應(yīng)用AMMI模型對玉米雜交組合多點(diǎn)試驗(yàn)的穩(wěn)定性分析

吳雯雯　歐楊虹

摘要：選育高產(chǎn)并適應(yīng)某一區(qū)域的玉米品種需要進(jìn)行多年多點(diǎn)試驗(yàn)，正確地分析多年多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果對育種家能做出正確抉擇尤其關(guān)鍵。本研究以24個(gè)玉米組合在6個(gè)地點(diǎn)的產(chǎn)量試驗(yàn)為對象，應(yīng)用METAR和AMMI模型，對這些試驗(yàn)基本參數(shù)和玉米組合的穩(wěn)定性進(jìn)行分析評價(jià)。結(jié)果表明，METAR能方便地對多點(diǎn)試驗(yàn)進(jìn)行基本分析；利用AMMI模型分別以1個(gè)到多個(gè)IPCA主成分軸分析G×E交互作用效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)用2個(gè)主成分進(jìn)行分析時(shí)，2個(gè)IPCA達(dá)極顯著水平；AMMI雙標(biāo)圖分析結(jié)果表明，24個(gè)參試玉米組合中，5號組合、8號組合和3號組合應(yīng)為本試驗(yàn)中豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性較好的組合，而組合23產(chǎn)量最低且穩(wěn)定性最差，為本試驗(yàn)表現(xiàn)最差組合。

關(guān)鍵詞：玉米；多點(diǎn)試驗(yàn)；METAR軟件；AMMI模型

中圖分類號：513.037 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2016）04-0024-05

玉米是我國第一大糧食作物，2013年種植面積已經(jīng)超過3300萬公頃。玉米是常異花授粉作物，普遍種植的是雜交種，特別是單交種。玉米雜交種受環(huán)境因素影響較大，大部分玉米品種適宜種植區(qū)域有限，需要經(jīng)過嚴(yán)格的區(qū)域試驗(yàn)并經(jīng)相關(guān)部門審定才能在目標(biāo)區(qū)域推廣。因此，玉米育種中配置雜交組合必須經(jīng)過多年多點(diǎn)試驗(yàn)鑒定，表現(xiàn)穩(wěn)定的組合才會(huì)選擇性地參加當(dāng)?shù)氐男陆M合篩選試驗(yàn)及后續(xù)區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)。對玉米新組合在多環(huán)境進(jìn)行評價(jià)，可以為準(zhǔn)確評價(jià)該組合的表現(xiàn)積累寶貴的數(shù)據(jù)。多年多點(diǎn)試驗(yàn)鑒定結(jié)果往往受基因型和環(huán)境互作效應(yīng)（G×E互作）的影響，使試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析變得困難，很難發(fā)現(xiàn)在多環(huán)境中表現(xiàn)最佳的組合。由于G×E互作的影響，在一個(gè)環(huán)境表現(xiàn)好的組合在另一個(gè)環(huán)境中不一定表現(xiàn)好。Kang等研究認(rèn)為，當(dāng)G×E互作效應(yīng)顯著時(shí)僅用產(chǎn)量來進(jìn)行組合選擇是不夠的。有相當(dāng)一部分育種家在做組合多點(diǎn)鑒定的時(shí)候沒有充分考慮G×E互作效應(yīng)的影響，只做基本的方差分析，但方差分析只能解析G×E互作效應(yīng)是否顯著，并不能解析互作效應(yīng)的方差成分由哪一些組合或者環(huán)境貢獻(xiàn)。多年來，在G×E互作分析方面已經(jīng)積累了多種方法，包括聯(lián)合回歸方法、AMMI、基因型主效應(yīng)及G×E互作分析（GGE）。AMMI模型將方差分析和主成分分析結(jié)合于同一模型中，同時(shí)具有可加和可乘分量，兼具兩個(gè)模型的優(yōu)點(diǎn)。通過從加性模型的殘差中分離模型誤差與干擾，從而提高了估計(jì)的準(zhǔn)確性，并且借助于雙標(biāo)圖（Biplot）能直觀地描繪和分析G×E互作效應(yīng)。目前AMMI模型品種穩(wěn)定性分析法已被廣泛應(yīng)用于作物品種多年多點(diǎn)試驗(yàn)分析。

本研究以24個(gè)玉米育種新組合為材料，利用METAR進(jìn)行基本參數(shù)分析，利用AMMI模型分析這些玉米新組合在6個(gè)環(huán)境的產(chǎn)量表現(xiàn)，并在AMMI模型分析的基礎(chǔ)上定量比較參試品種的相對穩(wěn)定性，為科學(xué)評價(jià)這些玉米新組合的應(yīng)用價(jià)值提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為24個(gè)玉米雜交組合，以編號1～24代替名稱。試驗(yàn)點(diǎn)為6個(gè)，分別為E1～E6。試驗(yàn)于2014年在江蘇各主要玉米產(chǎn)區(qū)設(shè)點(diǎn)。試驗(yàn)采用不完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，行長5m，2行區(qū)，3次重復(fù)。單株種植，每公頃種植密度為60000株，收獲時(shí)全小區(qū)計(jì)產(chǎn)。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

