王曉平，王玉兵，楊桂軍??，秦伯強，楊宏偉

（1：江南大學環(huán)境與土木工程學院，無錫214122）（2：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京210008）

不同魚類對沉水植物生長的影響?

王曉平1，王玉兵1，楊桂軍1??，秦伯強2，楊宏偉2

（1：江南大學環(huán)境與土木工程學院，無錫214122）（2：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京210008）

沉水植物是富營養(yǎng)水體生態(tài)修復的重要組成部分，魚類是影響沉水植物生長的重要因素之一.為了解魚類對沉水植物生長的影響，研究3種魚（草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鯽（Carassius auratus）、鳊（Parabramis pekinensis））對4種沉水植物（苦草（Vallisneria natans）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、伊樂藻（Elodea nuttalli）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus））生長的影響.結(jié)果顯示，對照組、草魚組和鳊組沉水植物生物量分別下降19.2%、82.1%和16.6%，而鯽組沉水植物生物量卻增長12.5%.4種沉水植物中，金魚藻生物量增長最高，其中對照組、鳊組和鯽組中金魚藻生物量分別增長171.1%、113.9%和265.5%，而草魚組金魚藻生物量卻下降24.4%.草魚、鳊、鯽都能有效抑制沉水植物的競爭者水綿的生長.該研究結(jié)果在利用沉水植物修復富營養(yǎng)水體過程中對魚類的管理具有重要的參考意義.

魚類；沉水植物；攝食作用；水綿

作為主要初級生產(chǎn)者，沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)和功能元素，在富營養(yǎng)水體生態(tài)修復過程中發(fā)揮著維護生態(tài)完整性與穩(wěn)定性、凈化水質(zhì)、抑制藻類生長等重要作用［1-4］.沉水植物的生長受多種因子的影響，包括營養(yǎng)鹽、動物的牧食、與浮游植物和附著藻類之間的競爭等［5-6］.魚類是影響沉水植物生長的重要因子之一.目前關于魚類對沉水植物的生長研究主要集中在草食性魚類，尤其是草魚（Ctenopharyngodon

idellus），研究表明，草魚的大?。?］、密度［8］以及環(huán)境因子如水溫和pH值都會影響草魚對沉水植物的攝食作用［9］.而有關其它魚類對沉水植物的生長的研究國內(nèi)外較少報道［10-11］.沉水植被恢復過程中，草食性魚類特別是草魚的攝食影響很大，有時甚至出現(xiàn)了毀滅性破壞［7］.此外，過量地放養(yǎng)草食性魚類導致湖泊大型水生植物群落嚴重破壞，最終導致系統(tǒng)退化的現(xiàn)象也普遍存在［5］.在利用沉水植物修復富營養(yǎng)水體過程中，如何管理好原水體中的魚類以及放養(yǎng)何種魚類，對沉水植物的生長與恢復具有重要的影響.因此，了解不同魚類對沉水植物的生長影響對富營養(yǎng)水體修復的管理具有重要的參考價值.

?國家水體污染控制與治理科技重大專項（2012ZX07503-002，2012ZX07101-013-03）和國家自然科學基金重點項目（41230744）聯(lián)合資助.2015-10-19收稿；2016-05-05收修改稿.王曉平（1990～），男，碩士研究生；E-mail：351159746＠qq.com.

??通信作者；E-mail：yanggj1979＠163.com.

