季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對高山草甸兩種凋落葉失重的貢獻(xiàn)

彭 艷,楊萬勤,2,薛 樵,李 俊,王 濱,譚 波,2,吳福忠,2,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130 3 理縣林業(yè)局, 理縣 623100

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季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對高山草甸兩種凋落葉失重的貢獻(xiàn)

彭 艷1,楊萬勤1,2,薛 樵3,李 俊1,王 濱1,譚 波1,2,吳福忠1,2,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130 3 理縣林業(yè)局, 理縣 623100

季節(jié)性凍融期間高山草甸凋落葉的分解可為生長季節(jié)植物生長提供必要的養(yǎng)分,對于維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡具有重要作用。然而,土壤動(dòng)物對凋落葉分解是否具有明顯的貢獻(xiàn)仍然缺乏一致認(rèn)識(shí)。因此,以高山草甸代表性植物黃花亞菊(Ajanianubigena)和黑褐苔草(Carexatrofusca)凋落葉為研究對象,采用不同孔徑凋落葉袋排除土壤動(dòng)物的方法,研究冬季不同凍融時(shí)期(凍結(jié)前期、凍結(jié)期和融化期)土壤動(dòng)物對凋落葉失重的貢獻(xiàn)。整個(gè)季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對黃花亞菊和黑褐苔草兩種凋落葉失重率的作用分別為12.07%和4.03%,總貢獻(xiàn)率分別為46.39%和24.14%。土壤動(dòng)物對兩種凋落葉失重率的作用均在融化期最大,而土壤動(dòng)物對黃花亞菊凋落葉失重率的作用在凍結(jié)初期最小,土壤動(dòng)物對黑褐苔草凋落葉失重率的作用在凍結(jié)期最小。整個(gè)季節(jié)性凍融期,土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率與正積溫和凋落葉初始C、N濃度和C/N比均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此,季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對高山草甸凋落葉分解具有明顯的貢獻(xiàn),但這些過程受凍融格局和凋落葉初始質(zhì)量的調(diào)控。

高山草甸；凋落葉質(zhì)量損失；季節(jié)性凍融時(shí)期；土壤動(dòng)物

高寒生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)性凍融期間凋落葉分解不僅是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵階段[1- 3],而且可為隨后的生長季節(jié)植物生長提供必要的養(yǎng)分來源[4]。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為冬季凍結(jié)環(huán)境下土壤動(dòng)物處于休眠狀態(tài)甚至被直接殺死,其活動(dòng)可以忽略不計(jì)[5]。近年來越來越多的研究表明,在冬季凍結(jié)環(huán)境下,高山/亞高山森林土壤動(dòng)物仍然保持了相對較高的活性[6- 7],對凋落葉分解等關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)過程具有明顯作用,且其活動(dòng)受控于溫度驅(qū)使下的凍融循環(huán)格局[5]。相對于森林生態(tài)系統(tǒng),處于海拔更高的高山草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更為單一[8],缺乏喬木冠層庇護(hù),土壤表層環(huán)境必須面對更嚴(yán)酷的低溫和凍融環(huán)境,土壤動(dòng)物等生物活動(dòng)及其驅(qū)動(dòng)的凋落葉分解等物質(zhì)循環(huán)過程更加敏感于環(huán)境變化[9]。同時(shí),高山草甸季節(jié)性凍融時(shí)間相對更長,而植物生長季節(jié)相對較短,季節(jié)性凍融期間凋落物分解對植物生長以及生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力更為重要。然而,盡管氣候變化正在改變高山草甸季節(jié)性凍融格局,進(jìn)而影響土壤動(dòng)物等生物活動(dòng)對凋落物分解及其相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)過程的作用,但缺乏必要的關(guān)注。

