毛竹天然混交林空間結(jié)構(gòu)特征研究

明曙東　粟星宏　顧揚傳　林 斌　曹流清　粟林麗　楊立新　林世友

（1　會同縣林業(yè)局　湖南會同　418300　2　會同縣林業(yè)科學研究所　湖南會同　418300）

毛竹天然混交林空間結(jié)構(gòu)特征研究

明曙東1粟星宏1顧揚傳2林 斌1曹流清1粟林麗1楊立新1林世友1

（1會同縣林業(yè)局湖南會同4183002會同縣林業(yè)科學研究所湖南會同418300）

為探討毛竹天然混交林的林分空間結(jié)構(gòu)特征，對不同林分組成的天然混交林生長因子進行了調(diào)查。結(jié)果表明：毛竹天然混交林的空間利用比較合理，群體結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，其中8竹1杉1闊混交林林分密度和平均胸徑較適中，分別為1 970株/hm2和10.8 cm，平均冠幅、竹冠空間分布容積和竹冠水平分布面積以及竹葉面積、葉面積指數(shù)等因子均大于純竹林，分別為純竹林的111.7%、118.5%和130.5%以及111.4%、111.4%；7竹3杉+闊混交林林分密度和平均胸徑次之，分別為1 542.2株/hm2和10.1 cm，平均冠幅、竹冠空間分布容積和竹冠水平分布面積均大于純竹林，分別為純竹林的114.7%、107.8%和100.0%，葉面積指數(shù)與純竹林相差甚小，竹林生長良好，體現(xiàn)了冠幅與胸徑、林分密度之間的密切相關規(guī)律。不同林分組成的天然混交林各種樹冠水平分布面積均大于純竹林的樹冠水平分布面積，其中4竹4松1杉1闊混交林的樹冠水平分布面積最大，為6 861.2 m2/hm2，是純竹林的17.48倍，對光利用率較高，生產(chǎn)的物質(zhì)較多。

毛竹；天然混交林；空間結(jié)構(gòu)；純竹林；湖南省會同縣

林分空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，即林分中樹種及林木大小、分布等的空間關系。林分空間結(jié)構(gòu)可以體現(xiàn)樹種空間隔離程度的樹種混交情況，反映林木個體分化程度的大小比較數(shù)，可用于描述林木個體在水平地面上的分布格局。因此，林分空間結(jié)構(gòu)決定了竹林、樹木之間的競爭優(yōu)勢及其空間生態(tài)位，在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展方向和經(jīng)營措施，是林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化的重要依據(jù)［1］。為此，對毛竹天然混交林的空間結(jié)構(gòu)進行調(diào)查分析，以期為林分經(jīng)營提供參考。

1　調(diào)查區(qū)概況

調(diào)查地設在湖南省會同縣肖家鄉(xiāng)境內(nèi)，地理位置為北緯27°04′、東經(jīng)109°53′，屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫16.6℃，1月最低氣溫-8.6℃，7月最高氣溫33.5℃，全年中有8～9個月氣溫在10℃以上，年均降水量1 264.7 mm，空氣相對濕度83%，年均日照1 445.4 h，無霜期304 d。調(diào)查地位于山坡中下部，坡度27°～30°，海拔400～500 m，土層厚在0.8 m以上。土壤為薄腐厚土板、頁巖紅壤，各調(diào)查標準地立地條件基本一致。調(diào)查地喬灌木有杉木、馬尾松、榿木、椎栗、園櫧、苦櫧、木荷、樟樹、檫樹、滑楠木、楓香、楊梅、油茶、烏飯樹、細枝柃等；草本有東方烏毛蕨、杜莖山、鐵芒箕、拔葜、里白、芒冬、狗脊、淡竹葉等。

