究了蠟質(zhì)含量與小麥抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明, 干旱處理后, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的蠟質(zhì)含量平均為15.15 mg g-1, 較少蠟質(zhì)小麥品系(8.43 mg g-1)高79.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的水勢較高, 干旱處理后下降幅度明顯小于少蠟質(zhì)小麥品系, 水分散失率也顯著低于少蠟質(zhì)品系(P < 0.05); 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的光合速率平均下降 7.5%,而少蠟質(zhì)小麥品系下降9.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉PSII最大光化學效率(Fv/Fm)平均下降幅度為3.4%, 少蠟質(zhì)小麥品系下降幅度達到5.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系的籽粒產(chǎn)量高于少蠟質(zhì)品系, 平均高3.7%; 多蠟質(zhì)小麥品系的抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)均顯著低于少蠟質(zhì)小麥品系(P < 0.05)。以上結(jié)果表明, 蠟質(zhì)能夠提高小麥的抗旱性, 旗葉蠟質(zhì)含量可以作為抗旱小麥品種的選擇指標。

小麥; 近等基因系; 蠟質(zhì)含量; 抗旱性

干旱對小麥產(chǎn)量影響巨大[1-2], 一般減產(chǎn) 10%~ 15%, 嚴重時達80%~100%[3], 如2006年的干旱造成澳大利亞小麥減產(chǎn) 46%[4]。干旱脅迫下植物會產(chǎn)生一系列耐旱或避旱反應, 如葉片氣孔迅速關(guān)閉、葉面積縮小等, 以減少蒸騰失水, 同時積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸等), 維持較高的細胞膨壓, 減緩或減輕干旱傷害[5]; 其中, 誘導植物葉片蠟質(zhì)產(chǎn)生或蠟質(zhì)層增厚是植物對干旱脅迫的一種重要反應[6-7]。

蠟質(zhì)與角質(zhì)結(jié)合形成一層脂質(zhì)角質(zhì)層, 覆蓋在植物葉片或莖稈表面。蠟質(zhì)主要是由超長脂肪酸鏈及其衍生物(包括烷烴、醇、醛、脂肪酸和酯類)組成,還包括萜類和其他微量次生代謝物, 如固醇和類黃酮類物質(zhì)[8-10]。另外, 不同物種或同一植物的不同器官, 其蠟質(zhì)組分不盡相同[11]。蠟質(zhì)對植物具有重要的保護作用, 可以阻止植物組織內(nèi)水分的非氣孔性散失[12], 防止強光、紫外線等有害光線對植物的傷害[13]和避免被病菌侵害和防止昆蟲取食[14-17]等。

盡管對植物蠟質(zhì)的組成和功能已有很多研究報道, 但較少研究蠟質(zhì)對小麥抗旱性的影響, 并且不同研究采用不同的品種[14-17], 無法避免遺傳背景對研究結(jié)果的影響。近等基因系(near isogenic lines, NIL)是指一組遺傳背景相同或相近, 而某個特定性狀有顯著差異的品系, 是研究特定性狀或基因功能的最佳材料[18]。本研究利用旗葉蠟質(zhì)差異顯著的 4個近等基因系, 探討干旱脅迫下蠟質(zhì)含量對小麥旗葉的水勢和水分散失速率、光合特性以及產(chǎn)量的影響, 為抗旱小麥品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料的種植與處理

從小麥品種藁城 9411×ATHLET后代中選育出旗葉蠟質(zhì)含量顯著不同的4個近等基因系(F6代), 其中JM205和JM208為多蠟質(zhì)品系, JM204和JM206為少蠟質(zhì)品系。于2013—2014和2014—2015年度,將這2對材料分別種植于山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學試驗站,進行正常澆水和干旱脅迫處理。對于干旱處理, 在拔節(jié)期搭建人工干旱遮雨棚, 小區(qū)四周用塑料膜縱向隔離水分, 控制土壤中水分含量, 晴天時揭掉旱棚遮雨膜, 減少處理間光照差異, 收獲時拆除旱棚。隨機區(qū)組設(shè)計, 3次重復。小區(qū)面積1.5 m ×4.0 m, 每小區(qū)種6行, 行距25 cm, 播種密度為300萬株 hm-2,按高產(chǎn)田常規(guī)栽培措施管理。