苦草（Vallisneria natans）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、伊樂藻（Elodea nuttalli）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）皆是許多淺水湖泊的常見沉水植物，太湖中也普遍存在［12］，并常作為湖泊沉水植被修復的重要種類［13］.草魚、鯽（Carassius auratus）、鳊（Parabramis pekinensis）是我國重要的經(jīng)濟魚類，在許多湖泊、水庫都有放養(yǎng)，是我國許多水體的優(yōu)勢種類［14］.草魚、鳊皆屬于草食性魚類，而鯽屬雜食性魚類，食物包括浮游動植物、附著藻類、大型水生植物等.為了解不同魚類對富營養(yǎng)水體沉水植物生長的影響，本文研究3種魚類（草魚、鯽、鳊）對4種沉水植物（苦草、金魚藻、伊樂藻、馬來眼子菜）生長的影響，為利用沉水植物進行富營養(yǎng)水體生態(tài)修復以及管理提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗于2014年5-6月在江南大學進行，實驗用水箱為150 L的透明聚乙烯水箱（0.63 m×0.42 m×0.55 m），實驗用水為自來水，實驗時加入自來水100 L（經(jīng)測量計算水深為40 cm，面積為0.26 m2），然后在陽光下放置7 d，達到去除去水中氯氣的目的.實驗箱無底泥，但鋪有5 cm厚的沙子，用于固定沉水植物.沉水植物（馬來眼子菜、金魚藻、伊樂藻、苦草）來自于江南大學校園內(nèi)的小蠡河，魚類（草魚、鳊、鯽）購自于常州水產(chǎn)養(yǎng)殖場.實驗前將小蠡河采集的沉水植物種植在水箱中（表1），待水箱中水草穩(wěn)定生長一周后放入指定魚類.實驗分為4組，即對照組、草魚組、鳊組和鯽組（表2），每組3個重復，共12個水箱.調(diào)制實驗用水的總氮（TN）起始濃度為5 mg／L，總磷（TP）起始濃度為0.25 mg／L（根據(jù)太湖梅梁灣多年平均值，其中TN和TP濃度分別用NaNO3和K2HPO4· 3H2O來配制）.實驗期間平均水溫為24.6℃，為了保證魚類有充足的氧氣，充氧裝置連接到每個水箱中.整個實驗在露天環(huán)境下進行，水箱上方無遮陽篷，但覆蓋有孔眼為2 cm的紗網(wǎng)布，以防魚類跳出.

表2 實驗用魚Tab.2 The fishes used in the experiment

實驗期間每4天進行1次采樣（采樣時間為14：00），每次采集水樣250 ml，分析TN、TP、總?cè)芙庑缘―TN）、總?cè)芙庑粤祝―TP）、葉綠素a（Chl.a）濃度.同時，實驗初始（表1）和實驗結(jié)束后分別測定沉水植物的濕重與長度.用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定TN、DTN濃度，用鉬酸銨分光光度法測定TP、DTP濃度［15］.采用丙酮萃取分光光度法測定水中Chl.a濃度［16］.在整個實驗過程中，每天測定水溫，觀察水箱內(nèi)不同魚類的生長情況，如有魚死亡，則補充相同大小、質(zhì)量的同種魚.為了保證實驗過程中水箱水體積的穩(wěn)定，每次采樣后每個水箱中加入適量的蒸餾水，以補充水箱因蒸發(fā)和采樣損失的水量.因?qū)嶒炂陂g草魚組對沉水植物攝食很快，實驗進行到12 d時草魚組沉水植物幾乎被攝食完，為了避免實驗繼續(xù)下去會產(chǎn)生較大誤差，所以整個實驗共進行了12 d.實驗結(jié)束時，稱量水體中水生植物的濕重，稱量時取沉水植物和水綿，用蒸餾水洗凈，瀝干5 min，用濾紙吸水后放入電子天平稱量，取3次平均值為水生植物濕重.

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析統(tǒng)計

不同處理組數(shù)據(jù)采用單因素方差分析（One-way ANOVA），并應用Tukey’s多重兩兩比較平均數(shù)之間的差異顯著性，數(shù)據(jù)分析采用SPSS 18.0軟件.

2 結(jié)果

2.1 不同魚類對沉水植物生長的影響

實驗結(jié)束時，草魚組中的沉水植物總生物量明顯低于鯽組、鳊組和對照組，平均為63.5 g／m2，鳊組和對照組總生物量分別為297.3和296.2 g／m2，鯽組中的沉水植物總生物量最高，為401.1 g／m2（圖1）.實驗結(jié)束時，對照組、鳊組和草魚組中的沉水植物總生物量都有所下降，分別下降19.2%、16.6%和82.1%，呈現(xiàn)出負增長趨勢，而鯽組中沉水植物總生物量增加，增加12.5%；草魚組、鯽魚組與對照組沉水植物總生物量存在顯著差異（P＜0.05）.因此草魚和鳊的存在不利于沉水植物的生長，而鯽的存在有利于沉水植物的生長與恢復.

