不同林齡油松(Pinustabulaeformis)人工林植物、凋落物與土壤C、N、P化學(xué)計量特征

姜沛沛, 曹 揚, 陳云明, *, 王 芳

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 4 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100

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不同林齡油松(Pinustabulaeformis)人工林植物、凋落物與土壤C、N、P化學(xué)計量特征

姜沛沛1, 曹 揚2, 3, 陳云明2, 3, *, 王 芳4

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 4 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100

在陜西省北部延安市境內(nèi)子午嶺林區(qū), 采用時空互代的方法選取9、23、33、47年生油松(Pinustabuliformis)人工林為研究對象, 比較油松不同器官(葉、枝、干、根)、凋落物及土壤C、N、P 含量及其比值的差異, 探討它們隨林齡的變化及其相互間的關(guān)系, 以期為油松人工林的生產(chǎn)、改善和林木生長環(huán)境的調(diào)節(jié)提供參考。結(jié)果表明：除根中C含量在林齡間差異不顯著外, 其它器官C、N、P含量及其比值在林齡間均差異顯著且隨林齡增加變化趨勢不盡相同。9、23、33、47年生油松林C、N、P含量及N∶P比值均在葉中最高；C∶N比值均在干中最高, 根中次之；C∶P比值均在干中最高, 其它器官大小次序不一。除33年生油松林葉中N∶P比值大于14外, 其它各器官各林齡N∶P比值均小于14, 且N∶P比值隨林齡先增加后減少, 故可判斷油松在該區(qū)域受N限制較為嚴(yán)重, 且隨林齡的增加受N限制的情況有所緩解。不同林齡土壤和凋落物C、N、P含量及其比值差異顯著, 且后者均大于前者。土壤與凋落物C、P含量及C∶N、C∶P、N∶P比值隨林齡增加變化趨勢完全一致, 表明土壤與凋落物之間有著密切的關(guān)系。葉片與凋落物N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P比值之間顯著相關(guān), 表明凋落物的養(yǎng)分承自植物葉片, 二者之間關(guān)系緊密；植物和土壤的C、N、P 含量之間均不存在顯著相關(guān)性, 說明土壤C、N、P 供應(yīng)量對喬木葉片 C、N 、P 含量影響不大。

油松人工林；林齡；凋落物；土壤；C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量

生物體最基本的組成是元素, 特別是碳(C)、氮(N)、磷(P), 生物的生長過程實質(zhì)上是對這些元素的積聚與相對比例的調(diào)節(jié)過程[1-2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究多重元素化學(xué)平衡的一門科學(xué), 它強調(diào)的是活的有機體組成元素(特別是C、N、P)之間的聯(lián)系[3]。

目前, 國外對植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征已有大量研究, 國內(nèi)相關(guān)研究雖然起步較晚但發(fā)展迅速, 對不同森林類型、不同區(qū)域和不同演替階段的植物葉片的化學(xué)計量特征進行了大量研究[4-10], 對植物枝、干、根等器官化學(xué)計量特征的報道則較少；進行土壤及凋落物養(yǎng)分化學(xué)計量特征的研究也較多[11-12], 但將葉片、凋落物與土壤三者聯(lián)系起來探討的研究卻相對較少[13], 研究某一樹種隨林齡植物不同器官(葉、枝、干、根)、凋落物與土壤C、N、P化學(xué)計量特征變化的研究則更少。植物通過光合作用固定C, 并以凋落物的形式將C和養(yǎng)分逐漸補給給土壤[14], 凋落物分解過程中養(yǎng)分的返還量、土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物養(yǎng)分需求量以及植物對其自身養(yǎng)分需求的自我調(diào)節(jié), 使得植物—凋落物—土壤系統(tǒng)養(yǎng)分含量具有明顯的時空變化[15]。隨著林齡的增加, 森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部環(huán)境以及土壤性質(zhì)也會隨之發(fā)生改變, 進而影響?zhàn)B分分配格局, 而將葉片、凋落物與土壤三者聯(lián)系起來探討隨著林齡的增加主要元素分配及化學(xué)計量特征的變化對于進一步從生態(tài)化學(xué)計量角度上掌握碳循環(huán)的調(diào)控機制具有重要意義, 同時也可以為促進生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論發(fā)展提供新的科學(xué)依據(jù), 為減緩溫室效應(yīng)提供新的研究思路。

