張建 周存宇 費永俊 等

摘要：東北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）花序重復開放3～4 d后，就永久性閉合。其授粉與否對花的壽命影響不大，但授粉過程會加速花朵閉合，減少花朵展示時間。溫度和授粉均影響花朵開閉，東北蒲公英在20 ℃左右保持開放狀態(tài)，低于15 ℃花序開始閉合。小花開放數(shù)量以及天氣情況都會影響昆蟲種類和數(shù)量，從而進一步影響花朵閉合進程；授粉過程可大大縮短花朵展示時間，平均減少4 h/d左右。傳粉昆蟲數(shù)量越多、溫度越高，花朵閉合進程就越快。

關鍵詞：東北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）；花開閉；溫度；授粉；適合度

中圖分類號：Q945.7 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）04-0931-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.04.030

Preliminary Study on Effects of Temperature and Pollination on Flower Opening

and Closing of Taraxacum ohwianum

ZHANG Jian，ZHOU Cun-yu，F(xiàn)EI Yong-jun

（College of Horticulture and Garden， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： The inflorescence of Taraxacum ohwianum Kitam. opened and closed repeatedly for 3 to 4 days， then permanently closed. Pollination or unpollination has little impact on floral longevity； but pollination accelerated flower closure thus reduced the show time. Temperature and pollination can affect flower opening and closing. The capitula opened at about 20 ℃ and closed at 15 ℃. Florets quantity and weather condition would affect the insect species and quantity， so further affect the close process. Pollination process can greatly reduce the show time（about 4 h/d）. The more pollinators and the higher temperature is， the faster the closure process of flowers.

Key words： Taraxacum ohwianum Kitam.； flower-opening and closing； temperature； pollination； fitness

花朵開閉受一系列內在和外在因素的影響[1]，開放時間也受眾多環(huán)境因素調節(jié)，如內在與細胞延伸有關，外在受溫度、光照質量和強度以及光暗持續(xù)時間等因素影響。并且花朵閉合常受內源節(jié)律調節(jié)，以保證花朵再次開放與閉合；還可能與衰敗有關。環(huán)境因子控制花朵開閉的報道并不多。Iwanami等[2]報道了半支蓮（Portulaca grandiflora Hook.）花朵開放受溫度升高的影響；歐洲銀蓮花（Anemone coronaria L.）開放也受溫度升高的控制[3]；而牽牛花[Pharbitis nil （L.）Choisy]在低溫（20 ℃）環(huán)境里促進開放，高溫（30 ℃）則抑制開放[4]。此外，相對濕度和內源節(jié)律對花朵開閉也有影響[1]。在蒲公英屬（Taraxacum F. H. Wigg.）植物中，溫度也影響花朵開放，但光照可大大加速這一進程[5，6]。以上試驗均在室內條件下完成，缺乏田間觀察支持，如昆蟲對花朵開閉的影響均未包括在內。為此，試驗以有性生殖的東北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）[7]為材料，在露天通過連續(xù)觀察測定，探討了溫度和光照對東北蒲公英花朵開閉的影響程度、授粉是否加速花朵閉合、對花壽命產(chǎn)生什么影響等方面的問題，以進一步豐富花朵開閉研究內容，為植物繁育理論研究提供基礎依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

植物材料為沈陽農(nóng)業(yè)大學百草園中的多年生東北蒲公英，常規(guī)田間管理，于2012年5月進行各項指標測定。

1.2 方法

1.2.1 不同天氣條件下花朵開閉觀察 根據(jù)試驗要求，選擇4種不同天氣進行自然條件和套紗網(wǎng)（隔絕昆蟲）處理，觀察花朵開閉狀態(tài)。4種天氣情況分別是：A.5月1日，陰天；B.5月8日，晴天，7日曾經(jīng)下雨；C.5月10日，多云；D.5月15日，晴天。在試驗前1 d，隨機選擇處于花朵開放狀態(tài)的20株東北蒲公英，每株在花序上分別進行如下處理：2朵直接掛牌，2朵進行套紗網(wǎng)處理，隔離昆蟲。試驗當天全天觀察，未開放時，記為未開放，有1朵開始開放，就記為半開，直至所有標記小花均開放，記為全開。閉合過程也做相同記錄。每1 h觀察1次。

