韓文嬌,白林利,李昌曉,崔 振,燕江偉,秦 紅

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室 西南大學生命科學學院，重慶 400715

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前期水淹對牛鞭草后期干旱脅迫光合生理響應的影響

韓文嬌,白林利,李昌曉*,崔 振,燕江偉,秦 紅

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室 西南大學生命科學學院，重慶 400715

水淹和干旱是限制植物生長的兩種主要環(huán)境因子。三峽庫區(qū)消落帶由于其特殊的地形條件和人工水文節(jié)律,呈現(xiàn)以年度為周期的“水淹-落干”交替變化的水文變動特征,在消落帶生長的植物因此受到水淹和干旱交替脅迫的雙重影響。為了探究庫區(qū)蓄水對消落帶植被干旱耐受性的影響,以當年生牛鞭草扦插苗為試驗對象,設(shè)置對照組(CK)、表土水淹組(SF)、全淹組(TF)、 對照-干旱組(CD)、表土水淹-干旱組(SFD)、全淹-干旱組(TFD)6個處理組,研究不同水分處理對牛鞭草光合特性的影響。結(jié)果表明：(1)水淹和干旱脅迫均對牛鞭草光合特性造成顯著影響；(2)水淹脅迫階段,與CK組相比,牛鞭草SF和TF組凈光合速率、氣孔限制值和水分利用效率顯著下降,胞間CO2濃度顯著上升；(3)干旱脅迫階段,牛鞭草CD和SFD組凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合參數(shù)顯著低于CK組,TFD組凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等指標與CK組無顯著差異；(4)復水階段,各處理組凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等指標均與CK組無顯著差異。研究表明,前期水淹并未增加牛鞭草對后期干旱脅迫的敏感性,牛鞭草對水淹和干旱脅迫均具有較好的耐受性,有助于牛鞭草對庫區(qū)消落帶生境變化的適應性。

三峽庫區(qū)；消落帶；牛鞭草；光合特性；水淹；干旱

伴隨著三峽工程的全面運行,三峽庫區(qū)形成了面積為349 km2、淹水長達6個月、水位在145—175 m之間呈年度周期性變化的大型消落帶[1]。作為庫區(qū)陸生系統(tǒng)與水生系統(tǒng)之間的交錯地帶,消落帶區(qū)域內(nèi)的物質(zhì)、能量和信息交換頻繁,其對于減緩庫區(qū)水土流失、保護生物多樣性及保護生境等具有重要的作用[2-3]。然而,該消落帶的形成使庫區(qū)許多陸生植物因不適應長時間的淹水環(huán)境而死亡,從而導致庫區(qū)消落帶原有植被大量退化[4-6]。加上退水后消落帶完全出露期間正好處于重慶炎熱的夏季,不同程度的干旱水分脅迫進一步增加了庫區(qū)消落帶生態(tài)植被修復的難度[7]。