圖1 不同魚類對沉水植物總生物量的影響（?表示P＜0.05，實驗初始和實驗結(jié)束差異顯著；下同）Fig.1 The effect of different fishes on total biomass of submerged macrophytes

實驗結(jié)束時各實驗組馬來眼子菜總生物量都比實驗初始時明顯減少，表明3種魚類都攝食馬來眼子菜（圖2）.3個實驗組中，馬來眼子菜的損失量存在顯著差異（P＜0.05）.實驗結(jié)束時，草魚組中馬來眼子菜生物量下降了91.8%，明顯高于鳊組（34.2%）和鯽組（53.5%），對照組中馬來眼子菜的生物量下降了0.8%，基本未變化.除草魚組外，其它3組金魚藻生物量在實驗結(jié)束時都較實驗初始時明顯增加，對照組、鳊組和鯽組生物量分別增加171.1%、113.9%和265.6%，草魚組生物量下降24.4%.

對照組和草魚組中的伊樂藻生物量都明顯下降，分別下降74.8%和100%（圖2）.鳊組中伊樂藻生物量下降了39.1%，而鯽組中伊樂藻生物量變化較小，基本未發(fā)生變化.與伊樂藻相似，鯽組中苦草生物量不降反升，苦草生物量增長19.3%，而草魚組與鳊組苦草生物量都有所下降，鳊組苦草生物量下降10.1%，而草魚組生物量下降85.1%，對照組中苦草生物量變化較小，表明不同魚類對沉水植物的攝食具有明顯的選擇性.4種沉水植物生物量變化表明，草魚對于沉水植物的攝食偏好順序為伊樂藻＞馬來眼子菜＞苦草＞金魚藻，鳊的攝食偏好順序為伊樂藻＞馬來眼子菜＞苦草＞金魚藻，鯽的攝食偏好順序為馬來眼子菜＞伊樂藻＞苦草＞金魚藻.4種沉水植物中，金魚藻生物量增加最多，表明3種魚都相對不喜歡攝食金魚藻.

在實驗過程中，對照組和實驗組中有大量的水綿產(chǎn)生，其中對照組中的水綿呈現(xiàn)出快速增長的趨勢，在整個實驗過程中共產(chǎn)生230.0 g，生長速率約為0.2 g／（L·d），相較于對照組，實驗組中水綿的生物量差異較小，當實驗結(jié)束時，鳊組和鯽組中共產(chǎn)生27.1和26.7 g水綿，生物量分別為104.2和102.6 g／m2，明顯小于對照組（884.6 g／m2）.而草魚組中產(chǎn)生的水綿全部被草魚主動攝食.可見，3種魚類都能夠通過主動攝食水綿來抑制水綿的生長，其中草魚的抑制能力最強.

2.2 不同魚類對水中營養(yǎng)鹽的影響

實驗過程中，草魚組、鳊組和鯽組TN濃度經(jīng)歷了先小幅下降、然后上升、實驗結(jié)束時再快速下降的過程.實驗結(jié)束時所有實驗組TN濃度都高于對照組，對照組、草魚組、鳊組和鯽組TN濃度分別為2.7、2.9、4.1和3.4 mg／L.其中鳊組、鯽組與對照組TN濃度均存在顯著差異（P＜0.05），草魚組與對照組未存在顯著差異（P＞0.05）（圖3A）.

除了鳊組外，其它實驗組和對照組TP濃度經(jīng)歷先快速下降，然后上升，實驗結(jié)束時再次下降的過程（圖

3B）.實驗結(jié)束時所有實驗組TP濃度都高于對照組，對照組、鯽組、草魚組TP濃度無顯著差異（P＞0.05）.但鳊組TP濃度較高，與其他3組均存在顯著差異（P＞0.05）.在整個實驗過程中，所有實驗組和對照組中DTN濃度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，實驗結(jié)束時，對照組、草魚組、鳊組和鯽組DTN濃度分別為1.8、2.1、3.0和2.7 mg／L（圖3C）.實驗期間，所有實驗組和對照組DTP濃度也呈逐步下降的趨勢，實驗結(jié)束時，對照組、草魚組、鳊組和鯽組DTP濃度分別為0.12、0.11、0.15和0.13 mg／L（圖3D）.

圖2 不同魚類對不同種類沉水植物生物量的影響Fig.2 The effect of different fishes on biomass of different submerged macrophytes

2.3 不同魚類對水體中Chl.a濃度的影響

實驗結(jié)束時所有實驗組Chl.a濃度都高于對照組，表明魚類的存在會提高水中的Chl.a濃度（圖4）.實驗結(jié)束時，對照組和草魚組中Chl.a濃度分別為4.5和5.6 μg／L，二者未存在顯著差異（P＞0.05）.而鳊組實驗結(jié)束時Chl.a濃度為30.0 μg／L，與對照組、草魚組存在顯著差異（P＜0.05），鯽組實驗結(jié)束時Chl.a濃度為38.0 μg／L，與對照組、草魚組存在顯著差異（P＜0.05）.

