低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動(dòng)態(tài)變化

王紅妮,王學(xué)春,陶詩順,李 軍

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,楊凌 712100 2 西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院,綿陽 621010 3 Irrigated Agriculture Research & Extension Center, Washington State University, Prosser, Washington State, USA 99350

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低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動(dòng)態(tài)變化

王紅妮1,2,王學(xué)春2,3,陶詩順2,李 軍1,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,楊凌 712100 2 西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院,綿陽 621010 3 Irrigated Agriculture Research & Extension Center, Washington State University, Prosser, Washington State, USA 99350

水稻根系生長分布與地上部生長及產(chǎn)量形成密切相關(guān),定量研究低溫潛沼性逆境下水稻根系分布特征對(duì)改進(jìn)稻田管理方式及耐潛品種的選育等具有重要意義。以4個(gè)耐潛等級(jí)的8個(gè)水稻品種為實(shí)驗(yàn)材料,在水稻栽培環(huán)境模擬系統(tǒng)中連續(xù)栽植3年(2012—2014年),研究水稻根系在低溫潛沼性逆境下的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和分布規(guī)律,明確低溫潛沼性逆境下水稻根系變化與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系。結(jié)果表明：1)低溫潛沼性逆境下水稻根系長度和數(shù)量的M值(絕對(duì)變化率)均大于0,P值(相對(duì)變化率)均小于0。表明,低溫潛沼性逆境下水稻根系仍有一定增長,但與非低溫潛沼性逆境相比,根系長度和數(shù)量均顯著降低,降低程度因品種耐潛等級(jí)的高低而不同,耐潛指數(shù)高的品種(瀘優(yōu)5號(hào)和C優(yōu)130)降低程度顯著低于耐潛指數(shù)低的品種(川谷優(yōu)204和協(xié)優(yōu)027)。2)低溫潛沼性逆境對(duì)0—10 cm土層根系的影響在5月底6月初最大；對(duì)10—30 cm土層根系的影響在6月底最大；對(duì)30—50 cm土層根系的影響在6月30日前后最大。3)低溫潛沼性逆境下,水稻孕穗-抽穗期根系長度和數(shù)量與穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)；與單株有效穗數(shù)和千粒重呈顯著負(fù)相關(guān),根系長度和數(shù)量的M值與P值,尤其是白根長度和數(shù)量的M值與P值可作為一個(gè)水稻耐潛能力評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行考慮。4)低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系與產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)性不同。0—10 cm 土層根系長度和數(shù)量與有效分蘗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；10—20 cm 土層白根長度和數(shù)量與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)；30—50 cm土層根系長度和數(shù)量與著粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。

水稻；耐潛性；根系；產(chǎn)量

低溫潛沼性逆境是指分布在丘陵溝槽地帶或山蔭樹林間,以“毒、閉、冷、爛、瘠”為主要特征,以土溫和水溫偏低(較正常稻田低2—5℃)、還原性物質(zhì)和有機(jī)酸含量高、氧化還原電位低、礦質(zhì)元素供應(yīng)不足為主要障礙因子,直接或間接阻礙水稻正常生長發(fā)育,導(dǎo)致稻谷產(chǎn)量低而不穩(wěn)的水稻生長環(huán)境[1- 2]。四川盆地約有47萬hm2低溫潛沼性稻田,占四川水稻總播種面積的22%—25%,由于春旱頻發(fā),當(dāng)?shù)剞r(nóng)民常在水稻收獲后開始蓄水以確保來年及時(shí)插秧。一般情況下,水稻拔節(jié)孕穗期要進(jìn)行曬田,通過改善水稻生長環(huán)境,提高土壤養(yǎng)分有效性。然而,丘陵山區(qū)水利設(shè)施不足,伏旱嚴(yán)重,曬田后的灌溉用水無法保證,依靠工程蓄水和提灌來確保適時(shí)插秧和曬田,短期內(nèi)難以實(shí)現(xiàn),亟需探索新的途徑與方法,克服低溫潛沼性逆境,提高稻谷產(chǎn)量。

