5種接骨木的光合特性

沈植國+湯正輝+程建明+韓健

摘要：應(yīng)用 Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)，對河南鄭州5種接骨木夏季晴天的光合指標的日變化進程、光響應(yīng)進行測定。結(jié)果表明，5種接骨木的凈光合速率（Pn）日變化較為一致，在14：00有不同程度午休現(xiàn)象；5種接骨木的蒸騰速率（Tr）日變化、氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，除花葉接骨木、紫云接骨木外，其余3種接骨木Gs、Tr間沒有明顯的正相關(guān)性；5種接骨木都有著較低的光補償點和較高的光飽和點，對光照環(huán)境適應(yīng)能力強。其中，普通接骨木對光照環(huán)境的適應(yīng)能力最強，其次是金葉接骨木。

關(guān)鍵詞：接骨木；光合速率；光響應(yīng)；日變化

中圖分類號： Q945.11 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）09-0186-03

接骨木屬（Sambucus Linn）系忍冬科（Caprifoliaceae）落葉灌木或小喬木，稀草本。本屬植物全世界分布約20余種，廣泛分布于溫帶和亞熱帶，中國有5～6種[1]。國內(nèi)分布較為廣泛的是接骨木，為重要的中草藥，可活血化瘀，接骨止痛。接骨木還是重要的油料樹種，研究證實，其果實含油率達35%～44%，接骨木油中飽和脂肪酸含量低，僅為2.22%，對人體健康十分有利。此外，接骨木成苗快，株形美觀，可驅(qū)蚊避蟲，是我國北方城鄉(xiāng)園林綠化中優(yōu)良的觀賞樹種[2-3]。國內(nèi)外學者對該屬植物的研究主要包括資源分布、繁殖栽培、果實油性成分、藥用價值、觀賞用途等方面。

光合作用是植物最基本的生命活動，是將太陽能轉(zhuǎn)換為化學能的過程，是植物內(nèi)最重要的化學反應(yīng)，也是地球上規(guī)模最大的生物合成過程[4]。研究植物的光合特性，有利于了解植物對光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學特征[5]。本試驗對5種不同接骨木光合日變化規(guī)律和光響應(yīng)進行了研究，為了解其不同的光合生產(chǎn)力，估算它們的碳平衡、水分平衡以及確定影響不同種類接骨木光合作用的要素提供基礎(chǔ)，以期對接骨木評價及開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于河南省新鄭市格蘭德園林科技有限公司試驗林場（112°36.259′E，35°07.013′N），為豫西山地向豫東平原過渡的地帶，屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，春季干旱，風沙多，夏季炎熱，降雨集中，日照充足，冬季寒冷，雨雪少。海拔140 m，年均氣溫14.2 ℃，極端最高氣溫42.3 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃，年均降水量735 mm，年均蒸發(fā)量1 476.2 mm，年均日照時數(shù)2 114.2 h，年平均相對濕度67%，全年≥10 ℃的積溫為4 500 ℃，全年無霜期208 d。試驗林地地勢平坦，土壤為黃潮土亞類，pH值為7.3，有機質(zhì)含量中等。

1.2 試驗材料

供試5種不同接骨木的材料為2013年栽植的接骨木試驗林，分別為金葉接骨木（Sambucus canadensis var. aurea）、花葉接骨木（Sambucus nigra cv. Variegata）、金羽接骨木（Sambucus racemosa cv. Plumosa Aurea）、紫云接骨木（Sambucus nigra ‘Thunder Cloud）、接骨木（Sambucua williamsii Hance），選擇生長健壯、健康無病蟲害的接骨木成熟葉（從上到下第3張至第5張葉）作為試驗對象，使用LI-6400XT便攜式光合作用儀（美國）進行測定。

1.3 研究方法

1.3.1 光合作用日變化的測定 于2015年7月1日08：00—18：00進行，每隔2 h測定1次，每個品種測定3株，每株測定3張葉子，每張葉片在凈光合速率（Pn）的變化幅度小于0.5 時連續(xù)記錄4個值，結(jié)果取其平均值。測定的生理指標包括植物的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等，環(huán)境參數(shù)包括光合有效輻射（Qleaf）、葉溫（Tl）、空氣濕度（Eref）、大氣CO2濃度（Cref）、溫度（Tch）等。

1.3.2 光響應(yīng)曲線測定 于2015年7月2日測定前，測定對象在1 000 μmol/（m2·s）光照度下誘導(dǎo)20～30 min（儀器自帶的紅藍光源）以充分活化光合系統(tǒng)使用開放氣路，外界空氣CO2濃度在400 μmol/mol左右，設(shè)定的光照度梯度為2 000、1 500、1 200、1 000、500、100、50、20、0 μmol/（m2·s），測定對象與日變化測定使用的測定對象相同，自動取值間隔設(shè)置為最小等待1 min，最大等待3 min。

結(jié)果取其平均光響應(yīng)曲線的擬合曲線方程，使用A=a×[1-C0×e-b×PAR/a]。式中：C0為度量弱光下凈光合速率趨于0時的指標；a為光響應(yīng)曲線中最大光合速率；b為表觀量子效率。光補償點（LCP）為凈光合等于0時的光照值，光飽和點（LSP）為光合速率達到最大值99%時的光照值，采用LCP=a×ln（C0）/b，LSP=a×ln（100×C0）/b公式計算[6-7]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計和作圖，用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種接骨木的光合特性日變化