2　調(diào)查方法

在毛竹天然混交林中，設置調(diào)查標準地48塊，每塊面積0.065 7 hm2左右，其中混交林標準地31塊，純竹林標準地17塊，調(diào)查面積共為3.155 hm2。為了便于統(tǒng)計分析，對基本相同的林分組成進行歸類，共分成7個類型。以上各標準地在調(diào)查前均全部修山撫育1次，然后測量立竹和各種喬木混交樹的株數(shù)、胸徑、樹高、枝下高、冠長、冠幅、單株葉面積指數(shù)等，按胸徑換算胸高斷面積，求出混交林不同林分組成比例［2］（表1）。

表1　毛竹天然混交林標準地概況

3　結(jié)果與分析

3.1毛竹天然混交林竹冠結(jié)構(gòu)

竹冠是毛竹生長的重要因子，也是竹林利用地上空間的重要指標之一，在一定的地理區(qū)域內(nèi)，依據(jù)竹冠幅的大小可決定單位面積竹林地所容納的立竹株數(shù)。竹冠包括平均枝下高、平均冠幅、平均冠長以及竹冠空間分布容積和水平分布面積、葉面積指數(shù)等。

毛竹天然混交林竹冠結(jié)構(gòu)調(diào)查分析結(jié)果見表2。8竹1杉1闊混交林由于林分密度較適中，為1 970株/hm2，平均胸徑為10.8 cm，較純竹林大0.2 cm，故平均全高、平均枝下高、平均冠幅、平均冠長均大于純竹林；竹冠空間分布容積和竹冠水平分布面積分別為81.06 m3/株和19 010.5 m2/hm2，均為純竹林的118.5%和130.5%；竹葉面積和葉面積指數(shù)分別為52 579.3 m2/hm2和5.26，均為純竹林的111.4%。7竹3杉+闊混交林林分密度次之，為1 542.2株/hm2，平均胸徑為10.1 cm，平均冠幅為9.45 m2，較純竹林大1.21 m2；竹冠空間分布容積和竹冠水平分布面積分別為73.71 m3/株和14 573.85 m2/hm2，均為純竹林的107.8%和100.0%，但該混交林的平均全高、平均枝下高、平均冠長和竹葉面積均小于純竹林；竹葉面積和葉面積指數(shù)分別為41 161.3 m2/hm2和4.12，均為純竹林的87.2%。5竹4松1杉+闊混交林，雖然林分密度較好，為1 777株/hm2，但該混交林平均胸徑較小，為9.7 cm，該混交林平均全高、平均枝下高、平均冠幅、平均冠長、竹冠空間分布容積和竹冠水平分布面積、竹葉面積和葉面積指數(shù)等諸因子均小于純竹林，說明該混交林因平均胸徑較小、保留的基本密度偏低等原因所致。6竹3杉1闊+松混交林，林分密度偏低，為1 347.8株/hm2，但平均胸徑為10.2 cm，該混交林平均冠幅為8.84 m2，較純竹林大0.6 m2；竹冠空間分布容積為69.84 m3/株，為純竹林的102.1%；其余因子平均全高、平均枝下高、平均冠長、竹冠水平分布面積、竹葉面積、葉面積指數(shù)等均小于純竹林。4竹4松1杉1闊混交林和3竹5松2闊+杉混交林，林分密度偏低，為1 388.2株/hm2和816.7株/hm2，平均胸徑均為10.0 cm，這2類混交林除平均冠長略大于純竹林外，其余平均全高、平均枝下高、平均冠幅、竹冠空間分布容積和竹冠水平分布面積、竹葉面積、葉面積指數(shù)等諸因子均小于純竹林，特別是3竹5松2闊+杉混交林的葉面積指數(shù)僅為2.18，為純竹林的46.2%。

表2　毛竹天然混交林竹冠結(jié)構(gòu)分布

可見，若毛竹天然混交林林分密度和平均胸徑較適中，則竹冠各項因子均大于純竹林；若林分密度雖較為適中，但平均胸徑偏小，或林分密度偏低，平均胸徑小于純竹林，則竹冠各項因子均小于純竹林，這是因為冠幅與胸徑生長之間具有密切相關性，這可成為適宜經(jīng)營密度設計的重要依據(jù)。因此，依賴于胸徑與冠幅之間密切相關關系而建立的林分是比較合理的，這時的林分既少間隙，也較少地存在樹冠重疊，有利于竹林生長［3-12］。