作物對(duì)生態(tài)逆境的適應(yīng)能力可以在一定程度上緩解生態(tài)逆境對(duì)作物生長的不利影響,提高作物產(chǎn)量。李達(dá)模等[2]、李紹清等[3]和李陽生等[4- 5]均認(rèn)為, 不同水稻品種對(duì)低溫潛沼性逆境的耐受能力差異較大,依靠品種的耐性提高低溫潛沼性稻田生產(chǎn)力,是比較經(jīng)濟(jì)且有效的途徑[2-5]。王國莉等的研究結(jié)果表明,低溫條件下,冷敏感品種的水稻產(chǎn)量比耐冷品種降低幅度更大[6]。趙鋒等認(rèn)為適當(dāng)增加氧氣供給,可以緩解淹水條件下缺氧對(duì)水稻的脅迫[7]。王學(xué)春等綜合考慮穗粒數(shù)、有效分蘗等農(nóng)藝指標(biāo),以水稻耐潛指數(shù)為主要依據(jù)對(duì)四川常用雜交水稻品種進(jìn)行了分類[8]。李達(dá)模等[2]和李陽生等[3]認(rèn)為水稻根系生長量與水稻耐低溫潛沼性逆境能力具有很強(qiáng)的相關(guān)性。

為有效控制水分、養(yǎng)分等條件,本研究采用團(tuán)隊(duì)獨(dú)立設(shè)計(jì)的水稻栽培環(huán)境模擬系統(tǒng),進(jìn)行盆栽試驗(yàn),通過比較不同耐潛指數(shù)水稻品種在低溫潛沼性逆境下的根系形態(tài)特征及不同土層分布情況,研究低溫潛沼性逆境下水稻根系的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,為低溫潛沼性稻田水肥管理及耐潛品種篩選提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 盆栽環(huán)境

圖1 水稻栽培環(huán)境模擬系統(tǒng)簡圖 Fig.1 Schematic sketch of the rice cultivation simulating system1)培養(yǎng)桶：裝土,進(jìn)行秸稈翻埋和水稻栽培試驗(yàn); 2)控制桶：裝水,控制培養(yǎng)桶水位,可連接多個(gè)培養(yǎng)桶

試驗(yàn)于2012—2014年在西南科技大學(xué)青義試驗(yàn)基地展開。盆栽試驗(yàn)在水稻栽培環(huán)境模擬系統(tǒng)(圖1)中進(jìn)行,試驗(yàn)地南北為丘陵山地,是典型的丘陵溝槽地帶。上游(約100 m)為大型堰塘,通過水泵將堰塘底部冷水引入水稻栽培環(huán)境模擬系統(tǒng),模擬低溫潛沼性逆境的低溫；將一定量的秸稈截短加入培養(yǎng)桶,翻埋入土,冬季淹水(3 cm)浸泡,提高培養(yǎng)桶土壤還原性物質(zhì)總量,降低土壤氧化還原電位[9]。

連續(xù)兩年測定結(jié)果表明,培養(yǎng)桶0—20cm土層地溫較非低溫潛沼性稻田低2.0—4.0℃；0—50 cm土層土壤氧化還原電位為-230—-400 mv,顯著低于非低溫潛沼性稻田,土壤還原性物質(zhì)總量為45—60 cmol/kg,Fe2+含量為70—130 mg/kg,均顯著高于非低溫潛沼性稻田,符合低溫潛沼性稻田特征。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在前期研究[8- 9]基礎(chǔ)上選取8個(gè)水稻品種作為實(shí)驗(yàn)材料(表1),其中,協(xié)優(yōu)027和C優(yōu)130的耐潛指數(shù)超過12,耐潛等級(jí)為A；川香優(yōu)907和Q優(yōu)6號(hào)的耐潛指數(shù)大于6小于12,耐潛等級(jí)為B；Ⅱ優(yōu)11和川豐2號(hào)的耐潛指數(shù)大于3小于6,耐潛等級(jí)為C；川谷優(yōu)204和瀘優(yōu)5號(hào)的耐潛指數(shù)小于3,耐潛等級(jí)為D。

試驗(yàn)期間,每個(gè)水稻品種栽22桶,每桶單株栽插秧苗3株,培養(yǎng)桶半徑0.35 m,栽培面積0.38 m2。其中11桶在低溫潛沼性逆境下栽培(處理組)；另外11桶在非低溫潛沼性逆境下栽培(對(duì)照組)。處理組和對(duì)照組中各有5桶用來觀測根系長度和數(shù)量,5桶用來觀測根系分布特征,1桶用做定點(diǎn)觀測分蘗動(dòng)態(tài),并測產(chǎn)(圖2)。對(duì)照組和處理組的灌溉、排水措施均與大田生產(chǎn)相同,即對(duì)照組冬季排水曬田,秧苗移栽后按正常管理排水曬田(除孕穗期和抽穗揚(yáng)花期建立水層外,其余時(shí)期干濕交替、間歇灌溉),創(chuàng)造非低溫潛沼性逆境；處理組冬季灌水泡田,水稻移栽后盡量減少排水,維持低溫潛沼性逆境。

