桑子陽 張德春, 王玉兵 馬履一*

(1.北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083； 2.三峽大學生物技術研究中心，宜昌 443002)

19個木蓮屬樹種的花粉形態(tài)觀察及其分類學意義

桑子陽1張德春1,2王玉兵2馬履一1*

(1.北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.三峽大學生物技術研究中心，宜昌 443002)

通過對19個木蓮屬樹種的花粉進行掃描電子顯微鏡觀察拍照，觀察描述花粉的形態(tài)學特征，測量花粉極軸與赤道軸長度、花粉表面孔穴和突起的密度并據(jù)此進行聚類分析。掃描電子顯微鏡下形態(tài)學觀察結果表明：木蓮屬19個種的花粉均為舟形，且具有長及兩端的遠極萌發(fā)單溝等一致特征，花粉表面孔穴、突起等特征在種內(nèi)部比較穩(wěn)定，不同種之間差異明顯，具有一定的分類學意義，但作為屬下分類依據(jù)需慎重。聚類分析結果表明：相同地區(qū)或分布地域相近的樹種花粉特征更相近，證明的遺傳分枝與地理分布有很強的相關性。

木蓮屬；花粉形態(tài)；分類

木蘭科(Magnoliaceae)植物被認為是被子植物中最原始的類群，對研究有花植物的起源和系統(tǒng)發(fā)育有重要價值?；ǚ弁獗诒砻婕y飾是植物分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要特征之一。研究認為，進化水平高的表面紋飾復雜，被子植物花粉表面紋飾類型的演化規(guī)律是原始類型表面紋飾簡單，花粉外壁通常光滑，而后才演化出負的如小穿孔、小穴等紋飾類型，進一步在外壁上產(chǎn)生如顆粒狀突起，并由此再演化成刺狀、棒狀、鼓棰狀等，最后形成網(wǎng)狀、雕紋狀或條紋狀紋飾類型，植物花粉特征已成為分類學上的重要依據(jù)[1]。木蓮屬(Manglietia)植物因其具有花托伸長、粗壯，雄蕊花絲極短，幾乎沒有花藥與花絲之分，花藥內(nèi)向開裂；心皮多數(shù)離生，腹面具狹縱溝直至花柱末端；導管無螺紋加厚等許多原始的特征，被認為是木蘭科中最原始的類群，也一直是木蘭科植物研究的重點[2]?；ǚ鄣奈⒂^形態(tài)和結構研究為近年來木蘭科樹種形態(tài)分類研究的熱點之一。已有的研究結果都表明：花粉形態(tài)特征可以為研究植物起源、演化、化石孢粉的鑒定以及科、屬、種甚至種下等級的分類提供重要依據(jù)[3～13]。在木蓮屬花粉的研究上，先后報道了該屬少數(shù)種類的花粉形態(tài)[3～6,14]，還報道了紅花木蓮(M.insignis)花粉壁的超微結構[4]。

從本文對19種木蓮屬植物花粉形態(tài)進行掃描電鏡觀察，并通過對花粉形態(tài)特征的量化統(tǒng)計分析和聚類分析，探討木蓮屬屬下不同種之間的差異及其在分類學上的重要意義。

1 材料與方法

巴東木蓮花粉采自湖南小溪自然保護區(qū)，其余種的花粉均采自云南文山香瓶山木蘭園，共19種。所有材料的花粉狀態(tài)(如含水量)一致，用專用雙面膠帶將花粉固定在樣品臺上，F(xiàn)EI QANTA 200FEG掃描電子顯微鏡下觀察和拍照。分別描述各樹種花粉的形狀(3000×)、萌發(fā)孔類型及外壁紋飾等特征，描述結果見表1～2，掃描圖像見圖1。在掃描圖像上測量30個正常花粉粒的形狀指標(800×)，包括極軸、赤道軸并計算二者的比例；外表面單位面積孔穴個數(shù)和突起個數(shù)(6000×)等數(shù)據(jù)，其平均值見表1～2。