庫區(qū)消落帶植被生態(tài)修復的關(guān)鍵是篩選出既耐淹又耐旱的兩棲性物種。水淹條件下,氧氣匱乏是限制植物生長的主要因素,植物生長、光合及代謝等過程受限,水淹敏感性植物死亡率顯著升高[8-9]。然而,對于耐淹植物而言,可通過形成不定根、通氣組織、形成氣膜促進水下光合能力等方式提高水下存活率或通過促進莖伸長等方式適應水淹脅迫[10-12]。干旱條件下,植物生長發(fā)育均受抑制,耐旱種可通過提高水分利用效率,增加脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持生長[13]。作為植物生命活動最重要的過程之一,光合作用變化在一定程度上能反映出植物的生長狀況。牛鞭草(Hemarthriaaltissima)為禾本科牛鞭草屬多年生根莖草本植物,主要分布在熱帶及亞熱帶地區(qū),少數(shù)分布于北半球溫帶濕潤地區(qū)[14]。該草生長迅速、產(chǎn)量高、具有較強的適應性和抗逆性,可作為良好的水土保持作物[12]。目前已有研究表明牛鞭草具有較強的水淹耐受性[12, 15-16],可作為三峽庫區(qū)消落帶植被修復的備選物種[15]。然而,由于庫區(qū)復雜多變的水文變動特征,牛鞭草經(jīng)長時間淹水后于夏季出露,夏季為庫區(qū)消落帶的干旱頻發(fā)期[17]。在經(jīng)歷水淹之后,面對接踵而至的干旱脅迫,牛鞭草光合生理響應機制將可能出現(xiàn)變化。盡管有研究表明,某些耐淹物種同樣具有耐旱特性[18],且前期水淹并未增加植株對后期干旱脅迫的敏感性[19],但對于生長于三峽庫區(qū)消落帶的牛鞭草而言,前期水淹是否會增加牛鞭草對后期干旱脅迫光合生理響應的敏感性仍未知。因此本研究通過模擬庫區(qū)消落帶土壤水分變化特征,探究前期水淹對牛鞭草后期耐受干旱脅迫的光合生理響應機制的影響,為庫區(qū)消落帶植被修復重建提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇當年生的牛鞭草扦插苗作為研究對象。2014年5月選取嘉陵江邊自然生長的牛鞭草(H.altissima),剪成長為10 cm的莖段扦插于盆缽中(盆中央內(nèi)徑17 cm,盆高20 cm),每盆2株,共120盆(240株),土壤為紫色土。所有盆栽實驗均置于西南大學三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室實驗基地透明大棚下(海拔249 m),進行相同水分、光照等管理,2014年6月5日正式開展實驗,此時株高(14.63±0.96) cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共分為3個階段,均采用完全隨機區(qū)組設(shè)計。第一階段(Phase I)為水淹階段,將試驗植株隨機分為3個處理組,即對照組(CK),表土水淹組(SF)和全淹組(TF),每組各40盆,共120盆。對照組(CK),土壤含水量保持在田間持水量的60%—63%[20](稱重法)；表土水淹組(SF),水淹超過土壤表面5 cm；全淹組(TF),TF組苗盆放入水池中,池水保持沒過植株頂端1 m[21]。48 d后,每組隨機選取4盆用于光合參數(shù)的測定,4盆用于牛鞭草生理生化指標的測定,剩余96盆植株用于后續(xù)實驗。

圖1 牛鞭草在輕度干旱階段清晨葉水勢的變化(階段Ⅱ) Fig.1 Changes of predawn leaf water potential of Hemarthria altissima during drought stress(Phase Ⅱ)CD: 對照干旱組control-drought; SFD: 表土水淹干旱組Soil-surface flooding-drought; TFD: 全淹干旱組Total flooding-drought

第二階段(Phase II)為干旱階段,在第一階段的基礎(chǔ)上,將CK、SF和TF組中植株隨機各分為2個小組,一組繼續(xù)保持原有的水分處理,另一組為輕度干旱組。因此,第二階段共有6個處理組,即對照組(CK)、表土水淹組(SF)、全淹組(TF)、對照-干旱組(CD),表土水淹-干旱組(SFD)和全淹-干旱組(TFD),每組16盆,共96盆。輕度干旱組,土壤含水量保持在田間持水量的40%—50%[22](稱重法),為監(jiān)測輕度干旱狀態(tài),采用露點水勢儀Psypro(由美國Wescor公司生產(chǎn))于清晨(6:00—7:00)測定牛鞭草成熟葉片的葉水勢,以清晨葉水勢小于-0.5 MPa為達到輕度干旱的標準(圖1),由于實驗期間正值重慶炎熱的夏季,氣溫較高(36—40℃),盆缽放水3 d后,CD、SFD和TFD處理組即達到輕度干旱狀態(tài)。36 d后,每組隨機選取4盆用于光合參數(shù)的測定,4盆用于牛鞭草生理生化指標的測定,剩余48盆植株用于后續(xù)實驗。

第三階段(Phase Ⅲ)為復水階段,所有處理均按照對照組(CK)恢復供水,時間為30 d。

1.3 土壤氧化還原電位的測定

采用土壤氧化還原電位計DW-1型(江蘇江分電分析儀器有限公司生產(chǎn))對牛鞭草土壤氧化還原電位(Eh)進行測定。將電位計探頭插入土壤中,距離土壤表面10 cm,待讀數(shù)穩(wěn)定后取值,每個處理重復測定4次。通氣良好,含氧量充足的土壤,其土壤氧化還原電位介于+400—(+700) mV之間變化,淹水后土壤氧化還原電位變化從+400到+72 mV,當土壤氧化還原電位低于+350 mV時,則表明土壤氧氣匱乏[23]。