表1 參試品種耐潛能力和來源

圖2 單個(gè)品種實(shí)驗(yàn)處理示意圖Fig.2 Schematic sketch for the treatment of each rice varietyA1和A2 用以觀測根系數(shù)量和長度；B1和B2 用以觀測水稻分蘗動(dòng)態(tài)并測產(chǎn)； C1和C2 用以觀測水稻根系分布特征;非低溫潛沼性逆境和低溫潛沼性逆境同時(shí)栽植

水稻3月下旬開始育秧,秧齡45 d,5月中旬單株移栽(0.25 m×0.30 m),9月下旬收獲。期間,施純氮180 kg/hm2、五氧化二磷120 kg/hm2、氯化鉀225 kg/hm2。肥料運(yùn)籌方式為：氮肥以5∶3∶2的比例分別作基肥、分蘗肥、穗肥施入,磷肥在秧苗移栽前以基肥施入,鉀肥以1∶1的比例分別作基肥和穗肥施入。其它管理與當(dāng)?shù)卮筇锵嗤?/p>

1.3 取樣與統(tǒng)計(jì)

水稻返青-分蘗盛期,每15 d取6株(A1、C1和A2、C2各1桶)。其中,A1、A2各取1桶將栽培套筒取下,用水流沖洗水稻根部,觀測根系長度和數(shù)量；C1、C2各取1桶將栽培套筒取下,用電鋸將培養(yǎng)柱自上而下,分三段(0—10 cm,10—30 cm,30—50 cm)切割,分段觀測根系分布特征。統(tǒng)計(jì)根系數(shù)量時(shí),每個(gè)分枝計(jì)數(shù)一次,根長小于2 cm不計(jì)入統(tǒng)計(jì)數(shù)；根系長度為所有根系的總長度；白根只統(tǒng)計(jì)整條或一半以上顏色為白色的根。

移栽后至7月底,每個(gè)水稻品種選取6株(B1和B2各1桶)定點(diǎn)觀測株高、分蘗數(shù)等；9月下旬,將稻穗帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干考種。考種指標(biāo)包括：千粒重、穗長、實(shí)粒數(shù)、著粒數(shù)等。

水稻根系特征受品種特性影響較大,品種間的根系長度和數(shù)量等直接進(jìn)行比較,難以分析出不同水稻品種在低溫潛沼性逆境下的根系特征差異及逆境對(duì)水稻根系生長的影響。本研究引入絕對(duì)變化率(M)和相對(duì)變化率(P),分別反映不同耐潛指數(shù)水稻品種在低溫潛沼性逆境下的自身生長規(guī)律以及低溫潛沼性逆境對(duì)不同品種生長規(guī)律的影響程度。絕對(duì)變化率(M)指水稻根系某一考察指標(biāo)比上次測量增加的百分比(公式1)，M值越大,根系生長越快；相對(duì)變化率(P)指以非低溫潛沼性逆境為參照,根系某一考察指標(biāo)比上次測量結(jié)果增加的百分比(公式2),P值越大,低溫潛沼性逆境對(duì)水稻根系的影響越小:

(1)

(2)

式中,M為根系某一指標(biāo)的絕對(duì)變化率,P為根系某一指標(biāo)的相對(duì)變化率。N1L和N1L-1分別為第L次和第L-1次觀測時(shí),水稻根系某指標(biāo)在低溫潛沼性逆境下的觀測值；N0L和N0L-1分別為第L次和第L-1次觀測時(shí),水稻根系某指標(biāo)在非低溫潛沼性逆境中的觀測值。

采用SAS8.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析,采用3年數(shù)據(jù)平均值對(duì)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行比較和分析,以降低氣象因素對(duì)數(shù)據(jù)分析和試驗(yàn)結(jié)果的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫潛沼性逆境下水稻根系變化規(guī)律

水稻移栽后至7月底(表2),8個(gè)品種的根系長度M值均大于0,而根系長度P值均小于0,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系長度雖有一定量的增加,但與非低溫潛沼性稻田相比,根系生長較為緩慢；1、2號(hào)品種的根系長度M值與P值顯著高于7、8號(hào),表明耐潛指數(shù)高的品種在低溫潛沼性逆境下根系長度的平均生長量顯著高于耐潛指數(shù)低的品種,且根系長度的降低程度顯著低于耐潛指數(shù)低的品種；8個(gè)品種的根系長度M值在6月30日均達(dá)到最大,隨后開始減少,根系長度P值在6月15日均降到最小,隨后開始升高,表明隨著時(shí)間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻根系生長速率表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且逆境對(duì)根系生長的影響程度逐漸降低。