圖1 木蓮屬19個樹種花粉掃描電鏡形態(tài) 1-1～1-4.木蓮；2-1～2-4.球果木蓮；3-1～3-4.紅花木蓮；4-1～4-4.荷花木蓮；5-1～5-4.麻栗坡木蓮；6-1～6-4.錐花木蓮；7-1～7-4.巴東木蓮；8-1～8-4.粗枝木蓮；9-1～9-4.中緬木蓮；10-1～10-4.四川木蓮；11-1～11-4.廣東木蓮；12-1～12-4.紅雌蕊木蓮；13-1～13-4.大果木蓮；14-1～14-4.滇桂木蓮；15-1～15-4.桂南木蓮；16-1～16-4.海南木蓮；17-1～17-4.滇南木蓮；18-1～18-4.天池木蓮；19-1～19-4.鎮(zhèn)康木蓮Fig.1 Pollen morphology of 19 species of Manglietia under SEM 1-1～1-4.M.fordiana Oliv.; 2-1～2-4.M.conifera Dandy; 3-1～3-4.M.insignis(Wall.) B1.Fl.Jav.Magnol.; 4-1～4-4.M.nucifera D.X.Li et R.Z.Zhou ined; 5-1～5-4.M.malipoensis S.C.Yang et Law ined; 6-1～6-4.M.paruicula Law et R.Z.Zhou ined; 7-1～7-4.M.patungensis Hu; 8-1～8-4.M.crassipes Law; 9-1～9-4.M.hookeri Cubitt et W.W.Smith; 10-1～10-4.M.szechuannica Hu; 11-1～11-4.M.kwangtungensis(Merr.) Dandy; 12-1～12-4.M.rufisyncarpa Law et R.Z.Zhou ined; 13-1～13-4.M.grandis Hu et Cheng; 14-1～14-4.M.forrestii W.W.Smith et Dandy; 15-1～15-4.M.chingii Dandy; 16-1～16-4.M.hainanensis Dandy(L.); 17-1～17-4.M.wangii Hu; 18-1～18-4.M.tianchiensis D.X.Li et Law ined; 19-1～19-4.M.zhenkangensis R.Z.Zhou et D.X.Li ined