每年在抽穗初期(Zadoks, Z51)[19]選取生長健壯、發(fā)育一致的植株掛牌標記, 于灌漿中期(花后15 d左右)取樣測定旗葉蠟質(zhì)含量、水勢和光合特性等指標, 每次測定5~10片葉計算平均值, 成熟收獲時計算籽粒產(chǎn)量和干旱相關(guān)指數(shù)。

1.2 蠟質(zhì)含量測定

2013—2014年度, 分別取對照和干旱處理的小麥旗葉按照Adamski等[20]描述的方法提取和測定蠟質(zhì)含量, 取樣時不要損傷表皮蠟質(zhì)。

1.3 土壤水勢、旗葉水勢和旗葉水分散失速率的測定

2013—2014和2014—2015年度, 分別于小麥開花盛期(Z65)、灌漿中期(花后15 d左右)、灌漿后期(花后25 d左右), 用PSYPRO露點水勢儀(Wescor, 美國),參照使用說明書中介紹的方法測定土壤水勢。

2013—2014年度, 小麥灌漿中期, 于晴天 8:30 —9:30, 用相同設(shè)備測定旗葉水勢; 分別取對照和處理旗葉, 充分浸泡使水分飽和后, 置室溫黑暗中(氣孔完全關(guān)閉), 按Zhang等[21]描述的方法測定旗葉水分散失速率。

1.4 小麥旗葉光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的測定

2013—2014年度, 于小麥灌漿中期, 選擇晴天8:30—10:30, 用CIRAS-2光合作用測定系統(tǒng)(PP Systems, 美國)測定旗葉的光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E), 測定條件為LED光源, 光強1200 μmol m-2s-1, CO2濃度380 μmol mol-1, 大氣濕度和溫度。

在測定光合參數(shù)的當天, 分別于晴天7:30和12:00, 經(jīng)過暗適應30 min后, 利用Handy-PEA植物效率儀(Hansatech, 英國)測定旗葉葉綠素熒光動力學曲線, 計算相應的熒光參數(shù)[22-23]。

1.5 籽粒產(chǎn)量測定和干旱相關(guān)指數(shù)計算

由于取樣管理造成面積的微小差異, 為準確計產(chǎn), 成熟時進一步精確測量小區(qū)的收獲面積, 收獲小區(qū)全部植株, 測定小區(qū)產(chǎn)量, 計算單位面積產(chǎn)量。于2013—2014和2014—2015年度進行產(chǎn)量比較試驗,每年度3次重復, 取平均值作為該處理的產(chǎn)量。

采用抗旱指數(shù)(tolerance, TOL)和干旱敏感指數(shù)(stress susceptible index, SSI)評價抗旱性[24-25]。

抗旱指數(shù)= 對照產(chǎn)量- 干旱處理產(chǎn)量

1.6 統(tǒng)計分析

利用SAS 9.0軟件進行方差分析和差異顯著性檢驗, 品系間的差異用LSD法來表示; 利用SigmaPlot 12.0軟件繪制柱形圖和折線圖, 并利用PhotoShop CS 6.0軟件處理圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥近等基因系旗葉蠟質(zhì)含量比較