2.1.1 環(huán)境因素日變化 光合作用受內(nèi)部生理因子（葉齡、部位、生育期等）及外部環(huán)境因素（光照度、CO2濃度、溫度、水分含量等）共同影響，但在短時間內(nèi)，由于內(nèi)部生理因子相對穩(wěn)定，外部環(huán)境因子就成為主要的影響因素[8-9]。試驗當日08：00—18：00的環(huán)境因素變化見表1。從表1可以看出，環(huán)境中光強在12：00 之前逐步升高，12：00達到最高，為1 776 μmol/（m2·s），至14：00都比較穩(wěn)定，14：00之后逐步下降，16：00以后大幅下降；溫度和濕度基本都是隨著光照度變化先升后降，溫度在14：00之間達到最高值，為39.81 ℃，濕度在14：00達到最高值，為30.79%；空氣中CO2濃度在08：00 最大，之后逐漸下降，至14：00達到最低，之后略有回升。

2.1.2 凈光合速率（Pn）日變化 從圖1可以看出，金葉葉接骨木、普通接骨木、金羽接骨木凈光合速率在08：00左右達到峰值，分別為14.64、17.09、13.56 μmol/（m2·s），之后隨溫度升高逐步下降，至14：00溫度最高時有個低點，在16：00有短暫回升；紫云接骨木的凈光合速率先是逐步上升，在10：00—16：00之間變化不大，在12：00達到峰值，為10.86 μmol/（m2·s）；花葉接骨木凈光合速率在10：00達到最大，為9.96 μmol/（m2·s），之后緩慢下降，但變化不大，在16：00有小幅回升之后繼續(xù)下降?？傮w上看，5種接骨木都在14：00 有不同程度的休眠現(xiàn)象；在18：00都還有較強的光合作用，表明在本地有較好的弱光適應(yīng)能力。

2.1.3 蒸騰速率（Tr）日變化 蒸騰作用失水所造成的水勢梯度是植物吸收和運輸水分的主要驅(qū)動力，同時也能降低植物葉片溫度，以避免熱害，更有利于CO2的吸收和同化[10]。從圖2可以看出，5種接骨木Tr日變化都呈現(xiàn)先升后降的單峰型曲線，其中金葉接骨木、普通接骨木、金羽接骨木、紫云接骨木的峰值出現(xiàn)在14：00，花葉接骨木的峰值出現(xiàn)在12：00。5種接骨木的Tr最低值都出現(xiàn)在18：00。這幾種接骨木的蒸騰速率與溫度和光照度間都有基本的正相關(guān)性。

2.1.4 氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化 氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。從圖3可以看出，金葉接骨木、普通接骨木、金羽接骨木的Gs變化趨勢較為一致，都是先升后降，在12：00達到峰值，之后迅速下降至低點，然后保持平緩，16：00略有回升；紫云接骨木Gs變化趨勢與前3種大致相同，但是在14：00達到峰值，16：00迅速下降；花葉接骨木Gs在12：00最高，08：00—16：00保持平緩的上升和下降，在18：00達到最低值。除花葉接骨木、紫云接骨木外，其他3種接骨木Gs和Tr之間沒有明顯的正相關(guān)性。

2.2 5種接骨木光響應(yīng)參數(shù)分析

光合作用的某些生理參數(shù)尤其是光飽和點和光補償點在植物對光照度的需求適應(yīng)和耐陰性方面反應(yīng)比較直觀，可為植物在園林應(yīng)用中提供理論基礎(chǔ)[11]。最大凈光合速率金葉接骨木與普通接骨木均較大，紫云接骨木與金羽接骨木較為接近，最小的是花葉接骨木。5種接骨木表觀量子效率均在0.03～0.04 μmol/（m2·s）之間，光補償點在57.519～69.125 μmol/（m2·s） 之間，從大到小依次為金羽接骨木>紫云接骨木>花葉接骨木>普通接骨木>金葉接骨木；5種接骨木光飽和點在1 352.577～2 003.692 μmol/（m2·s）之間，從大到小依次為普通接骨木>金葉接骨木>紫云接骨木>金羽接骨木>花葉接骨木。

3 結(jié)論與討論

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。本研究結(jié)果顯示，5種接骨木的Pn日變化較為一致，在14：00有不同程度的午休現(xiàn)象，說明在39 ℃的高溫下已經(jīng)呈現(xiàn)不同程度的高溫休眠；在18：00都還有較強的光合作用，表明在本地有較好的弱光適應(yīng)能力，與光響應(yīng)中光補償點測量結(jié)果保持一致。

5種接骨木Tr日變化都呈現(xiàn)先升后降的單峰型曲線，在12：00—14：00之間達到最大值，在18：00達到最低值，說明這幾種接骨木的蒸騰速率與溫度和光照度都有基本的正相關(guān)性。5種接骨木的Gs日變化都是先上升后下降的變化趨勢，結(jié)合Tr日變化，除花葉接骨木和紫云接骨木外，其他3種接骨木Gs和Tr之間沒有明顯的正相關(guān)性，主要差異在于14：00，Tr在14：00達到最大，而Gs在14：00迅速下降，可能是因為14：00溫度過高，蒸騰作用過大，導(dǎo)致氣孔保衛(wèi)細胞失水而關(guān)閉造成Gs大幅下降。

光補償點低說明植物利用弱光能力強，有利于有機物質(zhì)的積累，光飽和點高說明植物能適應(yīng)更強的光照環(huán)境[12]。5種接骨木光補償點都在100 μmol/（m2·s）以下，說明在本地區(qū)具有良好的弱光適應(yīng)能力；本試驗中除金葉接骨木和普通接骨木外，其他3種接骨木的光飽和點都不是很高，說明更容易達到最高效光合利用率，而金葉接骨木、普通接骨木的高光飽和點更能適應(yīng)夏天的強光直射環(huán)境；5種接骨木光補償點、光飽和點的差值都較大，說明其能適應(yīng)更廣闊的光照環(huán)境。綜合來看，以普通接骨木的光照環(huán)境適應(yīng)能力最強，其次是金葉接骨木。

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