油松(Pinustabuliformis)具有耐干旱、耐貧瘠, 根系發(fā)達, 適應(yīng)性強等特點, 是黃土高原主要的鄉(xiāng)土樹種之一, 也是山地溝壑營造防護林和用材林的優(yōu)良樹種[16]。本研究以陜西省北部延安市境內(nèi)子午嶺林區(qū)不同林齡油松人工林為研究對象, 對油松不同器官(葉、枝、干、根)、凋落物及土壤的 C、N、P 含量進行測定和分析, 探討它們隨林齡的變化, 比較它們之間C、N、P含量及其比值的異同以及相互之間可能存在的關(guān)系, 以期為油松人工林的生產(chǎn)、改善和林木生長環(huán)境的調(diào)節(jié)作出指導(dǎo), 為提高生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分利用效率和林地生產(chǎn)力提供依據(jù), 并為油松人工林的土壤肥力管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于延安市境內(nèi)子午嶺林區(qū)(108°53′—109°38′E, 35°27′—36°50′N), 屬溫帶半濕潤區(qū), 地處抬升山地, 海拔 1010—1275 m, 年均降水量為 587.6 mm, 年平均氣溫為7.4 ℃, 土壤為原生(山坡)或次生(溝谷)黃土[17-18]。研究區(qū)內(nèi)主要樹種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松和刺槐(Robiniapseudoacacia), 其中遼東櫟多屬天然次生林, 刺槐和油松則以人工林為主, 且油松人工林林分樹種單一, 為絕對優(yōu)勢樹種[18]。林下灌木主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、忍冬(LoniceraJaponica)、繡線菊(Spiraeapubescens)、興安胡枝子(Lespedezadavurica)、毛櫻桃(Prunustomerttosa)、等；草本植物主要有披針苔草(Carexlanceolata)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、北京隱子草(Cleistogeneshancei)、艾蒿(Artemisiaargyi)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

依據(jù)國家林業(yè)局 2004 年對黃土丘陵區(qū)油松人工林林齡劃分標(biāo)準(zhǔn):幼齡林 (≤20a)、中齡林(21—30a)、近熟林 (31—40a)、成熟林 (41—60a), 2012年7月以空間代替時間的方法在陜西省延安市子午嶺林區(qū)范圍內(nèi)選取立地條件相近的不同生長階段(9、23、33、47a)的油松人工林作為研究樣點。每個研究樣點隨機設(shè)置 3 個50 m×20 m的樣方(以樣方情況代表樣地基本信息), 樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本情況

1.2.2 樣品采集及測定

對每個樣地內(nèi)的喬木進行每木檢尺, 記錄胸徑和樹高(9年生油松林起測徑階為2cm, 23、33、47年生油松林起測徑階為5cm), 并統(tǒng)計株數(shù)。按大、中、小徑級選擇標(biāo)準(zhǔn)木3株, 分東、西、南、北四個方位采摘其冠下部(距地面2—3m)的成熟葉片, 用高枝剪在每株標(biāo)準(zhǔn)木的樹冠南向的上、中、下3個冠層分別隨機選取樹枝3條, 用砍刀砍取適量樹干, 并挖取適量樹根, 從3株標(biāo)準(zhǔn)木獲取的葉、枝、干、根, 同器官混合成1份樣品(每份約重300g)。按對角線在相應(yīng)的油松林林下選擇 3個1 m×1 m的小樣方收集地表凋落物, 將樣品混勻后放入紙質(zhì)檔案袋中帶回實驗室。植物樣品置于85℃烘干至恒重, 粉碎機磨碎后測定C、N、P 含量。同時在每個樣地內(nèi), 采用S 型路線選擇5個點, 用土鉆采集表層0—20 cm土壤, 將5個點混勻后帶回實驗室。土壤樣品風(fēng)干后, 剔除草根、石頭等雜物, 研磨后過0.25 mm的篩后測定 C、N、P含量。

