王 杰， 李岳誠，張大治*

(1.寧夏大學生命科學學院，銀川 750021；2.寧夏葡萄酒與防沙治沙職業(yè)技術(shù)學院防沙治沙工程系，寧夏永寧 750199)

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基于標記重捕法的沙蒿金葉甲種群擴散研究

王 杰1， 李岳誠2，張大治1*

(1.寧夏大學生命科學學院，銀川 750021；2.寧夏葡萄酒與防沙治沙職業(yè)技術(shù)學院防沙治沙工程系，寧夏永寧 750199)

沙蒿金葉甲是沙蒿的主要害蟲之一，近年來在我國西北荒漠地區(qū)危害嚴重，導(dǎo)致大量沙蒿死亡。本文在寧夏靈武白芨灘國家級自然保護區(qū)荒漠景觀中選擇了一塊以沙蒿為主要建群種的實驗樣地，2013年7月利用標記重捕技術(shù)調(diào)查了該樣地沙蒿金葉甲的種群數(shù)量變動及其擴散規(guī)律。結(jié)果顯示，該樣地沙蒿金葉甲的種群總數(shù)為1505.13±1184.90，平均種群密度為4.79頭/m2，平均存活率為0.7605，平均遷入率為0.5488，平均新增數(shù)量為741.72頭。沙蒿金葉甲擴散距離主要集中在距中心點0-900 cm之間，但在100 cm范圍內(nèi)擴散的個體最多；擴散方位主要集中在東北方向，向其他方位擴散數(shù)量相對較少。沙蒿金葉甲的擴散規(guī)律與其生物學特性以及沙蒿的空間分布有密切關(guān)系。

沙蒿；沙蒿金葉甲；種群密度；標記重捕；種群擴散

沙蒿Artemisiaspp.是我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的重要防風固沙植物(Huangetal.，2014)，是沙地植被的重要建群種和優(yōu)勢種，能夠促進土壤發(fā)育、防風固沙，是我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的固沙先鋒植物，其主要分布在流動、半流動沙地。近些年來，由于荒漠灌木林品種較為單一，造成沙蒿蛀桿害蟲和食葉害蟲爆發(fā)成災(zāi)(姚艷芳等，2009)，使沙蒿出現(xiàn)衰死現(xiàn)象，有的地區(qū)成片死亡，草場沙化加劇，原有的固定和半固定地也向著流動化發(fā)展，對該地區(qū)生態(tài)環(huán)境造成極大的破壞，損失極為嚴重(張大治等，2014)。

沙蒿金葉甲Chrysolinaaeruginosa是沙蒿的主要食葉害蟲，其成蟲取食沙蒿生長點和新葉，使莖稈不能正常生長，甚至枯萎至死(田疇等，1988)。目前，對沙蒿金葉甲已開展過生物學特性及其防治、空間分布型、種群動態(tài)等方面的研究(田疇等，1988；張治科等，2007；魏淑花等，2013a，2013b；張大治等，2014)。但是對其種群擴散規(guī)律等方面還缺乏研究。因此本研究采用多次標記重捕法，了解沙蒿金葉甲的種群密度大小，探討沙蒿金葉甲自然種群的擴散規(guī)律，對于防治該類害蟲提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)及研究方法

1.1 樣地設(shè)置

研究區(qū)位于寧夏靈武白芨灘國家級自然保護區(qū)東北部，地理坐標38°04′25.12″N -38°04′27.15″N，106°36′22.41″E-106°36′44.30″E，海拔1300-1308 m。該區(qū)域的氣候?qū)僦袦貛Ц珊禋夂?，年均氣?.7℃-8.8℃，年均降雨量206.2-255.2 mm，年均蒸發(fā)量為2862.2 mm，荒漠化土地面積較大，生態(tài)環(huán)境十分脆弱。植被主要以人工種植沙蒿為主，布局行列整齊，縱橫有序。株高30-80 cm，蓋度30%-50%。土壤上層10-15 cm為沙土；下層為白僵土，土質(zhì)地較堅硬。其他植被稀少。