表2 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數(shù)水稻品種根系長度動(dòng)態(tài)變化比較

M為絕對(duì)變化率absolute changing rate,P為相對(duì)變化率relative changing rate,后表及后圖的M和P含義與此相同;數(shù)字后的小寫字母表示品種間的差異顯著性

水稻移栽后至7月底(表3),8個(gè)品種的根系數(shù)量M值均大于0,而P值均小于0,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系數(shù)量仍有一定量的增加,但與非低溫潛沼性稻田相比,新根生成速率較低；1、2號(hào)品種的根系數(shù)量M值和P值顯著高于7、8號(hào),表明耐潛指數(shù)高的品種在低溫潛沼性逆境下的新根平均生成量顯著高于耐潛指數(shù)低的品種,且根系數(shù)量的降低程度顯著低于耐潛指數(shù)低的品種。8個(gè)品種的根系數(shù)量M值在6月15日均達(dá)到最大,隨后又降低,而根系數(shù)量P值基本保持逐漸增加的趨勢(shì),表明隨著時(shí)間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻新根生成速率表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且逆境對(duì)水稻新根生成的影響程度逐漸降低。

表3 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數(shù)水稻品種根系數(shù)量動(dòng)態(tài)變化比較

2.2 低溫潛沼性逆境下水稻白根變化規(guī)律

水稻移栽后至7月底(表4),8個(gè)品種的白根長度M值在6月30日前均為正值,隨后成負(fù)值,P值在6月15日前相對(duì)較小,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系在6月30日前具有較強(qiáng)的活力,隨后根系活力開始下降,且移栽后至分蘗始期,逆境對(duì)新根生長影響較大；1、2號(hào)品種白根長度M值和P值的5次觀測平均值均顯著高于7、8號(hào),表明在低溫潛沼性逆境下,耐潛指數(shù)高的水稻品種根系活力較強(qiáng),且新根生成受逆境影響的程度相對(duì)較小；8個(gè)品種的白根長度M值均在6月30日達(dá)到最大,隨后開始降低,而白根長度P值基本保持逐漸增加趨勢(shì),表明隨著時(shí)間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻白根長度表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且逆境對(duì)白根長度的影響程度逐漸降低。

表4 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數(shù)水稻品種白根長度動(dòng)態(tài)變化比較

水稻移栽后至7月底(表5),8個(gè)品種的白根數(shù)量M值在6月30前為正值,隨后成為負(fù)值,P值在6月15日前相對(duì)較小,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系在6月30日前具有較強(qiáng)的新根生成能力,隨后開始下降,且移栽后至分蘗始期,逆境對(duì)水稻新根生長的影響較大；1、2號(hào)品種白根數(shù)量M值和P值的5次觀測平均值均顯著高于7、8號(hào),表明在低溫潛沼性逆境下,耐潛指數(shù)高的水稻品種新根生成能力較強(qiáng),且新根生成受逆境影響的程度相對(duì)較?。?個(gè)品種的白根數(shù)量M值均在6月30日達(dá)到最大,隨后開始減少,而白根數(shù)量P值基本保持逐漸增加趨勢(shì),表明隨著時(shí)間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻白根數(shù)量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且逆境對(duì)白根數(shù)量的影響程度逐漸降低。

表5 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數(shù)水稻品種白根數(shù)量動(dòng)態(tài)變化比較

2.3 低溫潛沼性逆境下水稻根系分布比較

低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系長度M值變化規(guī)律不同(圖3)。其中,0—10 cm土層M值在6月30日前逐漸增加,之后逐漸降低；10—30 cm土層M值先緩慢增加,后緩慢降低；30—50 cm土層M值在7月15日前逐漸增大,之后逐漸降低。

圖3 低溫潛沼性逆境下不同耐潛等級(jí)水稻品種在不同土層根系長度動(dòng)態(tài)變化比較Fig.3 Comparison of the rood length of different rice varieties in different soil layers under the low temperature and gleization soil environmentA、B、C、D為水稻耐潛等級(jí)

不同耐潛等級(jí)水稻品種間根系長度M值差異因土層的不同而不同(圖3)。其中,0—10 cm土層M值差異在6月30日前逐漸擴(kuò)大,之后逐漸縮??；10—30 cm土層M值差異變化不大；30—50 cm土層M值差異隨著時(shí)間的推移逐漸擴(kuò)大。