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，草魚和鳊的存在都不利于沉水植物的生長，其中草魚的影響力超過鳊，而鯽的存在有利于沉水植物的生長與恢復.研究表明，草魚對沉水植物具有很強的攝食作用［5，7］.魚類對沉水植物生長的影響主要通過直接攝食作用以及通過排泄和對沉積物的擾動間接影響沉水植物的生長.草魚、鳊都屬于草食性魚類，以攝食水生植物為主，但鳊的咽齒沒有草魚發(fā)達，口裂相比于草魚也較小，無法輕易咬斷植物纖維［17］，這可能是導致鳊對于沉水植物的攝食作用較草魚弱的原因.鯽屬于雜食性魚類，除了沉水植物，鯽還可以攝食水生昆蟲、藻類以及其它有機碎屑等作為食物補充.本實驗中未發(fā)現(xiàn)有水生昆蟲，所以未發(fā)現(xiàn)鯽攝食水生昆蟲.劉恩生曾報道，微囊藻是太湖鯽的重要食物之一［18］.水綿屬于藻類中的綠藻門，本實驗中鯽組水綿生物量顯著小于對照組，表明鯽攝食水綿，即水綿是鯽的食物之一；由于未分析藻類組成，所以不能確定鯽是否還攝食其它藻類；金魚藻和苦草不易被鯽攝食，但當它們的部分死亡莖葉形成的碎屑可能被鯽攝食，從而作為食物來源之一.另外，鯽下咽齒只有1行，而鳊下咽齒有3行；鯽和鳊除了下咽齒行數(shù)不同以外，結(jié)構(gòu)也不

同，鯽的下咽齒外側(cè)齒略扁，內(nèi)側(cè)齒臼齒狀，而鳊魚下咽齒細長，尖端彎曲呈鉤狀，所以鳊的咽齒比鯽發(fā)達，更容易咬斷植物纖維，這可能是鳊對沉水植物的攝食能力強于鯽的原因之一.對沉水植物攝食作用的差異可能是導致3種魚類對沉水植物的生長影響不同的原因.

圖3 不同處理組水體中營養(yǎng)鹽濃度的變化Fig.3 Changes of TN，DTN，TP and DTP concentrations in different treatments

圖4 實驗結(jié)束時不同處理組Chl.a濃度的變化Fig.4 Changes of Chl.a concentration in different treatments at the end of the experiment

3種魚對不同種沉水植物生長的影響不同.其中，3種魚實驗組中金魚藻的生物量增長最高；鯽組馬來眼子菜的生物量下降最高；草魚組與鳊組伊樂藻的生物量下降最高.孫健等研究表明草魚對輪葉黑藻、苦草、菹草、金魚藻具有選擇性攝食，草魚最不喜歡攝食的是金魚藻［19］.有研究報道，鯉魚等雜食性魚類也不喜歡攝食金魚藻.金魚藻與馬來眼子菜、伊樂藻、苦草相比較，葉邊緣具有散生的刺狀細齒，雖含有豐富的蛋白成分，但粗纖維含量、木質(zhì)素也較高［7，20］，而不利于魚的攝食，這可能是3種魚都不喜歡攝食金魚藻，從而導致金魚藻的生物量增長率最高的原因.馬來眼子菜粗纖維含量低、營養(yǎng)成分易消化吸收；有研究報道馬來眼子菜根系不發(fā)達，植株再生能力較弱，同時粗纖維含量低、營養(yǎng)成分易消化吸收而為草魚、團頭魴等魚類所喜食［19-21］.這可能是本實驗中鯽喜歡攝食馬來眼子菜從而導致馬來眼子菜的生物量下降率最高的原因.有研究表明，伊樂藻的營養(yǎng)成分易被草魚、團頭魴消化吸收［22］，所以，這可能是草魚與鳊喜歡攝食伊樂藻從而導致伊樂藻生物量下降率最高的原因.