川西高山草甸位于青藏高原東緣和長江上游,這里不僅是全球氣候變化的敏感區(qū)域[10],對維持區(qū)域生態(tài)環(huán)境具有極其重要的作用[11],同時(shí)也是代表性的典型高寒生態(tài)系統(tǒng)。該區(qū)冬季凍融期長達(dá)6—7個(gè)月,具有明顯的季節(jié)性凍融特征?；谇捌诘难芯?假設(shè)高山草甸土壤動(dòng)物在季節(jié)凍融期間對凋落葉的分解過程具有明顯的貢獻(xiàn)。為此,本研究選取高山草甸代表性植物黃花亞菊(Ajanianubigena)和黑褐苔草(Carexatrofusca)凋落葉為研究對象。采用不同孔徑凋落葉袋排除土壤動(dòng)物的方法,研究冬季不同凍融時(shí)期(凍結(jié)初期、凍結(jié)期和融化期)土壤動(dòng)物對凋落葉失重的貢獻(xiàn),以期為認(rèn)識(shí)高山草甸生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉分解等物質(zhì)循環(huán)過程提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究樣地位于四川省阿壩藏、羌族自治州,理縣鷓鴣山(31°85′ N,102°68′ E,3989 m),為大渡河與岷江的分水嶺,是重要的江河源區(qū)。冬季雪被期明顯,從10月到次年4月,長達(dá)6—7個(gè)月[12]。高山草甸相對于相鄰的高山灌叢和暗針葉林,光照最強(qiáng),蒸發(fā)量最大,地被物的厚度最低[12-13],樣地坡向?yàn)闁|偏南14°,土壤類型為高山草甸土,地表石礫含量較高,草本優(yōu)勢種主要有禾本科、菊科和龍膽科植物；主要植物：黃花亞菊(Ajanianubigena)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、細(xì)芒羊茅(Festucastapfii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、短葶飛蓬(Erigeronbreviscapus)、短毛紫菀(Asterbrachytrichus)、長稃早熟禾(Poadolichachyra)等。此外,經(jīng)調(diào)查后我們發(fā)現(xiàn)黃花亞菊和黑褐苔草的植被蓋度分別約占樣地內(nèi)植被蓋度的30%和20%,因此將其作為研究對象。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品處理

于2013年10月,在所選取的研究樣地內(nèi)收集新鮮的黃花亞菊和黑褐苔草凋落葉,并將新鮮的凋落葉樣品帶回室內(nèi)自然風(fēng)干,然后準(zhǔn)確稱取樣品10 g,分別封裝于不同孔徑的凋落葉袋中(20 cm×20 cm)。凋落葉袋是由兩層尼龍網(wǎng)縫合而成。盡管5.00 mm孔徑的凋落葉袋可允許所用土壤動(dòng)物進(jìn)入[9],但前期的研究發(fā)現(xiàn)幾乎很少的土壤動(dòng)物大于3.00 mm[5],而且2.00 mm孔徑的凋落葉袋可允許大型土壤動(dòng)物的進(jìn)入,0.04 mm孔徑的凋落葉袋可排除所有的土壤動(dòng)物進(jìn)入,除非常微小型的土壤動(dòng)物[9]。因此,考慮到運(yùn)輸過程中凋落葉會(huì)遺漏出凋落葉袋(如黃花亞菊凋落葉),本研究決定采用表面層分別采用0.04 mm(小孔徑)和3.00 mm(大孔徑)的尼龍網(wǎng),貼地面層均采用0.04 mm的尼龍網(wǎng)。另外,兩個(gè)物種分別取相同質(zhì)量(10 g)的風(fēng)干葉各3袋,在65 ℃下烘干至恒重,進(jìn)行凋落葉初始質(zhì)量的測定(表1)。凋落物有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法(林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(LY/T 1237—1999))測定,全氮含量采用半微量凱氏定氮法(林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(LY/T1269—1999))測定,全磷含量采用鉬銻鈧比色法(林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(LY/T 1270—1999))。

表1 黃花亞菊與黑褐苔草凋落葉初始質(zhì)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)

不同的小寫字母表示物種間的差異顯著(獨(dú)立樣本t檢驗(yàn),P<0.05)

于2013年11月12日土壤凍結(jié)前(無雪被覆蓋),在樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)5 m×5 m的均質(zhì)樣方,每個(gè)樣方相隔約100 m,去除樣方內(nèi)土壤表面的植物和凋落葉,將凋落葉分解袋平鋪于地表,凋落葉袋用麻繩固定以防被風(fēng)吹走。研究樣地中每個(gè)樣方埋設(shè)兩個(gè)物種,每個(gè)物種有兩個(gè)孔徑的凋落葉袋,即每個(gè)樣方總共放置凋落葉袋36個(gè)(1樣方×2物種×2孔徑×3重復(fù)×3次采集),樣地內(nèi)總共放置108個(gè)凋落葉袋。分別在2013年12月22日、2014年3月9日、2014年4月22日進(jìn)行3次樣品的采集。每次樣品的采集是從樣地的一個(gè)樣方中采集12個(gè)凋落葉袋(2物種×2孔徑×3重復(fù)),總共采集36個(gè)凋落葉袋。將收集的凋落葉袋裝入密封透氣的土壤動(dòng)物收集袋中低溫保存,迅速帶回室內(nèi),將袋內(nèi)凋落葉全部取出放置與解剖盤中,揀去其中的大型土壤動(dòng)物,然后采用干漏斗法收集中小型土壤動(dòng)物[14]。最后去除凋落葉上的泥土和其他雜質(zhì),裝入信封,于65 ℃烘干至恒重,計(jì)算其失重率。

