周勇輝 劉玉萍 拉 本 李兆孟 蘇 旭* 馬永貴

(1.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 2.青海師范大學(xué)青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 3.青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

扇穗茅屬兩個(gè)代表種的廣義形態(tài)特征及其系統(tǒng)關(guān)系

周勇輝1,2劉玉萍1,2拉 本1,2李兆孟1,2蘇 旭1,2*馬永貴3

(1.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008；2.青海師范大學(xué)青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008；3.青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

通過扇穗茅屬兩個(gè)物種40個(gè)代表居群館藏臘葉標(biāo)本的查閱、觀測(cè)及葉表皮微形態(tài)特征的綜合研究顯示：(1)扇穗茅具有短根狀莖，圓錐花序，每小穗含6～8小花；寡穗茅無(wú)根狀莖，總狀花序，每小穗含3～6的小花。顯然，兩者隸屬于不同的類群，是典型的種間關(guān)系；扇穗茅具有較原始的外部形態(tài)特征，而寡穗茅則有較高級(jí)的外部形態(tài)特征。(2)扇穗茅屬兩物種的葉表皮皆由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器細(xì)胞組成；同時(shí)，兩物種在長(zhǎng)細(xì)胞的長(zhǎng)度與寬度，氣孔器體積大小與分布及副衛(wèi)細(xì)胞的形狀，短細(xì)胞的豐缺與著生形式等性狀上存在明顯差異。(3)根據(jù)葉表皮性狀的特征和演化趨勢(shì)，對(duì)物種間系統(tǒng)位置和演化關(guān)系的分析表明，它們具有明顯的種間間斷，并且扇穗茅較原始，寡穗茅較進(jìn)化，寡穗茅極有可能是由較低級(jí)的扇穗茅演化而來。這一系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系與利用外部形態(tài)特征所獲得的結(jié)論基本一致。

扇穗茅；寡穗茅；葉表皮微形態(tài)；外部形態(tài)特征；系統(tǒng)關(guān)系

扇穗茅屬(Littledalea)是禾本科(Poaceae)雀麥族(Bromeae)的一個(gè)多年生高山特有屬。扇穗茅屬目前記錄有4種，即扇穗茅(L.racemosa)、寡穗茅(L.przevalskyi)、藏扇穗茅(L.tibetica)和帕米爾扇穗茅(L.alaica)，它們主要分布于青藏高原及其毗鄰的高山地區(qū)，僅有少部分居群分布在鄰近的稍低海拔地區(qū)，具有較強(qiáng)的耐旱、耐寒、耐堿以及抗病、抗風(fēng)沙的能力。該屬多數(shù)物種如扇穗茅、寡穗茅等具有相對(duì)發(fā)達(dá)的根系，是保土固沙的一類重要物種。該屬植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，是畜牧業(yè)上重要的優(yōu)良牧草；所有物種的花序相對(duì)粗長(zhǎng)、穗多粒大，加之抗逆性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，是農(nóng)、牧業(yè)上禾草良種繁育的重要基因資源。

扇穗茅屬系由Hooker于1896年所建立，當(dāng)初建立時(shí)，僅為1個(gè)產(chǎn)于中國(guó)西藏地區(qū)的模式種藏扇穗茅[1]。嗣后，諸多學(xué)者如耿以禮[2]、Tzvelev[3]、吳征鎰[4]、盧生蓮[5]、劉亮[6]等相繼對(duì)扇穗茅屬植物進(jìn)行了一系列的分類學(xué)研究，取得了令人稱羨的成績(jī)。盡管前人的研究功不可沒，但它們卻具有較大的局限性，如有的學(xué)者僅采用單一的外部形態(tài)性狀來建立新物種，也有的學(xué)者僅采用單一的研究手段來確定物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，這種局部的、不完整的研究資料并不能代表整個(gè)扇穗茅屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。尤其是關(guān)于扇穗茅屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究，目前國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。據(jù)此，本文擬以扇穗茅屬中兩個(gè)代表種—扇穗茅和寡穗茅為研究對(duì)象，以葉表皮微形態(tài)特征為依據(jù)，結(jié)合外部形態(tài)特征，試圖探討該屬部分物種間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，旨在為整個(gè)扇穗茅屬植物系統(tǒng)與進(jìn)化關(guān)系的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料的選擇