植物、凋落物和土壤全C采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；全N、全P采用濃H2SO4-H2O2消煮法, 消煮后的待測液供全N、全P的測定, 其中全N采用凱氏定氮儀測定(KDY-9830, KETUO), 全P采用高氯酸-硫酸消化-鉬銻抗比色法測定(UV-2450 紫外分光光度計)[19]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用方差分析(ANOVA) 檢驗油松同一林齡不同器官以及不同林齡間植物、凋落物和土壤C、N、P含量及其比值差異是否顯著。采用Pearson相關(guān)分析對油松葉片、凋落物和土壤C、N、P含量及其比值進行相關(guān)性分析。以上所有統(tǒng)計分析均在SPSS statistics 19.0中完成。文中C∶N、C∶P、N∶P比值均采用質(zhì)量比, 通過原子比除以1.17、2.58、2.21可分別換算得到C∶N、C∶P、N∶P比值的質(zhì)量比。圖表中均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果

2.1 不同林齡油松人工林植物C、N、P含量及其化學(xué)計量比

圖1 油松人工林不同器官C、N、P含量及化學(xué)計量比隨林齡的變化Fig.1 Variation of different organs C, N, P stoichiometric during stand development in Pinus tabulaeformis plantation不同小寫字母表示不同林齡間差異顯著, 不同大寫字母表示同一林齡不同組分間差異顯著(P<0.05)

除根中C含量在林齡間差異不顯著外, 其它器官中C、N、P含量及其比值在各林齡間均差異顯著(P<0.05)。葉中C含量隨林齡而降低在23a達到最低后增加, 且變化顯著；枝中C含量隨林齡略有增加, 但差異不顯著, 在33a達到最大后顯著降低；干中C含量隨林齡先顯著增加, 在33a達到最大后顯著降低(圖1)。葉、枝和根中N含量隨林齡先增加后降低, 且變化顯著, 其中葉在23a、枝和根在33a達到最大值；干中N含量無明顯變化規(guī)律(圖1)。葉和干中P含量隨林齡先降低后增加, 且變化顯著, 其中葉在33a、干在23a達到最小值；枝中P含量無明顯變化規(guī)律；根中P含量隨林齡顯著降低(圖1)。葉、枝和根中C∶N隨林齡先降低后增加, 且變化顯著, 其中葉在23a、枝和根在33a達到最小值；干中C∶N隨林齡無明顯變化規(guī)律(圖1)。葉和干中C∶P隨林齡先增加后降低, 且變化顯著, 其中葉在33a、干在23a達到最大值；枝中C∶P隨林齡無明顯變化規(guī)律；根中C∶P隨林齡顯著增加(圖1)。葉、枝、干、根中的N∶P隨林齡的變化趨勢一致, 均隨林齡先增加, 在33a達到最大值后降低, 且變化顯著(圖1)。9、23、33、47年生油松林C、N、P含量及N∶P比值均在葉中最高；C∶N比值均在干中最高, 根中次之； C∶P比值均在干中最高, 其它器官大小次序不一(圖1)。