少蠟質(zhì)品系JM204和JM206植株葉片和葉鞘的蠟質(zhì)較少, 植株青綠; 而多蠟質(zhì)品系 JM205和JM208植株葉片和葉鞘表面覆蓋了一層蠟質(zhì)(圖1-A, B)。不論是在正常澆水還是干旱脅迫后, 多蠟質(zhì)與少蠟質(zhì)近等基因系間旗葉蠟質(zhì)含量的差異均達到顯著水平(圖1-C)。正常澆水條件下, 2個多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為7.05 mg g-1, 顯著高于少蠟質(zhì)品系(平均為3.38 mg g-1); 干旱脅迫處理后, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為 15.15 mg g-1, 較少蠟質(zhì)品系高79.8%。干旱脅迫后, 4個小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量都增加1倍以上, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)增加 115.2%, 少蠟質(zhì)小麥品系增加 150.7%, 少蠟質(zhì)小麥品系增加的幅度顯著大于多蠟質(zhì)小麥品系。

圖1 不同小麥近等基因系的表型和兩種水分條件下旗葉蠟質(zhì)含量比較Fig.1 Phenotypes of different NILs at flowering stage and comparison of flag leaf cuticular wax contents under two soil moisture conditions

2.2 干旱脅迫對旗葉水勢和水分散失速率的影響

小麥開花期, 正常澆水處理的土壤水勢為-0.12 MPa, 而干旱處理的土壤水勢降到-0.75 MPa, 直到灌漿后期土壤含水量一直維持在中度水分脅迫程度。正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系旗葉平均水勢比少蠟質(zhì)品系高 34.4%; 而干旱處理條件下, 多蠟質(zhì)品系旗葉平均水勢比少蠟質(zhì)品系高35.2% (圖2)。說明不論在正常澆水條件下, 還是干旱脅迫條件下,多蠟質(zhì)品系旗葉都能保持更多的水分, 有利于減輕干旱脅迫傷害。

在黑暗室溫條件下, 小麥旗葉脫水速度非?？?蠟質(zhì)含量對葉片自然脫水有明顯影響。自然脫水2 h, 4個小麥品系脫水都達到 40%左右, 少蠟質(zhì)品系旗葉的水分散失速率稍高于多蠟質(zhì)品系; 脫水 2~4 h,少蠟質(zhì)品系繼續(xù)快速脫水, 而多蠟質(zhì)品系脫水速率明顯下降, 二者差異顯著(P < 0.05); 脫水4 h時, 少蠟質(zhì)品系JM204和JM206葉片水分散失率分別達到75.3%和66.9%, 而多蠟質(zhì)品系JM205和JM208僅為48.7%和47.3%; 脫水4 h后, 少蠟質(zhì)品系脫水速率顯著變緩, 多蠟質(zhì)品系葉片脫水速率雖然高于少蠟質(zhì)品系, 但脫水8 h時, 多蠟質(zhì)品系水分散失率仍顯著低于少蠟質(zhì)品系(圖3)。由此說明, 多蠟質(zhì)品系旗葉的脫水速度慢, 保水能力強, 能夠維持較高的葉片含水量。

2.3 干旱脅迫對小麥近等基因系旗葉光合特性的影響

圖2 正常澆水(CK)和干旱脅迫(drought)下不同小麥近等基因系灌漿中期旗葉水勢比較Fig.2 Comparison of flag leaf water potential of wheat NILs under well-watered (CK) and drought conditions in the middle stage of grain filling

圖3 干旱脅迫對不同小麥近等基因系灌漿中期旗葉水分散失速率的影響Fig.3 Effect of drought stress on water loss rate of flag leaf in wheat NILs in the middle stage of grain filling

正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系JM205和JM208旗葉平均Pn顯著高于少蠟質(zhì)品系JM204和JM206 (P < 0.05), 并且其Gs、E和Ci也顯著高于JM204和JM206。干旱脅迫后, 4個品系的Pn均降低, 多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)品系的平均Pn分別下降7.5%和9.8%, 多蠟質(zhì)品系仍顯著高于少蠟質(zhì)品系(圖4-A); 多蠟質(zhì)品系旗葉的Gs平均降低5.1%, 而少蠟質(zhì)品系旗葉的Gs顯著升高, 平均升高14.9% (圖4-D); 多蠟質(zhì)品系旗葉E減少10.1%, 而少蠟質(zhì)品系旗葉E增加13.5% (圖4-C);干旱處理后, Ci升高, 多蠟質(zhì)品系增加幅度(4.3%)小于少蠟質(zhì)小麥品系7.5% (圖4-B)?？傊? 干旱脅迫處理后, 4個品系光合速率均降低、Ci增加, 但多蠟質(zhì)品系Gs、E減小, 而少蠟質(zhì)品系Gs、E增大。