序號No．樹種Species形態(tài)Morphology大小(極軸P×赤道軸E)Size(Polaraxis×Equatorialaxis)(μm)P/Eshape萌發(fā)孔類型Aperturetypes1木蓮M．fordianaOliv．長橢圓形，兩端尖，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile67．67μm(54．55-78．18)×28．59μm(23．64-32．73)2．41遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis2球果木蓮M．coniferaDandy長橢圓形，兩端稍圓，極面觀短橢圓近圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，Slightlyroundedatbothends，Shortovalnearlycircularinthepolarview，scaphiforminthelateralview84．05μm(65．45-96．36)×37．42μm(23．64-47．27)2．33遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis3紅花木蓮M．insignis(Wall．)B1．Fl．Jav．Magnol．長橢圓形，兩端尖，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，pointedatbothends，Shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile70．60μm(54．55-81．82)×30．57μm(23．64-36．36)2．34遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis4荷花木蓮M．nuciferaD．X．LietR．Z．Zhouined細長橢圓形，兩端銳尖，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Slenderoblong，sharplypointedatbothends，Shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile66．82μm(43．64-76．36)×26．53μm(16．36-45．45)2．55遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis5麻栗坡木蓮M．malipoensisS．C．YangetLawined細長橢圓形，兩端尖，極面觀短橢圓近圓形，側(cè)面觀舟形Slenderoblong，pointedatbothends，Shortovalnearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile69．84μm(60．00-76．36)×26．99μm(21．82-30．91)2．60遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis6錐花木蓮M．paruiculalawetR．Z．Zhouined長橢圓形，兩端鈍，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，obtuseatbothends，Shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile65．50μm(56．36-74．55)×27．85μm(20．00-32．73)2．36遠極單萌發(fā)溝，兩端各成一圓孔或內(nèi)陷Thedistalpolesinglegerminalfurrow，atbothendsareintoaroundholeorretraction7巴東木蓮M．patungensisHu橢圓或長橢圓形，兩端尖，極面觀不規(guī)則短橢圓或近圓形，側(cè)面觀舟形Ovaloroblong，pointedatbothends，irregularshortovalornearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile63．91μm(52．73-72．73)×26．39μm(18．18-38．18)2．48遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis8粗枝木蓮M．crassipesLaw長橢圓形，兩端尖，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile73．35μm(60．00-78．18)×30．91μm(21．82-36．36)2．39遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis9中緬木蓮M．hookeriCubittetW．W．Smith長橢圓形，兩端稍尖，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，slightlypointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile72．27μm(61．82-80．00)×29．03μm(23．64-36．36)2．51遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis10四川木蓮M．szechuannicaHu橢圓形，兩端尖，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oval，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile60．26μm(29．09-72．73)×26．94μm(21．82-32．73)2．24遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis11廣東木蓮M．kwangtungensis(Merr．)Dandy長橢圓形，兩端尖，極面觀不規(guī)則短橢圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，pointedatbothends，irregularshortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile68．39μm(56．36-80．00)×28．58μm(23．64-36．36)2．40遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis12紅雌蕊木蓮M．rufisyncarpaLawetR．Z．Zhouined橢圓形，兩端尖或鈍圓，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oval，pointedorobtuseatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial65．30μm(54．55-72．73)×30．16μm(27．27-38．18)2．18遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長，兩翼厚Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis，twowingsthick13大果木蓮M．grandisHuetCheng橢圓形，兩端尖，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oval，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial74．13μm(52．73-94．55)×33．72μm(18．18-54．55)2．24遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis14滇桂木蓮M．forrestiiW．W．SmithetDandy長橢圓形，兩端尖，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial74．65μm(54．55-85．45)×29．90μm(14．55-36．36)2．51遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis15桂南木蓮M．chingiiDandy橢圓形，兩端尖，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oval，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarviewscaphiforminthefacial70．27μm(58．18-76．36)×32．48μm(25．45-40．00)2．21遠極單萌發(fā)溝，稍長于花粉極軸，兩翼厚Thedistalpolesinglegerminalfurrow，slightlylongerthanpollenpolaraxis，twowingsthick16海南木蓮M．hainanensisDandy(L．)橢圓形，兩端近圓，極面觀近圓形，側(cè)面觀舟形Oval，nearlycircularatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial72．09μm(63．64-81．82)×32．59μm(27．27-41．82)2．23遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis17滇南木蓮M．wangiiHu長橢圓形，兩端尖，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Oblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacial70．50μm(56．36-80．00)×28．44μm(21．82-36．36)2．49遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis18天池木蓮M．tianchiensisD．X．LietLawined細長橢圓形，兩端尖，極面觀短橢圓形，側(cè)面觀舟形Slenderoblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacial70．86μm(49．09-81．82)×27．70μm(16．36-32．73)2．57遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis19鎮(zhèn)康木蓮M．zhenkangensisR．Z．ZhouetD．X．Liined細長橢圓形，兩端尖，極面觀短橢圓圓形，側(cè)面觀舟形Slenderoblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacial72．23μm(50．91-87．27)×28．12μm(23．64-36．36)2．59遠極單萌發(fā)溝，與花粉極軸等長Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis

表2 19個木蓮屬樹種的花粉外壁紋飾

表3 19種木蓮屬樹種花粉的聚類指標

注：表中“大小”意為花粉極軸的平均值。

Note:In table “size”the significance is “the mean of polar axis” .

根據(jù)測量及計算的結果，以19種木蓮屬花粉的大小(以長軸平均值為準，下同)、形狀(指平面形狀，以長短軸的比例計算，下同)、穴頻(個/平方微米)、突起(個/平方微米)四個量化指標為參數(shù)，以統(tǒng)計分析軟件“MATLAB6.5”對這些花粉進行聚類分析，以找出種間的親疏關系。