低溫潛沼性逆境下,不同耐潛等級(jí)水稻品種的根系長度P值在不同土層變化規(guī)律不同(圖3)。其中,0—10 cm土層P值在6月15日前后最小,A、B、C、D 4個(gè)耐潛等級(jí)的P值分別為-42.1%、-53.7%、-62.8%和-66.4%；10—30 cm土層P值也在6月15日前后最小,A、B、C、D 4個(gè)耐潛等級(jí)的P值分別為-32.8%、-43.5%、-47.4%和-54.8%；30—50 cm土層P值在6月30日前后最小,A、B、C、D 4個(gè)耐潛等級(jí)的P值分別為-35.6%、-45.2%、-53.2%和-63.8%。

不同耐潛等級(jí)水稻品種間根系長度P值差異因土層的不同而不同(圖3)。其中,0—10 cm土層P值差異在6月15日前最大,之后逐漸縮??；10—30 cm土層P值差異在6月15日前后最大,5月下旬和7月底最?。?0—50 cm土層P值差異在6月30日前后最大,5月底至6月初最小。

低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系數(shù)量M值均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)(圖4)。其中,0—10 cm土層M值在6月15日至6月30日最大；10—30 cm土層M值在6月30日前后最大；30—50 cm土層M值在7月15日前逐漸增大,之后逐漸降低。

不同耐潛等級(jí)水稻品種間根系數(shù)量M值差異因土層的不同而不同(圖4)。其中,0—10 cm土層M值差異在6月30日前逐漸擴(kuò)大,之后逐漸縮?。?0—30 cm土層M值差異在6月30日前逐漸擴(kuò)大,之后逐漸縮?。?0—50 cm土層M值差異隨時(shí)間的推移逐漸擴(kuò)大。

低溫潛沼性逆境下,不同耐潛等級(jí)水稻品種的根系數(shù)量P值在不同土層變化規(guī)律不同(圖4)。其中,0—10 cm土層P值在5月31日前后最小,A、B、C、D 4個(gè)耐潛等級(jí)的P值分別為-48.48%、-64.35%、-75.50%和-89.37%；10—30 cm土層P值在6月15日前后最小,A、B、C、D 4個(gè)耐潛等級(jí)的P值分別為-34.13%、-44.94%、-48.87%和-56.35%；30—50 cm土層P值在6月30日前后最小,A、B、C、D 4個(gè)耐潛等級(jí)的P值分別為-41.23%、-52.08%、-61.12%和-73.09%。

不同耐潛等級(jí)水稻品種間根系數(shù)量P值差異因土層的不同而不同(圖4)。其中,0—10 cm土層P值差異在5月31日最大,之后逐漸縮??；10—30 cm土層P值差異在6月15日前后最大,其次為5月下旬,7月底最??；30—50 cm土層P值差異在6月30日前后最大,5月底至6月初最小。

圖4 低溫潛沼性逆境下不同耐潛等級(jí)水稻品種在不同土層根系數(shù)量動(dòng)態(tài)變化比較Fig.4 Comparison of the Rood number of different rice variety in different soil layers under the low temperature and gleization soil environment

2.4 低溫潛沼性逆境下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素

低溫潛沼性逆境下,不同耐潛指數(shù)的水稻品種千粒重間存在一定差異,但與非低溫潛沼性逆境相比,其變化不顯著(表6)。其中,8個(gè)參試品種中,只有3號(hào)和7號(hào)品種的千粒重與非低溫潛沼性逆境下的千粒重存在顯著差異,其它品種間的差異均不顯著,表明低溫潛沼性逆境下,品種間的千粒重差異主要由水稻品種本身特性引起。

表6 低溫潛沼性逆境與非低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數(shù)水稻品種產(chǎn)量構(gòu)成因素比較

Table 6 Comparison of yield components of different variety rice in low temperature and gleization soil environment (LTGS) and no LTGS stress environment (CK)

品種Variety有效穗數(shù)Availablepanicle千粒重/gWeightof1000grains實(shí)粒數(shù)/粒Fullgrainsperpanicle結(jié)實(shí)率/%Rateofseedsetting產(chǎn)量/(t/hm2)YieldLTGSCKP>tLTGSCKP>tLTGSCKP>tLTGSCKP>tLTGSCKP>t114.315.30.01227.127.20.163101.8145.80.02160.277.50.0116.29.60.009213.815.20.00429.830.20.181100.0148.00.01857.372.40.0296.510.70.001311.713.50.00327.129.10.04098.0136.00.00965.875.60.0134.98.40.002411.513.80.00328.028.00.25092.3132.30.00770.575.80.0264.78.10.002510.012.00.00428.328.50.10187.9120.9<0.00161.576.50.0213.96.50.00669.212.20.00226.426.30.21585.2121.2<0.00162.870.90.0173.36.10.00478.511.50.00127.127.30.04276.0112.0<0.00153.170.20.0092.85.60.00288.511.50.00128.130.20.21762.9113.9<0.00158.978.90.0072.46.30.001