3.2毛竹天然混交林樹冠結(jié)構(gòu)

樹冠是林木光合作用的主要部位，其大小、結(jié)構(gòu)及其在林分中的分布形式直接決定了整個林分對空間的利用程度。毛竹天然混交林樹冠結(jié)構(gòu)的調(diào)查分析結(jié)果見表3。

表3　毛竹天然混交林樹冠結(jié)構(gòu)分布

1）在6竹3杉1闊+松混交林、5竹4松1杉+闊混交林、4竹4松1杉1闊混交林和3竹5松2闊+杉混交林中，馬尾松平均樹高23.9～32.0 m，超過所屬林分的毛竹、杉木、闊葉樹，占據(jù)林冠的上部，形成復層林結(jié)構(gòu)，合理利用了空間，擴大了單位面積上的林冠受光面積，提高了光能利用率，能生產(chǎn)較多、較好的物質(zhì)。其中，4竹4松1杉1闊混交林，樹冠水平分布總面積最多，是純竹林的17.48倍，該混交林中馬尾松樹冠水平分布面積占樹冠水平分布總面積的52.7%，屬優(yōu)勢樹種，杉木和闊葉樹樹冠水平分布面積分別占總量的19.4%和27.9%，屬非優(yōu)勢樹種。3竹5松2闊+杉混交林和5竹4松1杉+闊混交林，樹冠水平分布總面積分別是純竹林的15.27倍和12.12倍；在這2類混交林中，馬尾松樹冠水平分布面積分別占樹冠水平分布總面積的52.0%和66.6%，均屬優(yōu)勢樹種，杉木和闊葉樹樹冠水平分布面積分別占總量的3.6%、15.6%和44.4%、17.8%，均非屬優(yōu)勢樹種。6竹3杉1闊+松闊混交林，樹冠水平分布總面積為3 249.3 m2/hm2，是純竹林的8.28倍，該混交林中的馬尾松樹冠水平分布面積占樹冠水平分布總面積的9.7%，屬優(yōu)勢樹種，杉木和闊葉樹樹冠水平分布面積分別占總量的57.0%和33.3%，林分密度、平均冠幅、最大冠幅均高于純竹林，屬非優(yōu)勢樹種。

2）8竹1杉1闊混交林和7竹3杉+闊混交林的毛竹平均全高為14.8～15.7 m，超過所屬林分的杉木、闊葉樹，占據(jù)林冠上部，形成復層結(jié)構(gòu)，合理利用了空間，擴大了單位面積上的林冠受光面積，提高了光能利用率，有利于毛竹生長；杉木和闊葉樹冠幅雖較大，但枝葉較稀疏，保證了林內(nèi)一定的透光度，盡管占據(jù)第2層林冠，但對毛竹生長影響不大，適當?shù)膫?cè)方遮蔭，可促進杉木、毛竹自然整枝，有利于提高木材形質(zhì)，形成良好的通直圓滿干形。其中8竹1杉1闊混交林的樹冠水平分布總面積為2 093.1 m2/hm2，是純竹林的5.33倍，該混交林中毛竹生長高大，竹冠水平分布面積是純竹林的130.5%，屬優(yōu)勢樹種；杉木樹冠水平分布面積占樹冠水平分布總面積的59.6%，屬非優(yōu)勢樹種；闊葉樹樹冠水平分布面積占樹冠水平分布總面積的40.4%，屬非優(yōu)勢樹種。7竹3杉+闊混交林的樹冠水平分布總面積為2 207.0m2/hm2，是純竹林的5.62倍，該混交林中毛竹生長高大，竹冠水平分布面積與純竹林一致，屬優(yōu)勢樹種；杉木樹冠水平分布面積占樹冠水平分布總面積的82.3%，屬非優(yōu)勢樹種；闊葉樹樹冠水平分布面積占樹冠水平分布總面積的17.7%，屬非優(yōu)勢樹種。