供試材料全部取自副份館藏臘葉標(biāo)本，每個(gè)代表種的典型憑證標(biāo)本詳見表1。整個(gè)葉表皮解剖和外部形態(tài)的觀測(cè)材料共40份，盡量選取不同緯度、不同海拔的材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。由于實(shí)驗(yàn)類群葉片上表皮的形狀差異較小和實(shí)驗(yàn)效果不大，故本文實(shí)驗(yàn)重點(diǎn)放在葉片下表皮上。

1.2 研究方法

1.2.1 外部形態(tài)觀察

對(duì)扇穗茅屬兩個(gè)代表物種不同來源的40份館藏臘葉標(biāo)本分別進(jìn)行旗葉長(zhǎng)度、旗葉寬度、葉片被毛狀況、花序長(zhǎng)度、花序分枝數(shù)、小穗數(shù)、小穗長(zhǎng)度、每小穗小花數(shù)、小穗顏色、穎體長(zhǎng)度、穎片形狀、穎片被毛狀況、第一外稃長(zhǎng)度、外稃被毛狀況、第一內(nèi)稃長(zhǎng)度、外稃形狀等這16個(gè)性狀的觀察和測(cè)量。每個(gè)代表居群取4～5株，個(gè)別居群只選取1～2株觀察的平均數(shù)，再將不同居群的觀察資料取平均，以對(duì)兩個(gè)物種進(jìn)行相互比較；同時(shí)，對(duì)于分類價(jià)值較大的外部形態(tài)形狀矩陣，應(yīng)用SPSS軟件進(jìn)行主成分分析(principal component analysis，PCA)。

1.2.2 葉表皮微形態(tài)觀察

用于葉表皮微形態(tài)觀察的材料均取自花序下第2葉片的中間部段，共兩個(gè)物種40個(gè)代表居群。按常規(guī)葉表皮解剖法操作，即先將葉片用沸水軟化10～15 min，材料軟化后置于塑料板上用單面刀片輕輕刮削，使其保留葉片上、下表皮薄膜層，然后清水洗凈薄膜，用1%的番紅染色1～2 min，再置于光鏡下觀察，同時(shí)進(jìn)行描述、繪圖、拍照等工作，最后以常規(guī)永久制片法脫水封固保存。長(zhǎng)細(xì)胞測(cè)其絕對(duì)長(zhǎng)度，每個(gè)代表居群取3個(gè)以上視野，每個(gè)視野取10個(gè)細(xì)胞，取平均值；氣孔器大小測(cè)其長(zhǎng)寬比，每個(gè)代表居群取3個(gè)以上視野，每個(gè)視野取6個(gè)氣孔器，取平均值。葉表皮特征用Metcalfe[7]的微形態(tài)術(shù)語(yǔ)進(jìn)行描述。

2 結(jié)果與分析

2.1 外部形態(tài)性狀差異分析

扇穗茅屬兩個(gè)物種40個(gè)代表居群16個(gè)性狀的觀察統(tǒng)計(jì)結(jié)果詳見表2。顯然，表2中兩個(gè)物種的各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)值是基本符合中國(guó)一些植物志書上記載的該類植物各對(duì)應(yīng)性狀數(shù)值，即使是寡穗茅與原始描述相比，也僅在植株高矮、花序長(zhǎng)短、兩穎片長(zhǎng)度等少數(shù)性狀上有微小差異[6]，這可能與觀察標(biāo)本的數(shù)量、區(qū)域、生境有關(guān)，但并未超出該類群的性狀變異范圍。在表2所列的性狀數(shù)據(jù)中，有些性狀如花序分支數(shù)、小穗顏色、穎片被毛、外稃形狀在兩個(gè)物種間表現(xiàn)重疊，差異皆不明顯；而其他絕大多數(shù)性狀在類群間卻存在明顯差異，至少能把對(duì)應(yīng)比較的兩個(gè)物種的外部形態(tài)間隔大小顯示出來。譬如，對(duì)于植株高度、旗葉長(zhǎng)度、旗葉寬度、花序長(zhǎng)度、花序形狀、每小穗含小花數(shù)、第一外稃長(zhǎng)度、穎體長(zhǎng)度等性狀，這足以表明扇穗茅和寡穗茅應(yīng)該隸屬于不同的兩個(gè)物種。