2.2 不同林齡油松人工林土壤和凋落物C、N、P含量及其化學(xué)計量比

不同林齡土壤和凋落物C、N、P含量及其比值差異顯著(P<0.05), 且后者均大于前者(圖2)。土壤和凋落物中C和P含量隨林齡變化趨勢基本一致, 其中C含量隨林齡均先增加后降低, 且變化顯著, 其中土壤在33a、凋落物在23a達到最大值；P含量隨林齡均先降低后增加, 且變化顯著, 其中土壤在23a、凋落物在33a達到最小值。土壤N含量隨林齡先顯著增加, 在33a達到最大值后略有降低但差異不顯著；凋落物N含量隨林齡先顯著降低, 在23a達到最小值后基本保持穩(wěn)定(圖2)。土壤與凋落物中C∶N、C∶P、N∶P隨林齡變化趨勢大致相同, 其中 C∶N隨林齡均先顯著增加, 在23a達到最大后降低但其后差異不顯著(圖2)；C∶P隨林齡先增加后降低, 且變化顯著, 其中土壤在23a, 凋落物在33a達到最大值(圖2)；N∶P隨林齡先顯著增加, 在33a達到最大值后降低但其后差異不顯著(圖2)。

圖2 不同林齡油松人工林土壤和凋落物C、N、P含量及化學(xué)計量比Fig.2 Variation of soil and litter C, N, P stoichiometry during stand development in Pinus tabulaeformis plantation不同小寫字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05)

2.3 油松人工林葉片、凋落物和土壤C、N、P含量及其比值的相關(guān)性分析

C、N、P兩兩之間, 在葉片中不存在顯著相關(guān)性；凋落物中, 只有C和P顯著負(fù)相關(guān), N和P顯著正相關(guān)；土壤中, 只有C和N顯著正相關(guān), C和P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05, 表2)。葉片C與凋落物C、N、P均不存在顯著相關(guān)性；葉片N與凋落物C、N顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)；葉片P與凋落物C顯著負(fù)相關(guān), 與凋落物N、P顯著正相關(guān)(P<0.05, 表2)。葉片C和N只與土壤P顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān), 葉片P只與土壤C顯著正相關(guān)(P<0.05, 表2)。土壤C與凋落物C顯著正相關(guān), 與凋落物N、P顯著負(fù)相關(guān)；土壤N與凋落物C、N、P均不存在明確相關(guān)性；土壤P與凋落物C顯著負(fù)相關(guān), 與凋落物N、P顯著正相關(guān)(P<0.05, 表2)。

表2 油松人工林葉片、凋落物和土壤C、N、P含量的相關(guān)性分析

*P<0.05；**P<0.01

C∶N、C∶P、N∶P兩兩之間, 在葉片中只有C∶P與N∶P極顯著正相關(guān)；凋落物和土壤中, 只有C∶N和C∶P之間和C∶P和N∶P之間均極顯著正相關(guān)(P<0.01, 表3)。葉片C∶N只與凋落物C∶N極顯著負(fù)相關(guān), 葉片C∶P與凋落物C∶P和N∶P均極顯著正相關(guān), 葉片N∶P與凋落物C∶N、C∶P、N∶P均極顯著正相關(guān)(P<0.01, 表3)。葉片C∶N與土壤C∶N、C∶P、N∶P均顯著負(fù)相關(guān), 葉片C∶P和N∶P與土壤C∶P和N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05, 表3)。土壤C∶P和N∶P與凋落物C∶N、C∶P、N∶P之間均顯著正相關(guān)；土壤C∶N與凋落物C∶N和C∶P均顯著正相關(guān)(P<0.05, 表3)。