毛竹天然混交林是2種以上樹種組成的一個復合群體，其穩(wěn)定性取決于組成該群體的不同樹種間的關系能否自始至終協(xié)調(diào)發(fā)展。從調(diào)查結(jié)果看，6竹3杉1闊+松混交林、5竹4松1杉+闊混交林、4竹4松1杉1闊混交林和3竹5松2闊+杉混交林中的馬尾松平均樹高為23.9～32.0 m，位居林冠的第1層，屬優(yōu)勢樹種，毛竹的平均高為13.0～13.8 m，位居林冠第2層，屬亞優(yōu)勢樹種；杉木和闊葉樹平均樹高為5.4～10.1 m和7.4～10.1 m，位居林冠第3層，屬非優(yōu)勢樹種。8竹1杉1闊混交林和7竹3杉+闊混交林中的毛竹平均高為14.8～13.8 m，位居林冠的第1層，屬優(yōu)勢樹種；杉木和闊葉樹平均樹高為8.2～9.5 m和7.8～9.8 m，位居林冠第2層，屬非優(yōu)勢樹種。由此可見，毛竹天然混交林的空間利用比較合理，樹種種間的生態(tài)關系以互補互利為主，群體結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定［13-19］。

4　結(jié)論與討論

1）毛竹天然混交林的生長與林分中各個個體生長、發(fā)育密切相關，在群體中的每一個體一方面要受到環(huán)境因素的影響，同時也受自身的遺傳性和林木群體的制約。因此在郁閉的林分中，立竹分布的形式、分布數(shù)量和竹冠的質(zhì)量呈現(xiàn)出一些規(guī)律性變化。不同樹種組成的混交林平均立竹冠幅從大到小排序為：8竹1杉1闊混交林＞7竹3杉+闊混交林＞6竹3杉1闊+松混交林＞4竹4松1杉1闊混交林＞5竹4松1杉+闊混交林＞3竹5松2闊+杉混交林，分別是純竹林冠幅的117.1%、114.7%、107.3%、91.5%、89.1%、85.3%；竹冠空間分布容積從大到小排序為：8竹1杉1闊混交林＞7竹3杉+闊混交林＞6竹3杉1闊+松混交林＞4竹4松1杉1闊混交林＞3竹5松2闊+杉混交林＞5竹4松1杉+闊混交林，分別是純竹林竹冠空間分布容積的118.5%、107.8%、102.1%、92.6%、 87.4%、75.1%；竹冠水平分布面積從大到小排序為：8竹1杉1闊混交林＞7竹3杉+闊混交林＞5竹4松1杉+闊混交林＞6竹3杉1闊+松混交林＞4竹4松1杉1闊混交林＞3竹5松2闊+杉混交林，分別是純竹林竹冠水平分布面積的130.5%、100.0%、89.5%、81.8%、71.8%、39.4%；竹葉面積和葉面積指數(shù)從大到小排序為：8竹1杉1闊混交林＞7竹3杉+闊混交林＞5竹4松1杉+闊混交林＞4竹4松1杉1闊混交林＞6竹3杉1闊+松混交林＞3竹5松2闊+杉混交林，分別是純竹林竹葉面積和葉面積指數(shù)的111.4%、87.2%、83.1%、78.5%、76.2%、46.2%。

2）毛竹天然混交林由具有不同生物學特性的樹種組成，能較充分地利用地上和地下營養(yǎng)空間，提高對光能、水分和各種營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。樹冠是林木光合作用的主體，樹冠分布面積大，則光合作用利用率高，單位面積的產(chǎn)量、產(chǎn)值明顯增加，不同林分組成的混交林樹冠水平分布總面積從大到小排序為：4竹4松1杉1闊混交林＞3竹5松2闊+杉混交林＞5竹4松1杉+闊混交林＞6竹3杉1闊+松混交林＞7竹3杉+闊混交林＞8竹1杉1闊混交林，分別是純竹林相應指標的17.48倍、15.27倍、12.12倍、8.28倍、5.62倍、5.33倍。