2 觀察結果

2.1 花粉的形態(tài)特征

由表1可知：(1)19種木蓮屬樹種的花粉形狀總體上都為橢圓形，兩端尖或鈍圓，側(cè)面觀舟形，極面觀短橢圓至近圓形。但極軸和赤道軸的比值因樹種的不同而異，從而產(chǎn)生了花粉形狀由橢圓、長橢圓至細長橢圓的不同。花粉橢圓形的樹種包括紅雌蕊木蓮、桂南木蓮、海南木蓮、四川木蓮和大果木蓮，這幾種花粉的極軸和赤道軸的比例在2.18～2.24，這也使得它們的極面觀都為近圓形；長橢圓形花粉的樹種包括木蓮、球果木蓮、紅花木蓮、錐花木蓮、巴東木蓮、中緬木蓮、粗枝木蓮、廣東木蓮、滇桂木蓮和滇南木蓮，它們的極軸和赤道軸比值在2.33～2.51，極面觀多數(shù)為短橢圓形，少數(shù)近圓形，兩端尖或稍圓；細長橢圓形花粉的樹種包括荷花木蓮、麻栗坡木蓮、天池木蓮、鎮(zhèn)康木蓮，它們的極軸與赤道軸的比例在2.55～2.60，極面觀短橢圓形，兩端尖或銳尖。(2)觀測花粉的大小(以極軸平均值為準)均在60～84 μm，種間差異明顯，最大的花粉為球果木蓮(極軸平均84.05 μm)，滇桂木蓮、大果木蓮次之，最小的花粉為四川木蓮(極軸平均60.26 μm)，向上依次為巴東木蓮和紅雌蕊木蓮。值得注意的是，一些種內(nèi)部花粉大小差異顯著，如四川木蓮，其花粉極軸長度變化極大，在29.09～72.73 μm，最大花粉約為最小花粉的2.5倍。此外，天池木蓮、鎮(zhèn)康木蓮、紅花木蓮等樹種的花粉大小在種內(nèi)的差異也較大。(3)本文中所有被觀測的花粉均具有遠極單萌發(fā)溝，左右對稱，絕大多數(shù)與花粉極軸等長，其中桂南木蓮的萌發(fā)溝稍長于極軸，錐花木蓮的萌發(fā)溝兩端各成一圓孔或內(nèi)陷，使它們的萌發(fā)溝顯示出與其它被觀測的花粉不同的特征。

2.2 花粉外壁紋飾

外壁紋飾是花粉比較保守的特點，花粉表面紋飾、突起等特征在種內(nèi)部比較穩(wěn)定，不同種間差異明顯。由表2可知，被觀測的19種木蓮屬樹種花粉的外壁紋飾主要以孔穴和瘤狀突起為主，種間存在較大差異。同一個花粉上可能存在深孔穴、淺孔穴、深淺孔穴并存(深淺的多少比例不同)、密度均一或不同部位密度不同、瘤狀突起的有無、分布部位、密度均一或不同部位密度不同、大小相同或不同等等特征，具體特征見表2。除大果木蓮外，其余樹種的花粉外壁上均有孔穴分布，只是不同種之間的孔穴從直徑大小、深度到分布密度與部位都存在較大差異，但總體上呈現(xiàn)出極軸兩端與萌發(fā)溝兩側(cè)密度大的特點。同樣，瘤狀突起的有無、大小、密度、分布等在同一個花粉的不同部位也可能不同。本文采用的穴頻和突起個數(shù)數(shù)據(jù)都來花粉極面觀的正面(萌發(fā)溝向上，6000×)俯視圖，并避開萌發(fā)溝及其兩側(cè)進行測量，以盡量減小取樣誤差對結果造成的影響。

2.3 聚類結果及分析

花粉表面穴狀穿孔和紋飾是分類學上一個比較穩(wěn)定的特點。以花粉的大小(μm)、形狀(P/E)、穴頻(個/μm2)、突起(個/μm2)為變量指標應用“Matlab6.5”軟件對花粉進行聚類，結果如圖2。圖中不同類縱軸長度之差表示兩類花粉的親疏關系距離?？梢?9種木蓮屬花粉可以分為兩大類，球果木蓮自成一類，其余18種為一類?？疾烨蚬旧彽木垲愔笜耍l(fā)現(xiàn)其只在花粉大小上與其它18種花粉明顯不同，說明花粉的大小在聚類所用的幾個指標中所占比重是比較大的。后一大類又分為兩小類，即由荷花木蓮、廣東木蓮、麻栗坡木蓮、大果木蓮和海南木蓮組成的第一類，和由其余12種木蓮組成的第二類。另外，由圖2可知，中緬木蓮與滇南木蓮、天池木蓮與鎮(zhèn)康木蓮、木蓮與巴東木蓮、紅花木蓮與錐花木蓮、紅雌蕊木蓮與桂南木蓮、荷花木蓮與廣東木蓮、大果木蓮與海南木蓮分別聚為一個小類，表明同一小類的兩種花粉特征在聚類所用的四個變量水平上是最相近的，而這些小類中的兩種樹種大部分在相同或很相近的地域分布。另外，在大類水平上，大部分相同地區(qū)或分布地域相近的樹種聚在了一起,這表明的遺傳分枝與地理分布有很強的相關性。