3種魚類都抑制沉水植物的競爭者—水綿的生長.水綿是絲狀綠藻，其生長需要光照、營養(yǎng)鹽和溫度等條件.當水綿與沉水植物共同存在時必然與沉水植物競爭光照、營養(yǎng)鹽，從而不利于沉水植物的生長.有研究表明，水綿還可以通過化感作用抑制沉水植物的生長［23］.研究表明［17］，木質(zhì)素、單寧物質(zhì)等抗營養(yǎng)物質(zhì)是影響魚類適口性的重要因素，由于水綿缺乏木質(zhì)素和纖維組織，藻體柔軟而有彈性，這可能是因為3種魚類都喜歡主動攝食水綿，從而抑制水綿生長.在利用沉水植物修復富營養(yǎng)水體時，可以考慮利用魚類對水綿的攝食來控制水綿的生長.

3種魚類實驗組TN、TP和Chl.a濃度都高于對照組.姚潔等［10］研究發(fā)現(xiàn)羅非魚的直接牧食導致苦草生物量顯著降低，同時增加了水中TN和TP濃度，浮游植物的生物量（Chl.a濃度）也明顯增加.魚類增加水中營養(yǎng)鹽濃度的途徑包括排泄和對沉積物的擾動［24-25］.這可以解釋為什么本實驗結(jié)束時所有實驗組TN、TP濃度都高于對照組.水體中氮、磷濃度的增加有利于浮游植物的生長，所以Chl.a濃度也會相應的增加，這也可以解釋為什么3種魚類實驗組Chl.a濃度都高于對照組.各實驗組TN、TP與DTN、DTP濃度整個實驗期間變化趨勢不一致，如實驗第8 d所有實驗組TN、TP濃度都上升，而DTN、DTP濃度卻下降（圖3），可能是魚類排泄和對沉積物的擾動增加了TN、TP濃度，但因為魚類的糞便和沉積物大部分為非溶解性氮、磷，這可能是導致TN、TP與DTN、DTP整個實驗期間變化趨勢不一致的原因之一.

該研究結(jié)果在利用沉水植物進行富營養(yǎng)水體修復中具有參考價值，例如在沉水植物修復富營養(yǎng)化水體時，在沙質(zhì)和碎石等底質(zhì)的水域，可優(yōu)先考慮投放鯽，鯽既可以控制水體中水綿生長，同時又確保沉水植物不被大量攝食；而在泥土底質(zhì)的水域需要考慮魚類的擾動作用，尤其在魚類繁殖季節(jié)的擾動作用可能會導致透明度下降從而影響沉水植物獲得光照，進而影響沉水植物的生長.同時在利用沉水植物修復水體時，需要控制草魚和鳊的密度，以避免草魚和鳊對沉水植物的過量攝食.在選擇沉水植物種類時，可以優(yōu)先考量魚類相對不喜歡攝食的金魚藻.

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The effects of different fish species on growth of submerged macrophytes

WANG Xiaoping1，WANG Yubing1，YANG Guijun1??，QIN Boqiang2&YANG Hongwei2
（1：Environment and Civil Engineering School，Jiangnan University，Wuxi 214122，P.R.China）（2：State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China）

Submerged macrophyte is an important component in ecological restoration of eutrophic waters.Fish is one of the important factors affecting the growth of submerged macrophytes.In the present study，the effects of three fish species（Ctenopharyngodon idellus，Parabramis pekinensis and Carassius auratus）on growth of four submerged macrophytes（Vallisneria natans，Ceratophyllum demersum，Elodea nuttalli and Potamogeton malaianus）were studied.Results showed that the decline rates of submerged macrophytes biomass were 19.2%，82.1%and 16.6%in controls，C.idellus and P.pekinensis，respectively.However，submerged macrophytes biomass increased 12.5%in the C.auratus treatments.The rate of increase of Ceratophyllum demersum biomss was the highest among the four submerged macrophytes.The rate of increase of C.demersum biomass in controls，P.pekinensis and C.auratus treatments were 171.1%，113.9%and 265.5%，respectively，but that was-24.4%in C.idellus treatments.Moreover，all the three fish species inhibited the growth of Spirogyra which is one of the competitors of submerged macrophytes.The results of this study could be used for the fish management during the restoration of submerged macrophytes in eutrophic waters.

Fish；submerged macrophytes；feeding behavior；Spirogyra

tarino LF，F(xiàn)erreira MT，Moreira IS.P

of grass carp for macrophytes in Iberian drainage channels.Journal of Aquatic Plant Management，1997，36：79-83.

10.2478／s13545-012-0004-4.

J.Lake Sci.（湖泊科學），2016，28（6）：1354-1360

DOI 10.18307／2016.0621

?2016 by Journal of Lake Sciences