同時(shí)，對(duì)旗葉長(zhǎng)寬比、花序長(zhǎng)度、花序形狀、花序顏色、小穗數(shù)、小穗顏色、每小穗小花數(shù)、穎體長(zhǎng)度、穎體被毛狀況、外稃長(zhǎng)度、外稃形狀等11個(gè)具有較大分類價(jià)值形態(tài)性狀特征構(gòu)成的矩陣進(jìn)行主成分分析。依據(jù)主成分做二維散點(diǎn)圖，結(jié)果顯示扇穗茅和寡穗茅的所有參試個(gè)體呈現(xiàn)兩個(gè)不同的分布區(qū)，它們可以將兩個(gè)不同物種的代表居群明顯區(qū)分開來，與先前界定的兩物種相符，再次表明扇穗茅與寡穗茅屬于兩個(gè)獨(dú)立的物種(圖1)。

表1 實(shí)驗(yàn)材料名稱及來源

續(xù)表1Continuedtable1

種名Species憑證標(biāo)本?Voucher采集地Locality實(shí)驗(yàn)用途Experimentpurpose寡穗茅L．przevalskyi周立華199(QTPMB)L．H．Zhou199(QTPMB)青海治多，海拔4300mZhiduo，Qinghai，alt．4300m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation黃榮福K?069(QTPMB)R．F．HuangK?069(QTPMB)青海可可西里，海拔4750mMountainPatrol，Qinghai，alt．4750m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation黃榮福K?103(QTPMB)R．F．HuangK?103(QTPMB)青?？煽晌骼?，海拔4750mMountainPatrol，Qinghai，alt．4750m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation黃榮福Q22?24(QTPMB)R．F．HuangQ22?24(QTPMB)青?，敹?，海拔4300mMaduo，Qinghai，alt．4300m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation植被地理組547(QTPMB)VegetationGeographyExp．547(QTPMB)青海瑪多，海拔4370mMaduo，Qinghai，alt．4370m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎28921(QTPMB)Y．H．Wu28921(QTPMB)青海瑪多，海拔4170mMaduo，Qinghai，alt．4170m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎28973(QTPMB)Y．H．Wu28973(QTPMB)青海瑪多，海拔4170mMaduo，Qinghai，alt．4170m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation采集人不詳138(QTPMB)Anonymous138(QTPMB)青海興扎，海拔3800mXingzha，Qinghai，alt．3800m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎18074(QTPMB)Y．H．Wu18074(QTPMB)青?，敹?，海拔4150mMaduo，Qinghai，alt．4150m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎18059(QTPMB)Y．H．Wu18059(QTPMB)青?，敹啵０?150mMaduo，Qinghai，alt．4150m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎28803(QTPMB)Y．H．Wu28803(QTPMB)青海興海，海拔4360mXinghai，Qinghai，alt．4360m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎28849(QTPMB)Y．H．Wu28849(QTPMB)青海興海，海拔4130mXinghai，Qinghai，alt．4130m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation吳玉虎28756(QTPMB)Y．H．Wu28756(QTPMB)青海興海，海拔4360mXinghai，Qinghai，alt．4360m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation劉尚武00176(QTPMB)S．W．Shang00176(QTPMB)青海扎多，海拔4700mZhaduo，Qinghai，alt．4700m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation劉尚武1593(QTPMB)S．W．Shang1593(QTPMB)青海澤庫(kù)，海拔3900mZeku，Qinghai，alt．3900m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation劉尚武3115(QTPMB)S．W．Shang3115(QTPMB)青海澤庫(kù)，海拔2700mZeku，Qinghai，alt．2700m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation虞澤生06664(QTPMB)Z．S．Yu06664(QTPMB)四川色達(dá)，海拔4700mSeda，Sichuan，alt．4700m形態(tài)學(xué)觀察；葉表皮觀察Usedformorphologicalobservation；Usedforleafepidermalobservation

注：*憑證標(biāo)本存于中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館(QTPMB)。

Note:*Vouchers are conserved in QTPMB.