結(jié)果表明, 不論是正常澆水還是干旱處理條件下, 中午高溫強光條件下, 小麥品系旗葉Fv/Fm均下降, 但干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉 Fv/Fm平均下降幅度顯著小于少蠟質(zhì)小麥品系(P < 0.05),前者下降3.4%, 后者達5.8% (圖4-E)。由此說明, 蠟質(zhì)能夠減輕干旱脅迫造成的光抑制, 維持旗葉較高的光能轉(zhuǎn)換效率。

2.4 小麥近等基因系籽粒產(chǎn)量比較和抗旱性評價

由表1可知, 正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系的籽粒產(chǎn)量低于少蠟質(zhì)品系, 2年平均低4.1%; 干旱脅迫處理后, 4個小麥品系的籽粒產(chǎn)量均明顯下降, 多蠟質(zhì)品系JM205和JM208籽粒產(chǎn)量兩年平均分別下降11.3%和4.7%, 少蠟質(zhì)品系JM204和JM206分別下降15.2%和18.5%, 多蠟質(zhì)品系產(chǎn)量下降幅度顯著較小, 干旱處理后的籽粒產(chǎn)量高于少蠟質(zhì)品系, 平均高出3.7%, JM208甚至高出JM206達8.3%。另外,多蠟質(zhì)品系的抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)值也顯著低于少蠟質(zhì)品系。

3 討論

干旱缺水是制約作物產(chǎn)量的重要因素[26-27]。大量研究表明, 蠟質(zhì)對于提高小麥抗干旱能力有明顯的作用, 然而這些研究所用的材料來自不同的國家和地區(qū), 且遺傳背景差異很大[14-17]。因此, 本研究利用4個旗葉蠟質(zhì)含量差異顯著的小麥近等基因系,探究蠟質(zhì)對小麥抗旱性的影響。結(jié)果表明, 無論正常澆水還是干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量均顯著高于少蠟質(zhì)品系(圖1); 干旱脅迫后,小麥近等基因系旗葉蠟質(zhì)含量均顯著增加(P < 0.05),這說明干旱脅迫可以誘導小麥蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的大量表達, 生成較多的蠟質(zhì)[28], 從而減輕干旱對植物生長造成的不利影響。

葉片水勢和水分散失速率是衡量植物抗旱性的重要指標, 水勢越高, 水分散失速率越慢, 其抗旱性越強[21]。然而, 到目前為止, 未見關(guān)于小麥蠟質(zhì)與葉片水勢關(guān)系的研究報道。本研究結(jié)果表明,干旱條件下, 葉片表皮蠟質(zhì)含量增加(圖1-C), 葉片水分散失速率降低(圖3), 從而維持較高的葉片水勢(圖2)。小麥旗葉蠟質(zhì)與葉片水分散失速率和葉片水勢間存在密切關(guān)系, 即多蠟質(zhì)小麥品系旗葉水分散失速率顯著小于少蠟質(zhì)小麥品系, 抗旱能力更強。

圖4 不同蠟質(zhì)含量小麥近等基因系旗葉光合速率Pn(A)、胞間CO2濃度Ci(B)、蒸騰速率E (C)、氣孔導度Gs(D)和Fv/Fm(E)Fig.4 Flag leaf photosynthetic rate Pn(A), intercellular CO2concentration Ci(B), transpiration rate E (C), stomatal conductance Gs(D), and Fv/Fm(E) in wheat NILs with different cuticular wax contents under well-watered and drought stress conditions