3）毛竹天然混交林密度小的林分，單株林木占有較大的營養(yǎng)空間，具有較強的生長勢，有利于大徑材的培養(yǎng)，例如3竹5松2闊+杉混交林中的馬尾松，林分密度較稀，33.3株/hm2，上層林冠高大挺直，平均樹高32 m，平均胸徑68.8 cm，平均冠幅93.56 m2，最大冠幅120.20 m2，產(chǎn)出大徑材蓄積達154.34 m3/hm2，木材徑級愈大、材質(zhì)愈好、用途愈廣，價值愈高［2］；密度大的林分，競爭激烈，生長勢弱，但有利于林分充分利用營養(yǎng)空間，適于中徑材和小徑材的培養(yǎng)。

4）毛竹天然混交林雖然生態(tài)較為平衡，各個體間比較和諧和互利生長，但如果是以毛竹為主要經(jīng)營目的用材林，則對于毛竹混交比例較少的5竹、4竹和3竹混交林，則需逐步進行改造，以增加毛竹株數(shù)所占比例，提高毛竹單位面積產(chǎn)量。

5）毛竹天然混交林的林冠層通常有2～3層以上，這種分層性林冠能有效的利用光能，互相遮蔭可以降低林內(nèi)氣溫，提高林內(nèi)空氣濕度，改善林內(nèi)小氣候。同時，樹冠濃密、枝葉繁多，在一定程度上可以改良土壤，提高肥力及減少病蟲、冰雪危害，促進毛竹生長，提高毛竹產(chǎn)量和質(zhì)量［20-22］。

［1］ 余韻冰，李志輝，唐潔，等.濕地松楓香混交林林分空間結(jié)構(gòu)特行征研究［J］.湖南林業(yè)科技，2014，41（1）：60-65.

［2］楊立新，林世友，梁銀花，等.毛竹天然混交林生物量及經(jīng)濟效益分析［J］.湖南林業(yè)科技，2016，43（5）：98 -103.

［3］林開敏，俞新妥，邱爾發(fā)，等.不同造林密度杉木林分營養(yǎng)空間利用的差異［J］.浙江林業(yè)科技，1996，13（3）：241-247.

［4］鄭勇平，李曉慶，林生明.杉木人工林樹冠最大重疊系數(shù)及適量經(jīng)營密度的研究［J］.浙江林學院學報，1991，8（3）：300-306.

［5］麗障順，沈慶仁，潘法壽，等.安吉縣丘陵杉闊混交林生長情況調(diào)查［J］.浙江林學院學報，1991，8（2）：265 -270.

［6］林世友，楊敬，林斌，等.不同類型毛竹天然混交林生長調(diào)查［J］.湖南林業(yè)科技，2016，43（2）：102-107.

［7］黃衍串，曾憲瑋.毛竹天然混交林的經(jīng)營及效益［J］.竹子研究匯刊，1993，12（4）：16-23.

［8］韋如萍，薛立.混交林研究進展［J］.湖南林業(yè)科技，2002，29（3）：78-81.

［9］輝朝茂，楊宇明.天然大節(jié)竹林群落林分結(jié)構(gòu)規(guī)律的研究［J］.竹子研究匯刊，1997，16（3）：37-45.

［10］巫啟新.貴州毛竹林類型與林分結(jié)構(gòu)的研究進展［J］.竹子研究匯刊，1983，2（1）：112-123.

［11］孟勇，艾文勝，劉志昂，等.竹林結(jié)構(gòu)研究進展［J］.湖南林業(yè)科技，2011，38（4）：71-74.

［12］黃衍串，廖光廬.毛竹天然混交林調(diào)查研究［J］.竹子研究，1984，3（2）：14-19.

［13］黃章華，袁仕炳.杉闊混交林營造試驗［J］.湖南林業(yè)科技，1988（2）：24-26.

［14］蔣妙定，孫敏華，周子貴.武義縣杉檫混交林調(diào)查報告［J］.浙江林業(yè)科技，1986，6（1）：16-18.