表2 扇穗茅屬兩個(gè)物種40個(gè)代表居群16個(gè)外部形態(tài)性狀的觀測(cè)結(jié)果

圖1 主要外部形態(tài)性狀主成分的散點(diǎn)圖Fig.1 2D PCA scatter plot of principal component in main external morphological characters

2.2 葉表皮微形態(tài)形狀差異分析

光鏡下觀察了扇穗茅屬中扇穗茅和寡穗茅40個(gè)代表居群的葉表皮微觀特征，發(fā)現(xiàn)它們的葉表皮皆由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器細(xì)胞所組成。長(zhǎng)細(xì)胞普遍分布在兩個(gè)代表物種中，通常呈長(zhǎng)方形縱向相接成行，平行排列于脈間與脈上，一般脈上1～4列，脈間4～30列，長(zhǎng)80～600 μm，寬16～36 μm，其細(xì)胞壁厚而密波狀彎曲或薄而平直無(wú)波紋；短細(xì)胞孿生或單生，稀不著生，與長(zhǎng)細(xì)胞相間排列，呈馬鞍形、新月形、圓球形；氣孔器細(xì)胞通常零星分布或1～2列生于脈間，偶爾出現(xiàn)3列以上的分布現(xiàn)象，長(zhǎng)45～115 μm，寬28～70 μm，副衛(wèi)細(xì)胞呈圓頂形、底圓頂形或平邊形。在兩個(gè)物種的代表居群中，這幾類結(jié)構(gòu)細(xì)胞的形態(tài)、數(shù)量和葉面的組合式樣不盡相同，尤其是長(zhǎng)細(xì)胞的長(zhǎng)短、寬窄或細(xì)胞壁的厚薄，氣孔器的大小分布及副衛(wèi)細(xì)胞的形狀變化，短細(xì)胞的豐缺與著生形式的形狀上具有明顯差異。這些差異尤其是在葉片的下表皮上表現(xiàn)格外突出(圖2，表3)，是本文分析兩個(gè)物種間系統(tǒng)關(guān)系的重要依據(jù)，故下面著重將兩個(gè)物種的下表皮差異特征概括如下：

扇穗茅(L.racemosa)：長(zhǎng)細(xì)胞明顯短闊，細(xì)胞壁薄，平直；短細(xì)胞多出現(xiàn)孿生且數(shù)量較多，呈馬鞍形；氣孔器細(xì)胞體積小，副衛(wèi)細(xì)胞多呈高圓頂形或低圓頂形，而平頂形極少出現(xiàn)。

寡穗茅(L.przevalskyi)：長(zhǎng)細(xì)胞明顯較短闊，細(xì)胞壁厚，彎曲；短細(xì)胞單生分布普遍，極少數(shù)出現(xiàn)孿生，多呈新月形，圓球形；氣孔器體積大，副衛(wèi)細(xì)胞多呈平頂形。

圖2 扇穗茅屬兩個(gè)物種的葉片下表皮光學(xué)顯微照片 1～5.寡穗茅；6～10.扇穗茅Fig.2 Light microscopic micrographs on the lower epidermises of leaf blades for two Littedalea species 1-5.L.racemosa; 6-10.L.przevalskyi

3 討論

3.1 葉片下表皮性狀的演化趨勢(shì)及系統(tǒng)關(guān)系

在葉表皮解剖上，盡管能用于類群劃分的性狀較多，但具有演化意義且能較易確定演化趨勢(shì)方向的性狀則較少。蔡聯(lián)炳等[8～9]曾指出，葉面上長(zhǎng)細(xì)胞的延長(zhǎng)、短細(xì)胞類型的簡(jiǎn)化，皆與禾本科葉片表皮的系統(tǒng)發(fā)育相順應(yīng)。嗣后，許多研究[10～12]表明，禾本科植物中壁薄、平直、短銼的長(zhǎng)細(xì)胞是較原始的類型，壁厚、波曲、展長(zhǎng)的長(zhǎng)細(xì)胞是較進(jìn)化的類型，即表皮長(zhǎng)細(xì)胞的演化是一個(gè)細(xì)胞逐漸伸長(zhǎng)、細(xì)胞壁變厚、波曲加大的過程；原始類群的短細(xì)胞通常是以成排聯(lián)生方式呈現(xiàn)，短細(xì)胞的演化趨勢(shì)應(yīng)是馬鞍形→新月形→圓球形；副衛(wèi)細(xì)胞的演化趨勢(shì)應(yīng)為高圓頂副衛(wèi)細(xì)胞→低圓頂副衛(wèi)細(xì)胞→平邊形副衛(wèi)細(xì)胞。印證在類群演化上，則長(zhǎng)細(xì)胞短闊、細(xì)胞壁平直，短細(xì)胞單孿生、呈馬鞍形和圓球形，氣孔器副衛(wèi)細(xì)胞常為高圓頂形，脈帶寬于或等于脈間帶的扇穗茅較原始；長(zhǎng)細(xì)胞稍長(zhǎng)或呈狹長(zhǎng)形、細(xì)胞壁波狀或密波狀彎曲，短細(xì)胞單生、呈新月形和圓球形，氣孔器副衛(wèi)細(xì)胞為低圓頂形或趨于平邊形，脈帶明顯窄于脈間帶的寡穗茅較高級(jí)。寡穗茅演化過程中長(zhǎng)細(xì)胞延伸、細(xì)胞壁均有不同程度的波曲，短細(xì)胞的類型和著生方式以及脈帶與脈間帶相對(duì)寬度上均比扇穗茅表現(xiàn)較進(jìn)化，尤其是寡穗茅短細(xì)胞均以單生方式著生，副衛(wèi)細(xì)胞多為低圓頂形和平邊形的特征，不僅預(yù)示兩者屬于不同的物種，而且也暗示著其可能是由較原始的扇穗茅派生而來的。