表3 油松人工林葉片、凋落物和土壤C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性分析

*P<0.05；**P<0.01

3 結(jié)論與討論

3.1 不同林齡油松人工林植物C、N、P含量及其化學(xué)計量比

本研究中葉片C含量、C∶N及C∶P比值與黃土高原126個植物樣品[8]、中國753種陸生植物葉片[20]、Elser等[21]研究的全球492種陸生植物葉片以及McGroddy等[7]研究的全球森林葉片等結(jié)果相比均偏高, 而N、P含量及N∶P比值偏低, 但與本研究區(qū)域相近的黃土高原的常綠植物葉片的C、N、P含量及比值相近, N∶P比值還明顯高于McGroddy 等[7]溫帶針葉的比值(表4)。這可能是由于與闊葉樹種相比, 常綠針葉樹種含有大量的富碳次生產(chǎn)物(例如, 樹脂、單寧和蠟), 這增加了其C∶N、C∶P比值, 且常綠樹種往往會分配較多養(yǎng)分用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造, 如分配較多氮于非溶性蛋白以增強其細(xì)胞壁韌性或增加葉肉細(xì)胞密度以抵御環(huán)境脅迫和病蟲的侵害, 故其葉壽命和比葉重較高, 但光合和養(yǎng)分利用效率較低[8]。

表4 植物葉片C、N、P含量及化學(xué)計量特征與其它區(qū)域的比較

a)括號中前一個數(shù)字為樣本數(shù)b) 帶*數(shù)字為摩爾比, 括號中后一個數(shù)字為轉(zhuǎn)換后的質(zhì)量比

9年生幼齡林生長速度較快, 需要大量核糖體合成蛋白質(zhì), 由于核糖體是植物體中重要的P庫, 所以本研究中9年生幼齡林葉中P含量最高, 而核糖體合成的蛋白質(zhì)則在23年生依舊保持快速生長的中齡林中達到最大, 因此23年生中齡林葉中N含量最高。Zhang等[22]在內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)的研究認(rèn)為, C∶N和C∶P比值隨葉年齡的增大而增加, 這與本研究中葉、枝、干、根中C∶P比值和干、根中的C∶N比值隨著林齡的增大而增加的結(jié)果相同, 這可能是由于隨著樹木體型的增大, 導(dǎo)致了N、P含量的稀釋效應(yīng)[23]。樹木在幼齡和中齡期快速生長、代謝活動旺盛, 需要酶來合成大量蛋白質(zhì), 而到了近熟和成熟林時期富含碳的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)積累, 導(dǎo)致C∶N比值上升[24]。植物葉片C∶N、C∶P比值可以表征植物吸收營養(yǎng)元素同化C的能力, 在一定程度上可以反映出單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達到的生產(chǎn)力、植物對營養(yǎng)的利用效率以及植物的生長速度[9, 25]。生長速率假說認(rèn)為, 生物體在快速生長過程中, 會分配大量P到rRNA中, 以使核糖體能夠快速合成大量蛋白質(zhì), 所以生物個體的生長速率與體內(nèi)C∶P、N∶P比值負(fù)相關(guān)[26]。本研究中C∶P、N∶P比值隨林齡先增加后降低, 這與生長速率假說并不相符, 這可能是由于植物具有貯存物質(zhì)的功能以及 RNA 中的 P 占植物全磷的比例較低, 使得高等植物是否符合生長率假說更具不確定性[2]。N、P作為植物生長的主要限制性元素, 在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系, N∶P比值則經(jīng)常作為判斷生態(tài)系統(tǒng)受N或受P限制的判斷指標(biāo)。研究表明, 植物生長受N和P限制的N∶P閾值為14和16, 即當(dāng)N∶P小于14 時, 植物生長主要受 N 限制；當(dāng)N∶P大于16 時, 植物生長主要受P限制；當(dāng)N∶P位于14和16之間時, 受N和P的共同限制[27]。本研究中, 除了33年生油松林葉中N∶P比值大于14, 其它各個器官各林齡段的N∶P比值均小于14, 故可判斷該區(qū)域受N限制較為嚴(yán)重。葉、枝、干、根中N∶P比值隨林齡先增加在33a達到最大值后降低, 表明隨著林齡的增加油松林生長受N限制的情況有所緩解, 這與崔寧潔等[13]在馬尾松林的研究結(jié)果一致, 所以在油松人工林, 特別是幼齡林的管理中, 可適當(dāng)增施氮肥以促進幼苗生長。