1.2.2 傳粉昆蟲數(shù)量動態(tài)觀察 分別在4種天氣的當天6：00～18：00，每隔1 h觀察試驗區(qū)中昆蟲的數(shù)量，并進行記錄，直至花序閉合停止記錄。

1.2.3 授粉與否對花序開放小花數(shù)的影響 選擇即將開放的花序，進行自然和套紗網(wǎng)2種處理，每個處理20個花序，分別在5月10～13日于每天11：00統(tǒng)計開放的小花數(shù)，4 d定株連續(xù)觀察，直至永久性閉合。

2 結果與分析

2.1 不同天氣情況下授粉與否對花朵開閉的影響

2.1.1 未授粉情況下東北蒲公英花朵開閉情況 試驗測定的未授粉（套紗網(wǎng)）東北蒲公英在不同天氣下花朵的開閉情況見圖1。從圖1可見，天氣情況對花朵開閉影響較大。在沈陽市的早春（4月底至5月初）天氣蒲公英處于始花期，在陰天條件下（5月1日），氣溫偏低，經(jīng)過3 h的半開狀態(tài)，花序才全部展開，受溫度影響，展現(xiàn)4 h后，花就開始閉合，2 h后，閉合完畢。在晴天（5月8日）花序經(jīng)過1 h就全部展開，開放9 h后，陸續(xù)閉合。開放和閉合過程較5月1日均縮短。在全天多云和全天晴天（5月10日和5月15日）也具有類似現(xiàn)象。表明溫度和光照對開閉這一進程均有影響。15 ℃左右花朵開始開放，20 ℃左右花處于完全開放狀態(tài)。從開放到閉合全程大約9～11 h，在合適條件下，完全開放狀態(tài)的花展示時間為8～9 h。其中光照對花朵開放有促進作用。

2.1.2 自然條件下東北蒲公英花朵開閉情況 在自然條件下東北蒲公英花朵開閉情況見圖2。從圖2可見，自然條件下，花朵開閉受昆蟲數(shù)量的影響較大。在5月1日，昆蟲數(shù)量少，其開閉過程與套紗網(wǎng)處理（圖1-A）一致；晴天（5月8日）后盛花期來臨，傳粉昆蟲數(shù)量急劇上升，花展示時間明顯縮短；開花后期（5月10日和5月15日），氣溫明顯升高，花朵閉合進程更快（3 h）。說明受溫度和花朵開放狀態(tài)的影響，傳粉昆蟲數(shù)量增加，傳粉過程加速了花朵閉合，使花展示時間縮短4～5 h，從而可以把花展示的能量用于其他小花開放以及種子發(fā)育上，從而提高繁殖適合度。

2.1.3 不同天氣情況下昆蟲活動動態(tài) 試驗測定的不同天氣情況下昆蟲數(shù)量動態(tài)變化情況見圖3。從圖3可見，昆蟲活動受天氣影響較大。開花初期（5月1日），氣溫較低，開花數(shù)量少，昆蟲數(shù)量也偏低，且活動時間也僅在比較適宜的溫度條件下。由于前一天降雨原因，5月8日溫度偏低，昆蟲活動高峰延遲。5月10日為多云天氣，昆蟲活動高峰較8日提前一個小時。5月15日天氣晴朗，溫度偏高，昆蟲活動高峰出現(xiàn)在10：00—11：00，12：00時，花序全部閉合。從昆蟲訪花動態(tài)可知，開花階段以及溫度對花朵閉合進程影響較大，開花末期以及較高溫度均可促進花朵閉合，反之亦然。