據(jù)已有的研究[12]以及當(dāng)?shù)貧v年氣象數(shù)據(jù)顯示,研究區(qū)每年10月至次年4月為季節(jié)性凍融期。2013年11月12日,在特定的凋落葉袋內(nèi),15 cm深的土壤中,以及高約0.5 m的柱子上(注:用捆綁方法將溫度計(jì)固定于柱子上,使其暴露于空氣中,并防止遺失)分別放置一個(gè)紐扣式溫度計(jì)(Button DS1923-F5, Maxim Com. USA),并自動(dòng)記錄(設(shè)定為每2h記錄1次數(shù)據(jù))凍結(jié)初期(2013-11-22—2013-12-22)、凍結(jié)期(2013-12-23—2014-03-09)、融化期(2014-03-10—2014-04-22)凋落葉袋內(nèi)、土壤及空氣的溫度動(dòng)態(tài)(圖1)?？紤]到溫度計(jì)的丟失,我們在樣地中放置了備份的溫度計(jì)。為了解溫度的整體動(dòng)態(tài)變化,計(jì)算不同關(guān)鍵時(shí)期的平均溫(AT)、正積溫(PAT)、負(fù)積溫(NAT)(表2)。不同關(guān)鍵時(shí)期的平均溫為各關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)逐日日均溫的平均值,正積溫為各關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)高于0℃的逐日日均溫的總和,負(fù)積溫為各關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)低于0℃的逐日日均溫的總和[15-16]。

圖1 季節(jié)性凍融期樣地空氣、凋落葉袋以及土壤溫度的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamics of air, litterbag and soil temperature in the sampling sites during the season withfreeze-thaw cycles

Table 2 Average temperature (AT), positive accumulated temperature (PAT), negative accumulated temperature (NAT) in each decomposition stage during the season withfreeze-thaw cycles

凍結(jié)初期Pre-freezingperiod凍結(jié)期Freezingperiod融化期Thawingperiod空氣Air凋落葉袋Litterbag土壤Soil空氣Air凋落葉袋Litterbag土壤Soil空氣Air凋落葉袋Litterbag土壤Soil平均溫度AT/℃3.143.971.753.583.453.081.432.222.46正積溫PAT/℃9.135.291.6322.500.6710.25111.70126.2389.03負(fù)積溫NAT/℃137.79168.1773.21298.04266.50247.7945.7124.258.31

1.3 計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

各孔徑內(nèi)凋落葉的失重率(Lt)、土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用(Cfau)、及季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對凋落葉失重的總貢獻(xiàn)率(Ptotal)計(jì)算公式[17-18]如下:

式中,M0為凋落葉袋埋置前的烘干凋落葉質(zhì)量；Mt為各孔徑分解袋內(nèi)干凋落葉殘留量；(Llt-Lst)為最近一次采樣大小孔徑凋落葉袋內(nèi)失重率之差；(Ll0-Ls0)為上一次采樣大小孔徑凋落葉袋內(nèi)失重率之差；Ll為最后一次采樣大孔徑凋落葉袋內(nèi)失重率；Ls為最后一次采樣小孔徑凋落葉袋內(nèi)失重率。

采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法(independent samplest-test)比較兩物種之間凋落葉的初始質(zhì)量和土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率,同一物種不同孔徑凋落葉袋內(nèi)凋落葉的失重率和土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用及貢獻(xiàn)率。單因素方差分析(one-way ANOVA)比較兩物種凋落葉的不同孔徑各個(gè)時(shí)期凋落葉的失重率、土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率。雙因素(two-way ANOVA)方差分析凋落葉分解時(shí)期和凋落葉袋孔徑及其相互作用對凋落葉失重率的影響。采用Person相關(guān)分析法分析整個(gè)季節(jié)性凍融每個(gè)時(shí)期土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率與凋落葉初始質(zhì)量和溫度因子之間的相關(guān)性(P<0.05)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)使用SPSS 20.0的軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃花亞菊與黑褐苔草凋落葉的失重率