LGTS：低溫潛沼性逆境下栽培 rice was planted at the low temperature and gleization soil environment；CK：非低溫潛沼性逆境下栽培 no LGTS stress on rice

與非低溫潛沼性逆境下的結(jié)實(shí)率相比,低溫潛沼性逆境下,所有參試品種的實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率均有不同程度的降低,相對(duì)而言,耐潛指數(shù)越高,結(jié)實(shí)率越高。表明,低溫潛沼性逆境對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響較大(表6)。

2.5 低溫潛沼性逆境下水稻根系特征與產(chǎn)量構(gòu)成間相關(guān)性分析

低溫潛沼性逆境下,不同時(shí)期水稻根系特征與產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性不同。水稻返青至分蘗初期(6月15日前)根系主要形態(tài)特性與產(chǎn)量構(gòu)成因素間有一定相關(guān)性,但有相關(guān)性的根系特征不多。其中,根系長度和數(shù)量均與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.64和0.68；白根長度和數(shù)量均與著粒數(shù)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.65和0.62。

孕穗-抽穗期(6月中下旬至7月下旬)水稻根系主要形態(tài)特性與產(chǎn)量構(gòu)成因素呈顯著相關(guān)性(表7)。其中根系長度和數(shù)量與著粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān),與單株有效穗數(shù)和千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)；白根長度和數(shù)量與實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率呈顯著負(fù)相關(guān),與著粒數(shù)的相關(guān)性在孕穗期未達(dá)到顯著水平,在抽穗期則呈倆倆顯著負(fù)相關(guān),與單株有效穗數(shù)的相關(guān)性在孕穗期也未達(dá)到顯著水平,在抽穗期則呈倆倆顯著正相關(guān),與千粒重呈倆倆顯著正相關(guān)。

表7 低溫潛沼性逆境下孕穗-抽穗期(7月15日)水稻根系特征與產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)性

Table 7 Correlation between root character and yield composition of rice during booting and heading stage (July- 15)under low temperature and gleization soil environment

農(nóng)藝性狀A(yù)gronomictraits根系長度Totallengthofroot根系數(shù)量Totalnumberofroot白根長度Lengthofwhiteroot白根數(shù)量Numberofwhiteroot有效穗數(shù)Availablepanicle-0.873*-0.782*0.785*0.722*著粒數(shù)Grainsperpanicle0.698*0.658*-0.842*-0.898*實(shí)粒數(shù)Fullgrainsperpanicle0.885*0.849*-0.951*-0.954*結(jié)實(shí)率Seedsettingrate0.903*0.932*-0.982*-0.752*千粒重Weightof1000grains-0.642*-0.618*0.740*0.888*產(chǎn)量Yield0.523*0.157*0.342*-0.014

低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系形態(tài)特征與產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)性不同。其中,0—10 cm土層根系長度和數(shù)量與有效分蘗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.684和-0.742；10—30 cm 土層白根長度和數(shù)量與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.852和0.637；30—50 cm土層根系長度和數(shù)量與著粒數(shù)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.826和0.761。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

氧氣對(duì)根尖細(xì)胞的伸長和延續(xù)是必須的,適當(dāng)曬田給根系提供了一定的氧氣,間歇灌溉條件下水稻根系的生物量顯著高于淹水灌溉條件[10]；在低溫潛沼性逆境下,水稻根區(qū)氧氣供應(yīng)相對(duì)不足,根系生長受到抑制,水稻根系伸長速率及生成速率都顯著低于非低溫潛沼性稻田。在低溫潛沼性逆境下,耐潛指數(shù)高的水稻品種的根系長度M值和P值與根系數(shù)量M值和P值顯著高于耐潛指數(shù)低的品種(表2，表3)。李陽生等的研究結(jié)果表明在淹水條件下,耐淹能力強(qiáng)的水稻品種,白根數(shù)量顯著高于耐淹能力弱的品種[11]。與非低溫潛沼性稻田相比,在低溫潛沼性逆境下,白根長度P值和白根數(shù)量P值長期小于0,白根生長速率和生成速率顯著降低。白根數(shù)量的減少,表明水稻根系在低溫潛沼性逆境下活力較低。耐潛指數(shù)高的水稻品種的白根長度M值和P值與白根數(shù)量M值和P值顯著高于耐潛指數(shù)低的品種(表4,表5)。耐潛指數(shù)高的水稻品種白根生成速率和生長速率顯著高于耐潛指數(shù)低的品種。在苗期水稻品種篩選過程中,可考慮將水稻根系白根數(shù)量和長度作為耐潛能力強(qiáng)弱的指標(biāo)之一。