1.2 調(diào)查方法

沙蒿金葉甲的種群數(shù)量采用的是多次標記重捕法。在樣地中心區(qū)隨機選一株沙蒿，以此為中心，將半徑為10 m范圍內(nèi)所有沙蒿進行編號，測量其高度、冠幅等數(shù)據(jù)，將該范圍內(nèi)沙蒿上所有沙蒿金葉甲捕捉并標記，標記后統(tǒng)一釋放在樣地中心區(qū)選擇好的1株沙蒿上，間隔1 d、2 d、3 d和4 d，進行重捕、再標記，分布用白、紅、黃、藍4種丙烯顏料在沙蒿金葉甲鞘翅上描點多次標記、釋放、重捕。使用自制羅盤儀測定沙蒿金葉甲遷移方位以及與中心的距離(順時針)，以正北方向為0°，每次統(tǒng)計標記過的和沒有標記過的，以及被標記不同顏色的沙蒿葉甲的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)標記和釋放沙蒿金葉甲的數(shù)量狀況，可以推算原來種群的大小。

其計算基本模型為(Cox，1979)：

(1)Ni=(Mi/mi)ni，式中：Ni為重捕取樣期間第i日的種群大小估計值，ni為i日捕獲的動物總數(shù)；Mi為i日種群中標記動物的總數(shù)估計值，mi為i日捕獲的動物中被標記的動物數(shù)量。

(2)Mi=mi+ZiRi/ri，式中Ri表示第i天釋放的標記動物數(shù)，Zi表示i天之前標記，i天之后(不包括i天)重捕的數(shù)量，ri表示不同日期標記重捕的動物總數(shù)。

(3)Ni=ni+ZiRini/(rimi)

(5)重捕比率： P= mi/ ni。

(6)標記沙蒿金葉甲自釋放日期至重捕日期，因某種情況而遷出或死亡，其存活率(φi)的估算公式為： φi=(Mi+1)/(Mi-mi+Ri)

(7)當釋放沙蒿金葉甲釋放日至重捕日階段，種群中可新增加一些個體，可采用公式 Bi= ni+1- ?i(Ni- ni+ Ri)

用單因素方差分析LSD多重比較法沙蒿金葉甲檢驗擴散方位及擴散距離間的差異性。數(shù)據(jù)分析使用SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙蒿金葉甲的種群數(shù)量

沙蒿金葉甲的標記重捕情況見表1。沙蒿金葉甲的不同次數(shù)標記重捕數(shù)據(jù)見表2。

對標記重捕數(shù)據(jù)用(3)式、(4)式、(5)式、(6)式、(7)式進行計算，得沙蒿金葉甲的重捕比例、種群數(shù)量、存活率和新增數(shù)量等結(jié)果見表3。

表1 沙蒿金葉甲的標記釋放數(shù)及重捕數(shù)

表2 沙蒿金葉甲標記重捕累計統(tǒng)計表

表3 沙蒿金葉甲標記重捕的種群數(shù)量特征

由表3得知，4次重捕比例(不計算第1次重捕結(jié)果)平均為0.5032，說明每次可以穩(wěn)定的重捕已標記的沙蒿金葉甲。試驗種群的平均遷入率為0.5488，7月18日的遷入率最低(0.3490)，存活率較高(0.8187)，7月19-20日的遷入率最高(0.7486)，但存活率最小(0.5833)。4次重捕的沙蒿金葉甲平均種群密度可達4.79頭/m2。隨著重捕間隔時間的增加，重捕比例按重捕日期依次遞減，而種群數(shù)量與種群密度則按重捕日期依次遞增，這與重捕日期的間隔天數(shù)依次增加有關(guān)。