3.2 不同林齡油松人工林土壤和凋落物C、N、P含量及其化學(xué)計量比

本研究中土壤P含量(0.42—0.67 mg/g)明顯低于全球水平的2.8 mg/g[10], 這與楊佳佳等[28]在黃土高原刺槐林的研究結(jié)果一致, 這可能與地表土壤對磷的吸附作用、黃土高原地區(qū)強烈的風(fēng)化和水土流失作用有關(guān), 亦與中國土壤磷含量普遍低于全球平均水平的規(guī)律一致。與全球不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N∶P摩爾比的平均水平59.5∶16∶1(換算成質(zhì)量比為23.06∶3.12∶1)相比[29], 本研究土壤的C∶N∶P比值(19.68∶1.88∶1)偏低(表5)。研究表明, 中國土壤 C∶N比平均值在10∶1—12∶1之間[30], 本研究土壤的 C∶N比平均值為10.38在此范圍之內(nèi)。與葉片相比, 凋落物C、N、P含量明顯下降, 而C∶N、C∶P和N∶P比值則有所上升(表4, 表5), 這反映出了植物對營養(yǎng)元素的再吸收特征, 即營養(yǎng)元素從衰老葉片中轉(zhuǎn)移并被運輸?shù)街参锲渌M織的過程[25], 這種將營養(yǎng)元素從衰老葉片或其它植物組織中再吸收或再分配的能力, 使得營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的留存時間增加, 以提供植物新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分[31]。凋落物C、N、P含量及其比值與McGroddy等[7]的研究結(jié)果相比, 表現(xiàn)為C含量、C∶N比值偏高, 而N、P含量以及N∶P比值偏低, 這與葉片與其它區(qū)域比較的結(jié)果基本一致, 但C∶P比值明顯低于McGroddy 等[7]在全球森林葉片研究中得到的結(jié)果, 這與葉片與其它區(qū)域的比較的結(jié)果相左, 這可能是由于本研究的P素再吸收率要低于McGroddy等[7]研究中的P素再吸收率, 也可能是由于研究區(qū)域環(huán)境不同, 營養(yǎng)元素的分解速率不同造成的(表5)。

表5 凋落物C、N、P含量及化學(xué)計量特征與其它區(qū)域的比較

a)括號中前一個數(shù)字為樣本數(shù);b) 帶*數(shù)字為摩爾比, 括號中后一個數(shù)字為轉(zhuǎn)換成的質(zhì)量比

土壤與凋落物C、P含量及C∶N、C∶P、N∶P比值隨林齡的變化趨勢完全一致, 表明土壤與凋落物之間有著密切的關(guān)系。土壤中C含量先顯著增加, 在33a達到最大值后略有降低但差異不顯著, 這與Zhou 等[32]、Luyssaert 等[33]和崔寧潔等[13]認(rèn)為的土壤有機碳積累與植被群落年齡正相關(guān)的結(jié)論基本一致。一般來講, 土壤有機質(zhì) C∶N 比值與其分解速率呈反比, 而土壤 C∶P 比值是表示P有效性高低的重要指標(biāo)。研究表明, 凋落物在P素較低的情況下N 及木質(zhì)素含量較高(即較高的N∶P比值), 因此可以認(rèn)為N∶P比值是影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一, 較高的 N∶P 比值表明分解速度較慢[11]。本研究中, 凋落物N∶P比值隨著林齡先顯著增加, 在33a達到最大后下降, 表明凋落物分解速率隨林齡呈大致降低趨勢, 有利于養(yǎng)分存儲, 故可認(rèn)為, 研究區(qū)內(nèi)成年油松林凋落物更有助于減緩水土流失。