整個(gè)季節(jié)性凍融期,大孔徑凋落葉袋內(nèi)黃花亞菊和黑褐苔草凋落葉的失重率分別為26.09%和16.35%；而小孔徑凋落葉袋內(nèi)兩種凋落葉的失重率分別為14.02%和12.31%(圖2)。相對于其他時(shí)期,大孔徑內(nèi)兩種凋落葉的失重率在融化期最多,在凍結(jié)初期最少。然而,小孔徑內(nèi)兩種凋落葉的失重率在凍結(jié)初期最多,在凍結(jié)期卻最少。土壤動(dòng)物改變了高山草甸凋落葉在整個(gè)季節(jié)性凍融期的失重模式,即兩種凋落葉大孔徑的失重率隨凍融格局的變化呈逐漸增加的趨勢。此外,兩種凋落葉大小孔徑之間的失重率均具有顯著的差異,且在凍結(jié)初期兩種凋落葉大孔徑的失重率均顯著小于小孔徑的失重率(P<0.05)。

圖2 季節(jié)性凍融期黃花亞菊和黑褐苔草凋落葉的失重率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.2 Mass loss rates of Ajania nubigena and Carex atrofusca foliar litters in litterbags with different periods during the season with freeze-thaw cycles (mean ± SD, n=3)PP：凍結(jié)初期 Pre-freezing period；FP：凍結(jié)期 Thawing period；TP：融化期；FTS：季節(jié)性凍融期 Seasonal freeze-thaw period；不同大寫字母表示同一物種同一孔徑在不同凍融時(shí)期的差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一物種不同孔徑之間在同一分解時(shí)期的差異顯著(P<0.05)

2.2 土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率

整個(gè)季節(jié)性凍融期,土壤動(dòng)物對凋落葉的失重具有明顯的貢獻(xiàn)。且土壤動(dòng)物對黃花亞菊和黑褐苔草兩種凋落葉失重率的作用(Cfau)分別為：12.07%和4.03%(圖3)。相對于其他凍融時(shí)期,土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用在融化期最大,分別為：10.68%(黃花亞菊凋落葉)>4.71%(黑褐苔草凋落葉)。然而,土壤動(dòng)物對黃花亞菊凋落葉失重率的作用在凍結(jié)初期最小,土壤動(dòng)物對黑褐苔草凋落葉失重率的作用在凍結(jié)期最小。整個(gè)季節(jié)性凍融期,土壤動(dòng)物對黃花亞菊凋落葉失重的貢獻(xiàn)(Pfau)為46.39%,顯著大于對黑褐苔草凋落葉失重的貢獻(xiàn)25.14%(圖4)。同樣,在融化期土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)最大,而在凍結(jié)初期土壤動(dòng)物對黃花亞菊凋落葉失重的貢獻(xiàn)最小,在凍結(jié)期對黑褐苔草凋落葉失重的貢獻(xiàn)最小。在各個(gè)凍融時(shí)期,土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用在兩個(gè)物種之間均具有顯著的差異(P<0.05)。此外,土壤動(dòng)物在凍結(jié)期和融化期對兩種凋落葉失重率的作用為正值(正效應(yīng)),而在凍結(jié)初期卻為負(fù)值(副效應(yīng))。

2.3 土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率與初始質(zhì)量和溫度的關(guān)系

整個(gè)季節(jié)性凍融期,土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用(Cfau)和貢獻(xiàn)率(Pfau)與凋落葉初始質(zhì)量C、N的濃度,以及C/N比呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表3)。土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用(Cfau)和貢獻(xiàn)率(Pfau)與正積溫和凋落葉袋的平均溫度均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4)。

圖3 季節(jié)性凍融期土壤動(dòng)物作用于凋落葉的失重率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.3 Foliar litter mass loss rates driven by soil fauna during the season withfreeze-thaw cycles (mean ± SD, n=3)不同大寫字母表示同一物種不同凍融時(shí)期的差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示兩個(gè)物種在季節(jié)凍融期的差異顯著(P<0.05)

圖4 季節(jié)性凍融期土壤動(dòng)物作用于凋落葉失重的貢獻(xiàn)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.4 Contribution rates of soil fauna to foliar litter mass loss during the season withfreeze-thaw cycles (mean ± SD, n=3)不同大寫字母表示同一物種不同凍融時(shí)期的差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示兩個(gè)物種在季節(jié)凍融期的差異顯著(P<0.05)

Table 3 Pearson′s correlations between litter mass loss rates driven by soil fauna (Cfau) and contribution of soil fauna (Pfau) and initial quality of foliar litter (n=6)