2.2 沙蒿金葉甲的種群擴散

2.2.1 沙蒿金葉甲的擴散距離

由表4可知，整體上沙蒿金葉甲的擴散范圍在距中心點0-900 cm，各段擴散距離存在著顯著性差異(F8,27=5.825，P= 0.0002)。在0-100 cm 距離間沙蒿金葉甲擴散的數(shù)量最多，平均為189.5頭，與其他距離之間存在顯著差異，其他各段距離間無顯著差異。盡管沙蒿金葉甲不善于飛行，擴散速度緩慢，但從統(tǒng)計的數(shù)據(jù)可以看出，沙蒿金葉甲從中心向周圍擴散的趨勢與間隔的時間長短有關(guān)，基本成正比關(guān)系(圖1)。其個體隨時間與距離的擴散方程為：logy= 0.315- 0.012x-0.015t+ 0.002xlogt(R2= 0. 49**)，其中y為擴散的昆蟲數(shù)量；x為距釋放點的距離；t為釋放時間， a、b、c、h 為常數(shù)。

表4 沙蒿金葉甲的擴散距離

圖1 沙蒿金葉甲擴散距離與數(shù)量關(guān)系Fig.1 Relationship of diffusion distance and the number of Chrysolina aeruginosa

2.2.2 沙蒿金葉甲的擴散方位

由表5可知，沙蒿金葉甲向各個方位擴散整體上存在顯著差異(F3,7=3.842，P=0.0077)。其中，0-45°和46°-90°與其他方位之間有差異顯著，46°-90°擴散數(shù)量最多，平均為119頭，181°-225°擴散數(shù)量最少，平均為0.25頭，兩者相差118.75頭。而其他各方位之間差異不明顯。說明沙蒿金葉甲的擴散方位主要集中在東北方向，向東偏北方向擴散的數(shù)量最多(圖2)。

表5 沙蒿金葉甲擴散方位的比較

圖2 沙蒿金葉甲自然擴散方向與數(shù)量關(guān)系Fig.2 Relationship of diffusion direction and number of Chrysolina aeruginosa

3 結(jié)論與討論

3.1 影響種群數(shù)量的因素

影響沙蒿金葉甲種群數(shù)量的因素是多方面的。根據(jù)野外觀察沙蒿金葉甲行為習性及其生物學特性，其很少飛行，在沙蒿株叢上爬行遷移速度十分緩慢，且距離較近，因此遷移能力較差。從生態(tài)因子方面來看，沙蒿群落從半固定沙丘向固定沙丘演替過程中，系統(tǒng)逐漸趨于相對穩(wěn)定狀態(tài)，為沙蒿害蟲尤其是鉆蛀性害蟲提供了更加穩(wěn)定的棲息微環(huán)境，從而更有利于其發(fā)生。一些沙蒿地徑粗大、新梢數(shù)量多、生境植被蓋度高的生境，可為沙蒿金葉甲提供良好的生存條件(張大治等，2014)。

本試驗標記重捕的間隔時間雖然較短，但據(jù)室內(nèi)飼養(yǎng)和野外調(diào)查(田疇等，1988；魏淑花等，2013)，沙蒿金葉甲在本地一年發(fā)生一代，部分成蟲跨年，種群數(shù)量變動呈單峰型，在7月中下旬至8月中旬使其活動高峰期(張大治等，2014)，本實驗采用多次標記重捕技術(shù)對沙蒿金葉甲的種群數(shù)量進行抽樣調(diào)查，通過對沙蒿金葉甲的捕捉、標記、釋放、再捕捉的方法來研究其種群密度、遷入率、新增數(shù)量，這對預(yù)測沙蒿金葉甲種群的增長趨勢、活動行為習性等方面具有一定的意義，該方法可以反映實驗區(qū)生境斑塊內(nèi)沙蒿金葉甲的真實情況，可以對其種群數(shù)量進行適當估計。當然在本次調(diào)查的過程中也存在著一些標記重捕次數(shù)相對較少、生境斑塊類型較單一、重復(fù)不夠等方面的不足，需在今后的實驗當中進行補充完善并加以改進。