3.2 外部形態(tài)形狀的演化趨勢(shì)及系統(tǒng)關(guān)系

扇穗茅和寡穗茅兩個(gè)物種的上述系統(tǒng)關(guān)系若是印證在外部形態(tài)上，其類群劃分和演化趨勢(shì)也十分清楚。在外部形態(tài)上，扇穗茅具有根狀莖，株高16.9～19.7 cm，圓錐花序，每小穗含6～8小花，外稃平滑或有點(diǎn)狀粗糙，花藥長(zhǎng)6毫米；寡穗茅無(wú)根狀莖，株高26.5～34.7 cm，圓錐花序已演變成總狀花序，每小穗含3～6小花，外稃通常全被柔毛，花藥長(zhǎng)約4毫米。顯然，按照Stebbins[13]的理論：原始的禾草可能是叢生、具有短根莖和每小穗小花數(shù)目較多，那么我們不難看出，扇穗茅和寡穗茅是兩個(gè)具有明顯間斷的類群，而且扇穗茅應(yīng)為屬中較原始的類群，寡穗茅應(yīng)是扇穗茅之上的較高級(jí)類群，尤其是其間各自所獨(dú)有的一些特征如圓錐花序和總狀花序，示意兩者極可能具有直接的淵源關(guān)系。

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BiosystematicRelationshipsandGeneralizedMorphologicalCharacteristicsofTwoRepresentativeSpeciesfromLittledalea(Poaceae)

ZHOU Yong-Hui1,2LIU Yu-Ping1,2LA Ben1,2LI Zhao-Meng1,2SU Xu1,2*MA Yong-Gui3

(1.Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process in Qinghai Province,College of Geography and Life Science,Qinghai Normal University,Xining 810008；2.Key Laboratory of Education Ministry of Environments and Resources in the Qinghai-Tibetan Plateau,Qinghai Normal University,Xining 810008；3.Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources of the Qinghai-Tibetan Plateau in Qinghai Province,Xining 810008)

We comprehensively studied the main character differences of 40 reprehensive populations between the nearest relatedLittledalearacemosaandLittledaleaprzevalskyiby the morphological observation and anatomical analysis of leaf epidermises.L.racemosahas short rhizomes, panicle and 6-8 florets per spikelet, whileL.przevalskyihas no rhizomes, raceme and 3-6 florets per spikelet. They belong to two different species. The former is with more primitive external morphological characteristics, while the latter has more advanced ones. The leaf epidermis consists of long cells, short cells and stomatal cells. There are also differences on the anatomical characteristics of leaf epidermises including length and width of long cells, magnitude and distribution of stomatal apparatus, shape of subsidiary cells, abundance and growing form of short cells. According to the characteristics and evolutionary of trends of leaf epidermises of two species, we inferred their evolutionary positions and relationships. There is obvious discontinuity between them. Especially,L.przevalskyiis more advanced thanL.racemosa, so it might derive immediately from the latter. The biosystematic relationships of these two species are corroborated by the evolutionary trend of external morphology.

Littledalearacemosa;Littledaleaprzevalskyi;morphology of leaf epidermis;external morphological characteristics;biosystematic relationship

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260052)；青海省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014-ZJ-947Q)；中國(guó)科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(LSE2012-01)；青海省高原作物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地開放課題項(xiàng)目(2013-01)；青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(2814-Z-Y25)資助

周勇輝(1990—)，男，碩士研究生，主要從事植物分類和分子系統(tǒng)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:xusu8527972@126.com

2015-05-12

Q949.71+4

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.004