光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ), 極易受干旱脅迫的影響[29-30], 干旱脅迫導致植物光合速率和PSII活性顯著降低。黃玲等[1]研究表明, 在干旱條件下灌漿后期小麥葉片表面的蠟質(zhì)含量與光合速率和產(chǎn)量呈正相關(guān)。在本研究中, 無論正常澆水還是干旱脅迫條件下, 灌漿中期多蠟質(zhì)小麥品系光合速率顯著高于少蠟質(zhì)品系(P < 0.05), 干旱脅迫后, 多蠟質(zhì)小麥旗葉光合速率下降幅度明顯較小(圖4-A)。

植物受到干旱脅迫, 葉片細胞膨脹勢或水勢下降, 一般會關(guān)閉氣孔, 這是植物對水分缺失的最初響應[31]。氣孔關(guān)閉減少了蒸騰作用, 同時也減少了葉綠體中CO2的同化量[31]。本研究發(fā)現(xiàn), 旗葉蠟質(zhì)含量與氣孔導度下降、胞間CO2濃度升高、蒸騰速率下降有一定關(guān)系。干旱脅迫后, 旗葉光合速率下降, 胞間CO2濃度均升高, 但與少蠟質(zhì)小麥品系氣孔導度、蒸騰速率均增加相比, 多蠟小麥品系蒸騰速率和氣孔導度均明顯降低(圖4-C和D), 說明多蠟質(zhì)小麥是由于氣孔限制造成了光合速率的下降, 而少蠟質(zhì)小麥則是葉肉光合活性降低導致光合速率的下降。干旱脅迫后, 旗葉蠟質(zhì)含量增加, 減緩了葉片水分散失, 進而減輕干旱脅迫引起的光合速率下降, 維持了相對較高的光合速率, 這可能是蠟質(zhì)增強抗旱性、提高籽粒產(chǎn)量的重要原因(表1)。

表1 小麥不同蠟質(zhì)含量近等基因系的籽粒產(chǎn)量和抗旱性Table1 Grain yield and drought tolerance of NILs with different cuticular wax contents

Fv/Fm是PSII活性受抑制程度的衡量指標, 植物受到逆境脅迫(如高溫強光)后, Fv/Fm降低。本研究發(fā)現(xiàn), 多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)小麥品系間Fv/Fm下降幅度存在明顯差異(圖4-E)。干旱條件下, 多蠟質(zhì)小麥旗葉光抑制程度較低, 而少蠟質(zhì)小麥光抑制較重(圖4-E),說明干旱脅迫條件下, 蠟質(zhì)含量的增加有利于對過剩光能的反射和散射, 植物吸收的有效光能減少,光抑制減輕[32]。多蠟質(zhì)小麥較多的蠟質(zhì)一方面降低了水分散失速率, 保持較高水勢, 另一方面也提高了干旱條件下的PSII活性, 減輕了光抑制, 使葉片維持了相對較高的光合速率, 這可能是蠟質(zhì)影響籽粒產(chǎn)量的又一原因。另外, 干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系灌漿后期葉片持綠期延長, 衰老變慢(圖5),平均比少蠟質(zhì)品系持綠時間延長2 d, 這也可以有效地提高籽粒產(chǎn)量。

圖5 干旱脅迫條件下小麥少蠟質(zhì)和多蠟質(zhì)近等基因系灌漿后期田間生長情況Fig.5 Phenotype of wheat NILs with different cuticular wax contents in leaves at late grain-filling stage under drought stress