水稻根系由不定根和定根構(gòu)成, 不同類型的水稻根系在其發(fā)生位置、數(shù)量、直徑、功能以及分布特征上均存在差異, 這些差異是根系對(duì)土壤環(huán)境適應(yīng)的重要表現(xiàn)[12-13]。側(cè)根和根毛數(shù)量的增多,可以看作水稻對(duì)不良氧營養(yǎng)狀況在形態(tài)學(xué)上的自身調(diào)整[7],淹水條件下水稻根系主要分布于上層土壤,適度控水能促進(jìn)根系生長,尤其是不定根的發(fā)生,并促進(jìn)根系向中下層土壤擴(kuò)展,但重度干旱會(huì)影響根系生長[14]。低溫潛沼性逆境下,0—10 cm土層根系在整個(gè)6月生長較快(根系長度和根系數(shù)量的M值均達(dá)到最大)；10—30 cm土層根系在6月下旬至7月上旬生長較快(根系長度M值在7月15日達(dá)到最大、根系數(shù)量M值在6月30日達(dá)到最大)；30—50 cm土層根系在7月15日前后生長最快,之后生長速率開始降低(圖3,圖4)。

李達(dá)模等的研究結(jié)果表明,在低溫潛沼性稻田,隨著水稻生育進(jìn)程的發(fā)展,根系生長量的受害程度逐漸加重[2]。在低溫潛沼性逆境下,不同土層土壤溫度、氧氣含量、還原性物質(zhì)總量和氧化還原電位等差異較大[15]。雖然水稻根系對(duì)逆境具有一定的適應(yīng)能力,但根系的生長對(duì)根區(qū)氧氣含量和根區(qū)溫度敏感[16],低溫環(huán)境不利于根系生長,低于22℃次生根不能生長[17]。因此不同土層對(duì)土壤根系生長的影響不同。本研究表明,低溫潛沼性逆境對(duì)水稻根系生長的影響因土層的不同而不同(圖3,圖4)。低溫潛沼性逆境下,0—10 cm土層根系生長在5月底6月初受到的影響最大；10—30 cm土層根系生長在6月底受到的影響最大； 30—50 cm土層根系生長在6月30日前后受到的影響最大。根系形態(tài)及生理特性與地上部生長發(fā)育及產(chǎn)量形成有密切聯(lián)系,良好的根系構(gòu)型是維持作物產(chǎn)量的基本保證[18- 19]。本研究表明,低溫潛沼性逆境下,孕穗至抽穗期的水稻根系長度和數(shù)量與水稻著粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān),而白根長度和數(shù)量則與水稻著粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率呈顯著負(fù)相關(guān)(表7),這與趙啟輝[1]和Eriko等[19]的研究結(jié)果相似。

李陽生等對(duì)29個(gè)雜交稻及其親本苗期耐淹澇特性的研究證實(shí),雜交稻的耐淹澇能力具有顯著的雜交優(yōu)勢(shì),恢復(fù)系和不育系耐性強(qiáng),配出的雜交稻耐性更強(qiáng)[4]。近年,國內(nèi)外對(duì)水稻耐逆境的育種取得了較大進(jìn)步,Sangin等通過對(duì)多個(gè)水稻親本的比較研究表明,M202, IR50 可作為選育耐低溫水稻品種的親本材料[20]；Surekha 等對(duì)水稻耐Fe2+特性進(jìn)行了基因定位研究,認(rèn)為對(duì)水稻根系耐Fe2+有重要作用的基因?yàn)镮RT1, IRT2, YSL2 和 ZIP8[21]；Eduardo 等在對(duì)多個(gè)水稻品種篩選的基礎(chǔ)上,研究了Fe2+對(duì)水稻光合作用的影響,認(rèn)為BRA 041171 和 BRA 041152 在高Fe2+濃度下的光合作用相對(duì)較好[22],這些研究為選育耐低溫潛沼性逆境水稻品種奠定了良好的前期基礎(chǔ),但低溫潛沼性逆境是多種逆境(淹水期較長、溫度偏低、還原性物質(zhì)含量高、氧化還原電位低等)的綜合體,僅考慮一種因素進(jìn)行品種選育難以適應(yīng)。本研究通過水稻栽培環(huán)境模擬系統(tǒng)研究了低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數(shù)水稻品種的根系動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,對(duì)今后耐潛品種的選育具有一定的指導(dǎo)意義。