［15］張傳峰，吳立勛，覃正琪，等.丘陵區(qū)杉檫混交林調(diào)查研究［J］.湖南林業(yè)科技，1986（1）：1-5.

［16］曹流清，游上，李曉鳳，等.會同縣馬尾松與萌芽杉木混交林現(xiàn)狀及對策［J］.湖南林業(yè)科技，2009，36（5）：19-22.

［17］孫敏華，蔣妙定，周子貴，等.杉木柳杉混交林調(diào)查研究［J］.浙江林業(yè)科技，1990，10（2）：39-44.

［18］鄭郁善，王舒鳳.毛竹混交林鞕系結(jié)構(gòu)特征的研究［J］.竹子研究匯刊，1999，18（4）：30-33.

［19］林建忠，梁文斌，曹流清，等.毛竹人工林生物量結(jié)構(gòu)變化研究［J］.湖南林業(yè)科技，2016，43（1）：86-92.

［20］王永安.封山培育混交林的生態(tài)學意義［J］.湖南林業(yè)科技，1982（1）：10-14.

［21］佘樹全，周國模，韋新良，等.森林生物多樣性保護與森林的持續(xù)發(fā)展［J］.浙江林學院學報，1997，14（2）：187-191.

［22］彭德純，李扶亞，蔣紅星，等.封山育林的理論依據(jù)、效益評估和技術抉擇［J］.湖南林業(yè)科技，1990，17（3）：33-36.

Study on Spatial Structure of Natural Moso Bamboo Mixed Forest

Ming Shudong1Su Xinghong1Gu Yangchuan2Lin Bin1Cao Liuqing1Su Linli1Yang Lixin1Lin Shiyou1
（1 Huitong Forestry Bureau，Huitong 418300，Hunan，China 2 Huitong Forestry Institute，Huitong 418300，Hunan，China）

To explore the stand spatial structure characteristics of natural moso bamboo（Phyllostachys pubesens）mixed forest，the investigation of growth factors was carried out for the mixed forest with different composition.The results indicated that the spatial use is reasonable and the group structure is relatively stable in the natural mixed forest. Among these，the mixed stand with bamboo，Chinese fir and broadleaved species of 8∶1∶1 has the moderate density of 1 970 plants/ha and average diameter at breast height（DBH）of 10.8 cm；the average crown breadth，bamboo crown space distribution volume and crown level distribution area，bamboo leaf area，and leaf area index are greater than pure bamboo forest，which are 111.7%，118.5%，130.5%and 111.4%respectively.The mixed forest with 7 bamboo，3 Chinese fir and broadleaved species has the stand density of 1 542.2 plants/ha and average DBH of 10.1cm，which are only next to that of above mentioned mixed forest，which are respectively the average crown breadth，bamboo crown space distribution volume and bamboo canopy level distribution area are greater than those of pure bamboo forest，which are 114.7%，107.8%and 100.0%respectively，while the leaf area index remains less gap from that of pure bamboo.In this forest，bamboos grow well，which also reflects the closely related rule between crown，DBH and stand density.The horizontal distribution of canopy area in the natural mixed forest with different composition is higher than that of pure bamboo forest，the largest one is 6 861.2 m2/ha in the mixed forest with bamboo，pines，Chinese fir and broadleaved species of 4∶4∶1∶1，which is 17.48 times of that in pure bamboo forest，and owns higher rate of light utilization and produces more material.

Phyllostachys pubesens，natural mixed forests，spatial structure，pure bamboo forest，Huitong，Hunan Province

10.13640/j.cnki.wbr.2016.05.001

湖南省懷化市林業(yè)科技推廣項目［編號：懷發(fā)（2002）06］；湖南會同縣楠竹低改頂目［編號：中會農(nóng)（2000）04］。

明曙東（1972-），男，湖南省會同縣人，工程師，主要從事森林培育、栽培技術研究。

林斌，林業(yè)高級工程師。E-mail：414374144@qq.com。