圖2 19個木蓮屬樹種的花粉聚類分析圖Fig.2 Pollens cluster analysis of 19 species of Manglietia

3 討論

孢粉學研究是植物分類學研究的重要方面。近年來，以掃描電鏡和透射電鏡為平臺對植物花粉的形態(tài)和結構進行研究的報道比較多，這種方法正成為一種研究植物分類學的行之有效的手段[1～12]，本文基于這一平臺進行的木蓮屬花粉的形態(tài)學特征的初步探討。本研究所測得的19種木蓮屬植物的花粉粒為兩側(cè)對稱，具1遠極單溝萌發(fā)孔，絕大多數(shù)與花粉極軸等長，極面觀短橢圓至近圓形，赤道面觀舟形，外壁紋飾以孔穴和瘤狀突起為主，這與已報道的其它屬木蘭科植物的花粉特征基本一致[3～4,15～19]。但是，根據(jù)Walker對花粉粒大小等級的劃分，大的花粉(極長軸50～99 μm)屬于較原始的類型[20]，被測19種木蓮屬植物花粉大小在60.26～84.25 μm，均屬大的花粉，均大于已報道的玉蘭(M.denudata)、長葉木蘭(M.paenetalauma)、紅花玉蘭(M.wufengensis)、白玉蘭(M.denudate)等木蘭屬植物花粉[13,19]，根據(jù)花粉體積由大到小的演化趨勢分析，這種演化趨勢與其花粉形態(tài)特征不僅支持將木蓮屬獨立成屬，而且得到了木蓮屬是現(xiàn)存木蘭科中最原始類群的可靠孢粉學依據(jù)；同時花粉粒的大小和外壁紋飾不同種間差異明顯，在一定程度上具有種的特異性，具有一定的分類學意義，作為屬下分類依據(jù)需慎重。

花粉表面穴狀穿孔和紋飾是分類學上一個比較穩(wěn)定的特點，一直以來，前人在這方面的研究重點放在拍照、描述特征等方面，本文將花粉的大小、極軸與赤道軸之比等形狀特征以及表面穴頻、單位面積突起個數(shù)等表面紋飾特征結合統(tǒng)計分析的數(shù)學方法進行量化，并根據(jù)這些量化特征進行聚類分析，得出聚類分析圖，使得由花粉得形態(tài)學特征研究其分類學意義的結果更加直觀，不僅可以看到被觀測花粉之間的親疏關系，還可以根據(jù)圖2中不同類花粉縱軸長度之差得出兩類花粉的親疏關系距離；另外，大部分相同地區(qū)或分布地域相近的樹種聚在了一起，證實了遺傳分枝與地理分布的相關性。

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TaxonomySignificanceBasedonPollenMorphologyObservationof19SpeciesofManglietia

SANG Zi-Yang1ZHANG De-Chun1,2WANG Yu-Bing2MA Lü-Yi1*

(1.The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083；2.Biotechnology Research Center,China Three Gorges University,Yichang 443002)

We studied the pollen morphology of 19 species ofManglietiawith scanning electron microscope(SEM), and measured the pollen size and densities of cavity and protuberance. The hierachical cluster analysis(HCA) was done based on the metrical data. Under SEM, all the pollens appear as boats, each pollen has a sprout channel whose length almost equal to the longer axis of pollen, the characters of pollen surfaces such as cavity and protuberance are steadily in same species, but there are some visible differences among pollen of different species. The result of HCA shows that the pollen morphology characteristics of the different species distributed in the same geographical region or similar areas have more similarities department, and there is a strong correlation between genetic branches and geographical distribution.

Manglietia；pollen morphology；taxonomy

國家自然科學基金(30670202)

桑子陽(1980—)，男，博士研究生，主要從事木蘭科植物研究。

* 通信作者：E-mail：maluyi@bjfu.edu.cn

2015-03-17

Q949.747.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.006