3.2 影響種群擴散的因素

焊接空心球節(jié)點的優(yōu)點是構(gòu)造和制造均較簡單，球體外形美觀具萬向性，節(jié)點制作費較低；缺點是節(jié)點與鋼管交界處應(yīng)力集中，且焊接球節(jié)點均在現(xiàn)場焊接，需要非常大的焊接工作量，安裝工期久，且在多數(shù)情況下，大型工件焊接時不能翻身，對焊接要求高且難度大，焊接質(zhì)量不宜控制。

本實驗沙蒿金葉甲主要向北、東及東北3個方向擴散，其中向東北擴散的數(shù)量最多，造成沙蒿金葉甲這樣的擴散規(guī)律與生物因子和非生物都有關(guān)系。從非生物因子方面來看，擴散方位與風向有關(guān)，調(diào)查期間的實測風向為多為西南方向，而沙蒿金葉甲的擴散方位主要集中在北、東及東北這3個方向，因此可以看出，沙蒿金葉甲順風擴散的數(shù)量較多，逆風擴散的數(shù)量較少。從生物因子方面來看，與沙蒿的生態(tài)分布有密切關(guān)系。調(diào)查樣地中，偏東北方向的沙蒿株數(shù)相對較多、冠幅較大，因此造成沙蒿金葉甲的擴散方位主要集中在偏東方向。

擴散距離主要集中在距中心點0-100 cm，這主要與沙蒿金葉甲的遷移特性有關(guān)。沙蒿金葉甲很少飛行，多爬行，因此遷移速度較緩慢且遷移能力較差。其次，其擴散距離與調(diào)查重捕間隔的天數(shù)有關(guān)，本次試驗調(diào)查我們采用的方法是間隔天數(shù)依次增加的方法進行重捕，分別間隔1 d、2 d、3 d和4 d進行統(tǒng)計觀察，隨著間隔天數(shù)的增加，沙蒿金葉甲的擴散距離越大，范圍越廣。從沙蒿的生長狀況來看，在0-100 cm范圍內(nèi)的沙蒿叢中生長的嫩枝較多，且沙蒿金葉甲有群聚的習性，個體群的分布具有密度依賴性，一般 3-5頭聚集在新枝與老枝條分叉處，而在取食時向枝尖移動取食嫩葉和生長點。

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Population dispersion ofChrysolinaaeruginosabased on mark-recapture method

WANG Jie1, LI Yue-Cheng2, ZHANG Da-Zhi1*

(1.College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan 750021,China； 2.Department of Desertification Prevention Engineering，Ningxia Technical College of Wine and Desertification Prevention,Yongning 750199, Ningxia Hui Autonomous Region, China)

Chrysolinaaeruginosa(Coleoptera, Chrysomelidae) is one of the main pests ofArtemisiaspp. In recent years, this phytophagous beetle has spread rapidly throughout Northwest China, which has led to mass mortalities ofArtemisiaspp. In this paper, the population dynamics and dispersion ofC.aeruginosawere investigated by mark-recapture method in Ningxia Lingwu Baijitan National Nature Reserve, northwest of China. The results showed that the population quantity ofC.aeruginosawas 1505.13±1184.90. The average population density ofC.aeruginosawas 4.79 per square meter. The average survival rate was 0.7605 and immigration rate was 0.5488. The average value of immigration was 741.72. Dispersal distances ofC.aeruginosawere between 0-900 cm that mainly concentrated in 100 cm.C.aeruginosamainly dispersed to northeast direction. The dispersal pattern ofC.aeruginosawas closely related to its biological characteristics and the spatial distribution ofArtemisiaspp.

Artemisiaspp.;Chrysolinaaeruginosa; population density; mark-recapture method; population dispersion

國家自然科學基金(31160435)

王杰，男，1991年生，碩士研究生，研究方向為動物資源與動物生態(tài)，E-mail: 328036708@qq.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: Zhangauothordazhi22443@163.com

Received：2015-04-02；接受日期Accepted：2016-04-27

Q965.9；S433

A

1674-0858(2016)05-0912-06