指標(biāo)Index有機(jī)碳/(g/kg)Organiccarbon全氮/(g/kg)Totalnitrogen全磷/(g/kg)Totalphosphorus有機(jī)碳/全氮Organiccarbon/Totalnitrogen有機(jī)碳/全磷Organiccarbon/Totalphosphorus全氮/全磷Totalnitrogen/Totalphosphorus土壤動(dòng)物作用率Cfau0.988**0.947**0.4980.962**0.611-0.161土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)率Pfau0.907*0.969**0.7350.925**0.322-0.44

**P< 0.01,*P< 0.05

表4 土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用(Cfau)和貢獻(xiàn)率(Pfau)與溫度因子的相關(guān)分析

Table 4 Pearson′s correlations between mass loss driven by soil fauna (Cfau) and contribution of soil fauna (Pfau) and temperature (n=9)

指標(biāo)Index物種Species平均均溫AT正積溫PAT負(fù)積溫NAT空氣Air凋落葉袋Litterbag土壤Soil空氣Air凋落葉袋Litterbag土壤Soil空氣Air凋落葉袋Litterbag土壤Soil土壤動(dòng)物作用率Cfau黃花亞菊Ajanianubig-ena0.6550.763*0.5340.79*0.69*0.771*0.1210.3730.018黑褐苔草Carexatrofus-ca0.6350.74*0.5160.767*0.668*0.749*0.1120.3580.011土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)率Pfau黃花亞菊Ajanianubig-ena0.6540.761*0.5340.788*0.688*0.769*0.1230.3740.021黑褐苔草Carexatrofus-ca0.6350.738*0.5180.765*0.668*0.747*0.1190.3620.02

*P< 0.05; AT: 平均均溫 Average temperature; PAT: 正積溫 positive accumulated temperature; NAT: 負(fù)積溫 negative accumulated temperature

3 討論

凋落葉分解作為高寒生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)之一[19],其過程受到土壤動(dòng)物等生物活動(dòng)的影響[20-21]。本研究發(fā)現(xiàn),高山草甸土壤動(dòng)物在季節(jié)性凍融期對兩種凋落葉的分解均具有明顯的貢獻(xiàn),這與所提出的科學(xué)假設(shè)相吻合。另外,從整個(gè)季節(jié)性凍融期來看,土壤動(dòng)物顯著的促進(jìn)了凋落葉的分解(P<0.05)。在凍結(jié)期和融化期土壤動(dòng)物顯著的促進(jìn)了兩種凋落葉的分解(P<0.05),而在凍結(jié)初期土壤動(dòng)物的參與對兩種凋落葉的分解具有一定副作用。然而,這些過程還受凍融格局和凋落葉初始質(zhì)量的調(diào)控。

普遍認(rèn)為隨海拔梯度不斷的升高,氣溫逐漸降低[22],土壤動(dòng)物的活性也會(huì)隨之降低,進(jìn)而土壤動(dòng)物對凋落葉分解的作用也會(huì)隨之減小。然而,本項(xiàng)研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)在高山草甸生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動(dòng)物對凋落葉分解的作用并沒減少。其原因可能是：(1)盡管高山草甸位于岷江流域最高海拔處,雪被覆蓋期長,但仍存在一部分耐寒冷環(huán)境的土壤動(dòng)物群落[5],且微生物生物量也較多[23-24]；(2)土壤動(dòng)物除了對凋落葉進(jìn)行直接地破碎、取食外,還能刺激微生物的活性[9],從而增強(qiáng)了土壤動(dòng)物與微生物或其他非生物因素的交互作用[25],進(jìn)而增加對凋落葉失重的作用；(3)隨海拔的升高土壤表面溫度并不是逐漸降低的趨勢,如高山草甸與相鄰的生態(tài)系統(tǒng)相比,溫度并不是最低[23]。已有研究也發(fā)現(xiàn)在高山草甸雪被末期中小型土壤動(dòng)物(562只)多于生長季節(jié)末期(309只),其中以矮蒲螨科和美綏螨科為優(yōu)勢類群[26]。此外,整個(gè)季節(jié)性凍融期,土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用為4.03%—12.07%(圖3),明顯高于山地森林土壤動(dòng)物的作用,但低于交錯(cuò)帶土壤動(dòng)物的作用[27]。同樣,土壤動(dòng)物對高山草甸凋落葉失重的貢獻(xiàn)高達(dá)25.14%—46.39%(圖4),高于高山和亞高山森林土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)[7],低于交錯(cuò)帶土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)[27],且略大于武夷山高山草甸及矮生林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)[28]。此外,土壤動(dòng)物專一化的功能較強(qiáng)[29],且在本研究中整個(gè)季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對凋落葉絕對失重的作用(0.36—1.06 g)和凋落葉總的失重(1.51—2.41 g)均相對較低。因此,高山草甸中土壤動(dòng)物對凋落葉失重的貢獻(xiàn)是合理的。然而,這還有可能與高寒生態(tài)系統(tǒng)樣地的海拔、植被類型等地理環(huán)境和氣候以及特殊的凍融格局特征有關(guān),使得土壤動(dòng)物等土壤生物群落結(jié)構(gòu)的不同[28, 30- 31],從而導(dǎo)致土壤動(dòng)物對凋落葉失重的作用在不同生態(tài)系統(tǒng)之間的差異性。