用METAR3.0進(jìn)行基本的統(tǒng)計(jì)量分析，AMMI模型用于品種穩(wěn)定性分析。AMMI模型是將方差分析和主成分分析綜合于同一個(gè)模型，同時(shí)具有加性和倍加性參數(shù)的數(shù)學(xué)模型，其模型方程為：式中Yger是第g個(gè)品種在環(huán)境e的第r次重復(fù)的觀察值，μ為總平均值，α_g為第g個(gè)基因型與總平均值的離差，β_e為第e個(gè)環(huán)境與總平均值的離差，λ_n為第n個(gè)交互效應(yīng)主成分軸，γ_gn為第n軸的基因型特征向量值，δ_en為第n軸環(huán)境特征向量值，ρ_ge為殘差，k_r（e）為環(huán)境內(nèi)的重復(fù)區(qū)組（block）效應(yīng)，E_ger為試驗(yàn)誤差。

穩(wěn)定性參數(shù)D_i為品種在所有顯著交互效應(yīng)主成分軸空間中與原點(diǎn)的歐氏距離，是衡量品種穩(wěn)定性的判別指標(biāo)，采用張澤等推算的計(jì)算公式：其中，c為統(tǒng)計(jì)顯著的IPCA個(gè)數(shù)，γ_is為第i個(gè)基因型在第s個(gè)IPCA上的得分，D_i值越小表示基因型越穩(wěn)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)的基本統(tǒng)計(jì)量分析

對24個(gè)玉米組合在各試點(diǎn)的產(chǎn)量進(jìn)行匯總，計(jì)算各試點(diǎn)的廣義遺傳力、平均產(chǎn)量和變異系數(shù)。從本試驗(yàn)計(jì)算結(jié)果來看（見表1），6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的廣義遺傳力最小為0.50，最大為0.91；變異系數(shù)最小為8.55%，最大為13.41%。試驗(yàn)結(jié)果可靠，效果較好。

2.2 AMMI模型分析

通過對基因型、環(huán)境和G×E互作效應(yīng)進(jìn)行分解，用AMMI模型分解G×E互作效應(yīng)。分析結(jié)果表明（見表2），環(huán)境、環(huán)境內(nèi)重復(fù)、基因型和G×E互作問的差異都達(dá)到了極顯著水平，說明參試品種產(chǎn)量水平存在顯著差異，且同一品種產(chǎn)量在不同環(huán)境條件下有顯著差異。24個(gè)玉米品種在6個(gè)不同環(huán)境條件下進(jìn)行的產(chǎn)量試驗(yàn)存在顯著的G×E互作，其變異的平方和占了整個(gè)處理平方和的22.6%，而基因型的平方和僅占12.3%，但環(huán)境變異的平方和卻占了整個(gè)處理平方和的48.2%。此外，環(huán)境對產(chǎn)量的影響較大，G×E互作效應(yīng)平方和為基因型效應(yīng)平方和的1.8倍。

為了深入探討G×E互作的特征和評定各基因型的相對穩(wěn)定性，利用AMMI模型分別以1個(gè)到多個(gè)IPCA主成分軸分析G×E交互作用效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)用2個(gè)主成分分析時(shí)，2個(gè)IPCA都達(dá)極顯著水平，其中IPCA1解釋G×E互作變異的46.0%，IPCA2解釋G×E互作變異的29.3%，2個(gè)主成分軸共解釋G×E互作效應(yīng)總變異的75.3%。將剩余不顯著的IPCA合并為殘差，剩余的4個(gè)主成分軸分別解釋G×E互作變異的12.5%，5.1%，4.6%和2.5%，殘差共解釋了G×E互作效應(yīng)總變異的24.7%。

2.3 玉米組合產(chǎn)量的穩(wěn)定性分析

利用雙標(biāo)圖能夠簡明地解釋G×E互作，綜合PCA1和PCA2的基因型和環(huán)境得分值，將所有供試玉米組合和環(huán)境的PCA1和PCA2得分值投影到一張PCA1-PCA2的對應(yīng)分析圖上。從圖1可看出，IPCA1和IPCA2解釋了G×E互作變異的75.3%，距坐標(biāo)原點(diǎn)最近的4個(gè)基因型分別為編號8、15、20和18的組合，距離坐標(biāo)原點(diǎn)較遠(yuǎn)的基因型分別編號為23、21和24。