3.3 油松林葉片、凋落物與土壤C、N、P及其比值的相關(guān)性分析

本研究中葉片與凋落物N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P比值之間存在顯著相關(guān)性, 表明凋落物中養(yǎng)分承自植物葉片, 二者之間關(guān)系緊密。植物和土壤的C、N、P 含量之間均不存在顯著相關(guān)性, 表明土壤C、N、P 供應(yīng)量對喬木葉片 C、N 、P 含量影響不大[12]。植物通過光合作用固定C, 同時將部分C轉(zhuǎn)移到土壤, 并以凋落物的形式將 C 和養(yǎng)分逐步補償給土壤[14], 因此植物、凋落物與土壤的C、N、P含量之間有著密切的聯(lián)系。本文相關(guān)分析的結(jié)果也顯示了在油松葉片、凋落物和土壤C、N、P含量及其比值之間存在密切相關(guān)關(guān)系, 這說明生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P 元素循環(huán)是在植物、凋落物和土壤3個庫之間運輸和轉(zhuǎn)換的[7]。所以說探討植物-凋落物-土壤的相互作用及其生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系特征, 并從生態(tài)化學(xué)計量特征的角度上掌握養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控機制, 可以為促進生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論的發(fā)展提供新的科學(xué)依據(jù), 也可以為減緩溫室效應(yīng)提供新的研究思路。

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Variation of C, N, and P stoichiometry in plant tissue, litter, and soil during stand development inPinustabulaeformisplantation

JIANG Peipei1, CAO Yang2, 3, CHEN Yunming2, 3, *, WANG Fang4

1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China4InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

To estimate the ecological stoichiometry ofPinustabulaeformisat different plantation stand ages, we investigatedP.tabulaeformisplantations of 9, 23, 33, and 47 years old in the Ziwuling of Shaanxi province. This research of ecological stoichiometry was studied in order to guide theP.tabulaeformisforest productivity, and to improve and adjust the growth environment of such plantations. To this end, we investigated the carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) concentration, as well as their ratios in plant organs (leaf, branch, stem, and root), litter, and soil during stand development. Apart from root C concentration, the C, N, and P concentrations of the different plant organs, as well as their ratios, were significantly different in all plantation age groups. For all four age groups ofP.tabulaeformisplantations, the C, N, and P concentrations, as well as the N∶P ratios were highest in the leaf tissue, whereas the C∶N and C∶P ratios were highest in the stems. For other plant organs, no consistent patterns were found. For all plantation ages, all plant organ N∶P ratios were lower than 14, except for leaf tissue from the 33-year-oldP.tabulaeformisforest stand. Overall, the N∶P ratios first increased, and then decreased with increasing forest age. These results imply that in this region,P.tabulaeformisis limited by N, and this N limitation decreases with increasing forest age. The litter and soil C, N, and P concentrations, as well as their ratios, were significantly different among the plantation age groups, with litter having higher concentrations than soil. Soil and litter C and P concentrations, as well as their C∶N, C∶P, and N∶P ratios changed similarly with the increasing forest age, indicating a close relationships between soil and litter stoichiometry. There were significant correlations between the leaf tissue and litter N and P concentrations, as well as between their C∶N, C∶P, and N∶P ratios. However, no significant correlations between the leaf tissue and soil C, N, and P concentrations were found, suggesting that the supply of C, N, and P from the soil had little influence on plant tissue C, N, and P concentrations.

Pinustabuliformisplantation; forest age; litter; soil; C∶N∶P ecological stoichiometry

國家自然科學(xué)基金項目(41201088 和 41371506)； 中國科學(xué)院西部之光(K301021304)； 中國科學(xué)院陜西省森林固碳現(xiàn)狀、速率和潛力研究(XDA05050203-05)

2015- 07- 21;

2016- 04- 21

10.5846/stxb201507211532

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymchen@ms.iswc.ac.cn

姜沛沛, 曹揚, 陳云明, 王芳.不同林齡油松(Pinustabulaeformis)人工林植物、凋落物與土壤C、N、P化學(xué)計量特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(19):6188- 6197.

Jiang P P, Cao Y, Chen Y M, Wang F.Variation of C, N, and P stoichiometry in plant tissue, litter, and soil during stand development inPinustabulaeformisplantation.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6188- 6197.