3.2 結(jié)論

(1)低溫潛沼性逆境下,水稻根系生長緩慢,長度和數(shù)量均顯著降低,降低程度因品種耐潛指數(shù)的高低而不同；耐潛指數(shù)高的品種根系長度和數(shù)量降低程度顯著低于耐潛指數(shù)低的品種。在水稻耐潛品種選育過程中,根系長度和數(shù)量的M值和P值,尤其是白根長度和數(shù)量的M值和P值可作為一個(gè)耐潛性評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行考慮。

(2)低溫潛沼性逆境對(duì)根系生長的影響,因土層和水稻生育期的不同而不同。低溫潛沼性逆境對(duì)0—10 cm土層根系的影響在5月底6月初最大；對(duì)10—30 cm土層根系的影響在6月底最大；對(duì)30—50 cm土層根系的影響在6月30日前后最大。

(3)低溫潛沼性逆境下,孕穗-抽穗期水稻根系特征與產(chǎn)量間存在顯著相關(guān)性；不同土層水稻根系與產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)性不同。0—10 cm 土層根系長度和數(shù)量與有效分蘗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；10—30 cm 土層白根長度和數(shù)量與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)；30—50 cm土層根系長度和數(shù)量與著粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。

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The law of root changing of different rice varieties with different tolerance capacity under low temperature and gleization soil environment

WANG Hongni1,2, WANG Xuechun2,3, TAO Shishun2, LI Jun1,*

1CollegeofAgronomy,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2Schooloflifescienceandtechnology,SouthwestUniversityofScienceandTechnology,Mianyang621010,China3IrrigatedAgricultureResearch&ExtensionCenter,WashingtonStateUniversity,Prosser,WashingtonState, 99350USA

Both root growth and distribution are closely related to the growth of above ground organs, which subsequently affects the yield and quality of rice. It is important to understand the characteristics of root growth and distribution under environment of LTGS (low temperature and gleization soil), with the objectives of improving the management of rice fields and enhancing the tolerance capacity of rice under LTGS stress. Field experiments were carried out from 2012 to 2014 with 8 varieties (4 tolerance grades) of rice that were planted in a rice cultivation simulation system. The results showed that: 1) TheM(rate of absolute change) values for root number and root length were both higher than 0,whereas theirP(rate of relative change) values were both lower than 0. These results demonstrate that although the root number and root length of rice plants are reduced, the roots can still grow under LTGS conditions. The decreased rate of root growth under LTGS environment varied among different rice varieties: it was significantly lower for Luyou 5 and Cyou 130, which both have a higher tolerance capacity for LTGS stress in comparison to Chuanguyou 204 and Xieyou 027. 2) Under LTGS environment, the crucial period for root growth at 0—10 cm soil was during the period from late May to early June; at 10—30 cm soil, the crucial period was late June; and at 30—50 cm soil, it was around June 30. 3) Under LTGS conditions, root number and root length both had a positive correlation with grains per panicle, number of filled grains, seed setting rate, and rice yield; and both had a negative correlation with effective panicle number and 1000-grain weight, during booting and heading stages. Therefore, root length and root number, especially those of white roots, can be used as an indicator to evaluate the tolerance capacity of rice to LTGS stress. 4) Under LTGS conditions, the correlations between root characteristics and yield composition differed among various soil layers. Total root number and total root length in 0—10 cm soil had a negative correlation with the number of effective tillers. White root number and white root length in 10—30 cm soil had a positive correlation with seed setting rate. Total root number and root length in 30—50 cm soil had a positive correlation with grains per panicle.

rice; gleization resistance; root; yield

國家自然基金項(xiàng)目(31401347)；國家留學(xué)基金面上項(xiàng)目(201408510070)

2015- 01- 13;

日期:2016- 01- 15

10.5846/stxb201501130098

*通訊作者Corresponding author.E-mail: junli@nwsuaf.edu.cn

王紅妮,王學(xué)春,陶詩順,李軍.低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動(dòng)態(tài)變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(19):6235- 6245.

Wang H N, Wang X C, Tao S S, Li J.The law of root changing of different rice varieties with different tolerance capacity under low temperature and gleization soil environment.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6235- 6245.