根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算各基因型平均產(chǎn)量、產(chǎn)量BLUP和Di值。從表3可看出，各基因型平均產(chǎn)量排名順序?yàn)椋?1>6>7>5>4>13>22>10>9>8>19>3>11>15>2>18>12>16>14>20>17>1>24>23；產(chǎn)量BLUP值順序?yàn)椋?1>6>5>7>4>22>10>9>13>19>3>11>8>2>15>12>18>16>20>14>17>1>24>23：Di值排名順序?yàn)椋?<15<20<18<5<3<14<19<2<22<4<9<16<17<7<1<10<6<11<12<13<24<21<23。根據(jù)D_i值越低品種越穩(wěn)定判斷，穩(wěn)定性最高的基因型應(yīng)為8號組合，其次是15號組合；23號組合最不穩(wěn)定，其次是21號組合，這與雙標(biāo)圖結(jié)果一致（圖1）。但如果從平均產(chǎn)量和產(chǎn)量的BLUP值來分析，穩(wěn)定性最高的8號組合的平均產(chǎn)量和產(chǎn)量BLUP值排名分別為第10和12位（見表3），屬于中間類型。但是，評價(jià)一個(gè)玉米組合的優(yōu)劣不僅要求高穩(wěn)定性，同時(shí)亦要求具有一定的高產(chǎn)性，因此結(jié)合高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)性來衡量，5號組合、8號組合和3號組合應(yīng)為本試驗(yàn)中豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性較好的組合，而組合23產(chǎn)量最低且穩(wěn)定性最差，為本試驗(yàn)表現(xiàn)最差組合。因此，作物多年多點(diǎn)試驗(yàn)并不能簡單地根據(jù)產(chǎn)量的平均值或者BLUP值來選擇，需要結(jié)合G×E互作來分析品種的穩(wěn)定性。

3 結(jié)論與討論

作物育種中的多年多點(diǎn)試驗(yàn)的目的在于客觀評價(jià)新組合的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，只有數(shù)據(jù)準(zhǔn)確方可得到客觀的結(jié)論。田間試驗(yàn)受環(huán)境影響較大，如果試驗(yàn)條件控制不好往往會(huì)造成試驗(yàn)效果較差，表現(xiàn)為變異系數(shù)偏大，遺傳力偏低等。本研究計(jì)算的廣義遺傳力較大，雖然試驗(yàn)點(diǎn)E1、E2和E3的變異系數(shù)稍微偏大，但在可接受的范圍內(nèi)，試驗(yàn)結(jié)果較可靠。在實(shí)際試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)中，由于遺傳力計(jì)算較復(fù)雜，部分科研人員往往忽略計(jì)算此參數(shù)，從而對試驗(yàn)結(jié)果的精確度把握不夠。本研究利用國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）開發(fā)的METAR進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算，方便快捷。METAR集成了多個(gè)R程序代碼，具有友好的JAVA圖形界面，用戶并不需要學(xué)習(xí)太多的R程序語言就可以快速地掌握多年多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析方法。METAR能計(jì)算完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)和不完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，既能進(jìn)行單點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析也能進(jìn)行聯(lián)合方差分析，能估算方差分析、計(jì)算廣義遺傳力、遺傳相關(guān)和簡單相關(guān)等多種參數(shù)。

玉米組合的產(chǎn)量平均值、產(chǎn)量BLUP值和D_i都能從某種程度反映組合的產(chǎn)量表現(xiàn)，但并不是說某一組合的產(chǎn)量均值或者產(chǎn)量BLUP值最高就是最好的組合，玉米產(chǎn)量試驗(yàn)受環(huán)境因素影響較大，需要同時(shí)考慮G×E互作效應(yīng)的影響。同樣，農(nóng)民地里栽培的玉米也不是某一塊地產(chǎn)量表現(xiàn)高產(chǎn)就認(rèn)為是好品種，產(chǎn)量表現(xiàn)穩(wěn)定且具有較高產(chǎn)量表現(xiàn)的玉米品種才能確保農(nóng)民增收。本研究中5號組合、8號組合和3號組合豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性表現(xiàn)較好，但其平均產(chǎn)量表現(xiàn)卻不是最高；相反，平均產(chǎn)量表現(xiàn)最高的21號組合，其產(chǎn)量穩(wěn)定性卻是倒數(shù)第二。這些結(jié)果與前人研究結(jié)果相似。

多年多點(diǎn)試驗(yàn)中G×E互作是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，要揭示其規(guī)律存在較多困難。人們在解決這一類實(shí)際問題時(shí)，自然希望能從各方面來反映其實(shí)質(zhì)。由此也就產(chǎn)生了研究這一共性現(xiàn)象的許多方法。然而，迄今為止，研究多年多點(diǎn)試驗(yàn)中G×E互作方法都還不能做到盡善盡美。因此，探索一個(gè)能比較圓滿解決這類問題的方法一直是該領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)課題。AMMI模型的提出以及在這一領(lǐng)域的初步應(yīng)用結(jié)果表明，AMMI模型成功地將方差分析和主成分分析結(jié)合在一起，為研究具體的G×E互作及品種穩(wěn)定性差異評價(jià)提供了一條方便的途徑，AMMI雙標(biāo)圖不僅有助于鑒別品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性，而且對于深入理解品種和試點(diǎn)互作、明確試點(diǎn)問的相互關(guān)系、制定育種目標(biāo)和良種的示范推廣也有重要參考價(jià)值。但從多年研究結(jié)果來看，AMMI模型還沒有形成一個(gè)統(tǒng)一的評價(jià)品種穩(wěn)定性的指標(biāo)，解決這一類問題還需要不斷研究和發(fā)展新的方法，形成一個(gè)統(tǒng)一的客觀評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。