本研究還發(fā)現(xiàn),整個(gè)季節(jié)性凍融期,土壤動(dòng)物對高山草甸凋落葉失重率的作用在各個(gè)凍融時(shí)期均具有顯著的差異(P<0.05)。不同營養(yǎng)類群的土壤動(dòng)物常常出現(xiàn)在凋落葉分解的不同階段[32-33]。而且不同的凍融時(shí)期具有不同的凍融特征；從凍結(jié)初期到凍結(jié)期,溫度相對較低,凍結(jié)作用逐漸加強(qiáng)[16],從而抑制了土壤動(dòng)物的活動(dòng),隨著融化期溫度的回升,土壤動(dòng)物的活動(dòng)也逐漸地增加。多因素方差分析結(jié)果也表明,孔徑和凋落葉分解時(shí)期均顯著的影響了兩種凋落葉的失重率(表5)。另外,土壤凍融、凍結(jié)和融化均會(huì)顯著影響土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性[34-35]。并有研究發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物群落的個(gè)體密度、類群數(shù)量和多樣性指數(shù)隨凍融格局變化表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢,且冬季土壤動(dòng)物主要以腐食性類群為主,捕食性和植食性功能類群在融化末期顯著增加[36]。盡管新鮮凋落葉為土壤動(dòng)物提供了相對豐富的底物[11],但土壤動(dòng)物在進(jìn)入凋落物還需要一段時(shí)間,且凍結(jié)初期,某些土壤動(dòng)物類群可能會(huì)缺失[29],因此在凍結(jié)初期土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用相對較小。然而,在凍結(jié)期,較強(qiáng)的凍結(jié)作用會(huì)極大地限制大多數(shù)土壤動(dòng)物的活性[37],凍結(jié)期存在的小部分土壤動(dòng)物活動(dòng)[38-39]對凋落葉失重的作用就相對于融化期土壤動(dòng)物的作用較小。然而,由于凍結(jié)初期土壤動(dòng)物通過對大孔徑中凋落葉的直接作用后,所釋放的營養(yǎng)元素可能會(huì)刺激微生物的活性[9],同時(shí)可能增強(qiáng)土壤動(dòng)物與微生物的競爭,進(jìn)而增強(qiáng)了對凋落葉失重的作用。因此,凍結(jié)期土壤動(dòng)物對凋落葉失重的作用仍顯著(P<0.05)。融化期,不僅溫度逐漸回升,而且雪被的融化對凋落葉淋溶過程中所釋放的營養(yǎng)元素會(huì)刺激分解群落,使得土壤動(dòng)物、微生物的活性也隨之增強(qiáng)[5],進(jìn)而增加了對凋落葉的失重。因此,在融化期土壤動(dòng)物的貢獻(xiàn)最大。相關(guān)分析表明,土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率與凋落葉袋內(nèi)正積溫和平均溫度均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4)。這些結(jié)果充分的表明,土壤動(dòng)物不僅促進(jìn)了凋落葉的分解(P<0.05),而且還受凍融循環(huán)過程中溫度動(dòng)態(tài)變化的影響。