2.2 授粉對花朵開閉的影響

通過4 d定株連續(xù)觀察，發(fā)現(xiàn)在第一天，授粉與否對小花開放數(shù)影響不大，授粉的閉合時間比未授粉的提高3 h，這是因為小花連續(xù)開放導致的結果；對此進行獨立樣本t檢驗，結果顯示開花數(shù)量無顯著性差異。第二天，自然條件下開放的小花數(shù)較套紗網(wǎng)處理有顯著性提高（t=-2.448，P=0.025），并且花朵閉合時間也縮短4 h。第三天，套紗網(wǎng)處理開放的小花數(shù)較自然條件下多，并達到極顯著差異（t=4.971，P=0.000），授粉的比未授粉的開放時間縮短了5 h。第四天，套紗網(wǎng)處理的還繼續(xù)開放，但開花數(shù)明顯降低，且花朵展示時間大大縮短，表明未授粉花序可適當延長花朵展示時間。而自然條件處理的花序，部分已永久性閉合，只有小部分還在開放，但小花數(shù)極顯著降低（t=4.093，P=0.001）。通過表1發(fā)現(xiàn)，昆蟲授粉加速了花朵閉合，在花朵展示時間上，授粉的花比未授粉的花縮短了15 h。

3 討論

試驗結果表明，蒲公英存在2種類型的花朵閉合現(xiàn)象，這就是暫時性閉合和永久性閉合。溫度可影響花朵開放狀態(tài)，而授粉可加速花朵閉合，對花朵展示時間影響較大；試驗的觀察結果與Tanaka等[5，6]報道的一致。蒲公英2種類型的花朵閉合均可促進有性生殖完成全過程，2種不同的閉合類型在多變的早春環(huán)境可提高其生殖適合度；當環(huán)境條件不適合時（低溫、降雨、傳粉昆蟲有無），花序閉合，以避免花粉活性和柱頭活性降低；而在條件適合時重新開放[8]?；ǘ溟_閉不僅受光照和溫度影響，還受傳粉者的影響[9]。通過一系列試驗（另文報道）表明菊科的花，包括黃鵪菜[Youngia japonica（L.）DC.]，在授粉3 h后就開始閉合。相反，未授粉的花保持開放增加好幾個小時，直至下午晚些時候才開始閉合。

授粉之后，花會發(fā)生一系列改變，包括顏色、氣味、花蜜產(chǎn)出、位置、萎蔫以及脫落[9]。授粉導致花朵閉合可減少因開放所耗費的能量，包括蒸騰作用的水分散失、花呼吸、花蜜產(chǎn)生、在逆境條件下花的保持以及保持花冠的狀態(tài)和顏色等。此外，授粉導致花朵閉合可提高整株花序的展示水平，進而吸引更多傳粉昆蟲[10]，這可以直接對未授粉花進行授粉[11]，提高授粉效率[12]。Webb等[13]的研究表明，永久性閉合可保護子房免受捕食者取食，促進花粉管生長和加速受精胚珠發(fā)育。所以，花序永久性閉合可提高雄性和雌性適合度，尤其是在開花后期，這對完成受精過程有利。

目前對花朵壽命的研究成果表明，植物花朵的雄性階段和雌性階段表現(xiàn)出一種可塑性，比如麻花秦艽（Gentiana straminea Maxim.）[14]和馬齒莧屬（Portulaca L.）雜種[15]?；趯Ρ蛔又参锘▔勖{查研究[16]認為，野外條件下花的壽命測定是最有可能代表這個植物種的真正壽命。東北蒲公英花壽命在田間和套紗網(wǎng)2種條件下差別不大，均為3～4 d，表明蒲公英花序壽命為一個定值，這與Primack[17]的描述較為一致。但花朵展示時間有明顯差別；自然條件下較套紗網(wǎng)可縮短15 h，表明授粉可大大加速花朵閉合，這對于種子質量的影響需要進一步的研究。

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