培育節(jié)水抗旱品種是解決干旱缺水制約作物產(chǎn)量這一問題的最經(jīng)濟、有效的方法, 很多科學工作者開展了小麥抗旱分子標記輔助育種或分子設(shè)計育種工作[26-28]。盡管分子標記輔助選擇已經(jīng)在育種中得到廣泛應用, 但由于工作量相對巨大, 經(jīng)濟投入較高[33-34], 再加上目前有效的抗旱分子標記較少,因此, 仍然需要尋找更方便、更經(jīng)濟的抗旱選擇指標。而與抗旱相關(guān)的生理指標為解決上述問題提供了有效的途徑, 目前, 脯氨酸含量、抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)等[5, 24]已初步應用于小麥抗逆輔助選擇育種。本研究發(fā)現(xiàn), 干旱脅迫后, 小麥可以通過調(diào)控與蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的表達, 促進蠟質(zhì)的合成, 進而提高葉片蠟質(zhì)含量, 并通過降低葉片水分散失速率、維持較高水勢, 關(guān)閉氣孔、降低蒸騰速率和減小Fv/Fm下降幅度等一系列反應, 減輕干旱危害, 使小麥葉片維持相對較高的光合速率, 制造更多光合產(chǎn)物分配到籽粒中, 最終維持相對較高的籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié)論

干旱脅迫條件下, 小麥多蠟質(zhì)品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為15.15 mg g-1, 而少蠟質(zhì)品系僅為8.43 mg g-1。前者比后者旗葉的脫水速度慢, 保水能力強,能減輕干旱脅迫造成的光抑制, 使旗葉維持較高的光合速率和延長光合持續(xù)期, 為最終獲得較高產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。多蠟質(zhì)品系的平均籽粒產(chǎn)量比少蠟質(zhì)品系高 3.7%, 且抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)顯著低于少蠟質(zhì)小麥, 表現(xiàn)更強的抗旱能力。

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Drought Resistance of Wheat NILs with Different Cuticular Wax Contents in Flag Leaf

XU Wen1, 2, SHEN Hao1, 2, GUO Jun2, YU Xiao-Cong2, LI Xiang1, YANG Yan-Hui1, MA Xiao1, ZHAO Shi-Jie1,*, and SONG Jian-Min2,*
1State Key Laboratory of Crop Biology / College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;2Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China

The relationship of flag leaf cuticular wax content with leaf water potential, excised-leaf water loss, leaf photosynthesis characteristics and wheat yield under drought stress were analyzed in 2013–2014 and 2014–2015 wheat seasons using four wheat nearly isogenetic lines (NILs) differing in cuticular wax content in flag leaf.Under drought stress condition, the average flag leaf cuticular wax content of the high-wax NILs (15.15 mg g-1) was 79.8% higher than that of the low-wax NILs (8.43 mg g-1).Compared with the low-wax NILs, the high-wax NILs showed significantly higher water potential in flag leaf and lower water loss rate (P < 0.05).In response to drought stress, photosynthetic rate (Pn) and Fv/Fmof flag leaf declined in both types of NILs, however, the decrease percentages were lower in the high-wax NILs (7.5% and 3.4%, respectively) than in the low-wax NILs (9.8% and 5.8%, respectively).As a result, the average yield of the high-wax NILs was 3.7% higher than that of the low-wax NILs, and the drought tolerance (TOL) and stress susceptible index (SSI) of the high-wax NILs were significantly less than those of the low-wax NILs (P < 0.05).These results indicate that cuticular wax content in flag leaf is closely related to drought tolerance and can be used as a physiological indicator of drought resistance in wheat selection.

Common wheat (Triticum aestivum L.); Nearly isogenetic lines (NILs); Cuticular wax content; Drought resistance

10.3724/SP.J.1006.2016.01700

本研究由國家自然科學基金項目(31271635), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-03-1-8)和山東省自主創(chuàng)新重大關(guān)鍵技術(shù)計劃項目(2014GJJS0201-1)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271635), the China Agriculture Research System (CARS-03-1-8), and the Innovation Project for Key Technologies in Shandong Province (2014GJJS0201-1).

*通訊作者(Corresponding authors): 趙世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn; 宋健民, E-mail: song_jianmin@163.com

聯(lián)系方式: E-mail: 18866929285@163.com

稿日期): 2016-01-14; Accepted(接受日期): 2016-06-20; Published online(

日期): 2016-08-01.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160801.1034.002.html