然而,由于土壤動(dòng)物不僅能取食和破碎凋落葉[9],還具有對凋落葉遷移的作用,使得在凍結(jié)初期大孔徑凋落葉袋內(nèi)的質(zhì)量多于小孔徑凋落葉袋內(nèi)的質(zhì)量(圖2),這可能是土壤動(dòng)物帶入凋落葉袋的外源物質(zhì)(凋落葉)大于土壤動(dòng)物取食和破碎凋落葉的量,并將此視為土壤動(dòng)物的副效應(yīng)(圖3)。然而,還有可能的原因是：(1)在凍結(jié)初期,土壤微生物的活動(dòng)可能先于土壤動(dòng)物的作用,且其群落結(jié)構(gòu)會(huì)影響土壤動(dòng)物的作用。然而,有研究發(fā)現(xiàn)凋落葉的分解并不僅僅基于凋落葉分解層[40],在凋落葉衰老、掉落之前就已有微生物存在[41]；(2)在凍結(jié)初期雪被的覆蓋會(huì)改變凋落葉袋的微環(huán)境,且大孔徑相對于小孔徑更易接觸到雪被,然而土壤動(dòng)物對環(huán)境的變化也十分敏感[9],導(dǎo)致在凍結(jié)初期土壤動(dòng)物更多的可能是出于自我防御寒冷的活動(dòng),而較少地取食或破碎凋落葉。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)在凍結(jié)初期,凋落葉袋中有12只土壤動(dòng)物,而凍結(jié)期有35只土壤動(dòng)物,融化期16只土壤動(dòng)物。凍結(jié)期凋落葉凍結(jié),耐寒的土壤動(dòng)物也更易取食微生物；在融化期,雪被的融化會(huì)增強(qiáng)對凋落葉的淋溶作用,進(jìn)而使得大孔徑凋落葉失重在融化期最大,小孔徑凋落葉失重率在凍結(jié)初期最大。

表 5 多因素方差分析凋落葉分解時(shí)期和凋落葉袋孔徑對黃花亞菊和黑褐苔草凋落葉失重率的作用

Table 5 Results of analyzing the effects of litter decomposition period (time) and mesh size of litterbags on the mass loss ofAjanianubigenaandCarexatrofuscafoliar litters (n=18)

物種Species因素FactordfFSig.黃花亞菊Ajanianubig-ena孔徑1143.5390.000分解時(shí)期2152.3080.000孔徑×分解時(shí)期2190.880.000黑褐苔草Carexatrofus-ca孔徑110.9870.006分解時(shí)期214.9430.001孔徑×分解時(shí)期233.80.000

采用凋落葉袋排除土壤動(dòng)物的方法,探討不同土壤動(dòng)物群落與凋落葉分解的相互關(guān)系已被廣泛應(yīng)用于不同尺度生態(tài)系統(tǒng)的研究中[6-7,27,42-43],其研究結(jié)果卻飽受質(zhì)疑[44-46]。然而,最近已有研究證明了凋落葉袋排除土壤動(dòng)物的方法是合理的[47]。我們前期的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),不同氣候區(qū)域分解袋中凋落葉溫度與大氣溫度有相似的季節(jié)變化動(dòng)態(tài),且兩種孔徑凋落葉袋中的溫度和濕度無顯著差異[43],對分解過程中微環(huán)境的影響較小。因此,在本研究中孔徑間的顯著差異性是可以解釋土壤動(dòng)物對凋落葉失重的作用和貢獻(xiàn)的,但這個(gè)過程受凍融格局的調(diào)控。

凋落葉的可食性常常會(huì)影響土壤動(dòng)物類群的變化[48-49],進(jìn)而影響土壤動(dòng)物對凋落葉分解的過程。土壤動(dòng)物對凋落葉失重率的作用和貢獻(xiàn)率與凋落葉初始質(zhì)量C和N濃度,以及C/N比均顯著相關(guān)(表3),并且兩種凋落葉的初始C、N濃度,以及C/N比具有顯著差異(P<0.05)(表1)。本研究還發(fā)現(xiàn),在高山草甸的各個(gè)凍融時(shí)期,土壤動(dòng)物對黃花亞菊凋落葉失重率的作用均顯著高于對黑褐苔草的作用(P<0.05)。因此,說明了土壤動(dòng)物更易作用于黃花亞菊凋落葉(圖3)。另外,黃花亞菊凋落葉較黑褐苔草凋落葉的比表面積大,在凍結(jié)期更易受到凍結(jié)作用的破碎,從而導(dǎo)致兩個(gè)物種的土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)在凍結(jié)期具有顯著差異(圖4)。這些結(jié)果充分的表明,土壤動(dòng)物對凋落葉失重的作用和貢獻(xiàn)的過程還受凋落葉初始質(zhì)量的調(diào)控。

4 結(jié)論

綜上所述,在整個(gè)季節(jié)性凍融時(shí)期土壤動(dòng)物對高山草甸兩種凋落葉的分解具有明顯的貢獻(xiàn)。然而,這些過程受凍融格局和凋落葉初始質(zhì)量的調(diào)控。雪被覆蓋期的縮短和雪被厚度的降低可能會(huì)影響土壤動(dòng)物或土壤動(dòng)物與微生物的相互作用,從而影響凋落物分解及其相關(guān)的生態(tài)過程。因此,高山草甸季節(jié)性凍融期土壤動(dòng)物對凋落物分解的貢獻(xiàn)不僅能為生長季節(jié)植物生長提供必要的養(yǎng)分來源,而且對于全球氣候變化具有重要的指示作用[50]。本研究結(jié)果為深入認(rèn)識(shí)氣候變化情景下高山草甸物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等關(guān)鍵過程提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和新的思路。

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Contribution of soil fauna to the decomposition of foliar litter of two alpine meadow plants during the season with freeze-thaw cycles

PENG Yan1, YANG Wanqin1,2, XUE Qiao3, LI Jun1, WANG Bin1, TAN Bo1,2, WU Fuzhong1,2,*

1Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystems,InstituteofEcologyandForest,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollaborativeInnovationCenterofEcologicalSecurityintheUpperReachesoftheYangtzeRiver,Chengdu611130,China3LixianForestryBureau,Lixian623100,China

Foliar litter decomposition during the season with freeze-thaw cycles helps to replenish the store of nutrients necessary for ecosystem productivity for the subsequent growing season in alpine meadow ecosystems, and as such is an important process for the maintenance of materials cycling and nutrient balance in alpine meadows. However, little information is currently available about what effect soil fauna may have on foliar litter decomposition in cold-biome alpine meadow ecosystems, given that the severity of the environment during the season with freeze-thaw cycles might restrict soil fauna activity. To examine the possible influence of soil fauna, we conducted a field experiment in an alpine meadow in southwestern Sichuan, China, using litterbags of different mesh sizes to exclude or include soil fauna. The contribution of soil fauna to the foliar litter mass loss of two common plants,AjanianubigenaandCarexatrofusca, was examined during three distinct periods: the pre-freeze period, the freeze period, and the thaw period. Over the entirety of the season with freeze-thaw cycles,A.nubigenaandC.atrofuscafoliar litters lost 26.09% and 16.35% of their initial mass, respectively, in large-mesh litterbags, but lost only 14.02% and 12.31% of their initial mass, respectively, in small-mesh litterbags. However, the contribution of soil fauna to the foliar litter mass loss of two common plants,A.nubigenaandC.atrofusca,were 46.39% and 25.14%, respectively, and the mass loss rates driven by soil fauna were 12.07% and 4.03%, respectively, during the season with freeze-thaw cycles. Compared with other periods, rates of foliar litter mass loss driven by soil fauna were highest in the thaw period for bothA.nubigenaandC.atrofusca. On the other hand, the lowest rates of mass loss driven by soil fauna occurred in the pre-freeze period forA.nubigenafoliar litter but during the freeze period forC.atrofuscafoliar litter. Moreover, it is notable that soil fauna negatively affected foliar litter mass loss in the pre-freeze period but positively impacted foliar litter in both the freeze and thaw periods. In addition, the rate of mass loss attributable to soil fauna was significantly (P< 0.05) correlated with temperature and initial foliar litter quality, such as initial carbon (C) and nitrogen (N) concentrations and the C/N ratio during the season with freeze-thaw cycles. Loss of foliar litter mass was also significantly (P< 0.05) influenced by the interactions between litterbag mesh size and litter decomposition period. Soil fauna also seemed to play a more active role inA.nubigenafoliar litter decomposition than inC.atrofuscafoliar litter decomposition. These results indicated that although soil fauna play a large role in the decomposition of foliar litter during the season with freeze-thaw cycles in alpine meadow ecosystems, this process is modulated by the dynamics of the freeze-thaw cycle and the initial quality of the foliar litter. A shorter period of snow cover or reduction in snow depth resulting from climate change could affect soil fauna activity and thus the rates of foliar litter decomposition in these alpine environments.

alpine meadow; foliar litter mass loss; seasonal freeze-thaw period; soil fauna

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270498, 31170423)；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金資助項(xiàng)目(20135103110002)；中國博士后科學(xué)基金特別資助項(xiàng)目(2012T50782)；四川省青年基金資助項(xiàng)目(2012JQ0008, JQ0059)

2015- 05- 27;

日期:2016- 01- 15

10.5846/stxb201505271058

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wufzchina@163.com

彭艷,楊萬勤,薛樵,李俊,王濱,譚波,吳福忠.季節(jié)性凍融期間土壤動(dòng)物對高山草甸兩種凋落葉失重的貢獻(xiàn).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(19):6149- 6158.

Peng Y, Yang W Q, Xue Q, Li J, Wang B, Tan B, Wu F Z.Contribution of soil fauna to the decomposition of foliar litter of two alpine meadow plants during the season with freeze-thaw cycles.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6149- 6158.