1.4 光合指標的測定

于晴天9:00—12:00,采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)(Li-Cor 6400, Li-Cor Inc, USA)對牛鞭草健康成熟的功能葉片中部(從植株頂端往下數(shù)第3—4片葉)進行光合指標的測定[24],其中,將TF組移出水池后用吸水紙將所選葉片附著的水迅速輕輕擦干,立即進行光合參數(shù)的測定。光源為紅藍光,葉室2 cm×3 cm,在預備試驗的基礎(chǔ)上確定光合有效輻射(PAR)為1200 mol m-2s-1,葉室溫度為25 ℃,CO2濃度為大氣CO2濃度。測定指標包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)與蒸騰速率(Tr),并計算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)和氣孔限制值(Ls=1—Ci/Ca)[25]。同時,標定放入葉室的牛鞭草葉片區(qū)域,測定結(jié)束后立即放入冰盒帶回實驗室,使用WinRHIZO根系分析儀(WinRHIZO，LC4800-II LA2400)掃描其測定部位的葉面積,并通過換算得出各處理的光合參數(shù)。每處理每次測定4盆(共8株)。

1.5 葉綠素含量的測定

選取用于測定光合指標的植物葉片,采用浸提法測定其葉綠素含量[26]。采用島津5220分光光度計(UV-5220，Shimadzu，日本) 分別對葉綠素a(chla)、葉綠素b(chlb)、類胡蘿卜素(car)的吸光值A(chǔ)663、A645和A470進行測定,并計算其含量?？?cè)~綠素含量(chls)=葉綠素a(chla)+葉綠素b(chlb)。每處理每次測定4盆(共8株)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

將水分處理作為獨立因素,采用SPSS 19.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA),以揭示不同水分處理對牛鞭草光合特性的影響。運用Tukey′s檢驗法檢驗每個指標在同一階段不同處理組(α=0.05)的顯著差異性。

2 結(jié)果

2.1 水淹對牛鞭草土壤氧化還原電位的影響

圖2 水淹階段牛鞭草土壤氧化還原電位的變化(階段Ⅰ和Ⅱ) Fig.2 Changes of soil redox potential (Eh) of Hemarthria altissima during flooding stress(Phase Ⅰ and Ⅱ)CK: 對照組Control; SF: 表土水淹組Soil-surface flooding

由圖2中可知,在整個實驗期間,對照組(CK)土壤氧化還原電位始終高于418 mV,表明土壤通氣良好。而表土水淹組(SF),在實驗進行的6 d后,土壤氧化還原電位低于+350 mV,且呈逐漸下降趨勢,表明SF組土壤氧氣含量下降。

2.2 水淹對牛鞭草光合特性的影響(階段Ⅰ)

經(jīng)48 d不同程度水淹處理后,牛鞭草SF和TF組存活率為100%。與CK相比,第一階段結(jié)束時,牛鞭草SF和TF組凈光合速率(Pn)均顯著下降,分別顯著降低了24%(P< 0.05)和58%(P< 0.05)(圖3)。牛鞭草TF組氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)與CK相比均顯著增加,分別比CK組增加了78%(P< 0.05),133%(P< 0.05)和86%(P< 0.05)。而SF組Ci與CK組相比顯著升高58%(P< 0.05),但Gs和Tr與CK組之間均未達到顯著差異(圖3)。

SF和TF組氣孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)的結(jié)果與Pn結(jié)果相類似,均顯著低于CK組,其中SF組Ls和WUE分別比CK組顯著降低26%(P< 0.05)和37%(P< 0.05),TF組Ls和WUE分別比CK組顯著降低70%(P< 0.05)和78%(P< 0.05)(圖4)。

經(jīng)第一階段水淹處理后,牛鞭草SF組和CK組的葉綠素a(chla)、葉綠素b(chlb)、總?cè)~綠素(chls)含量、chla/chlb、類胡蘿卜素(car)含量、chls/car均無顯著差異,TF組除chlb和chls顯著高于CK組外,chla、chla/chlb、car和chls/car均與CK無顯著差異(表1)。

圖3 階段I不同水分處理下凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化(平均值±標準誤)Fig.3 Changes of Pn, Gs, Ci and Tr under different treatments at the end of phase Ⅰ (Means ± SE)不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05);Pn: 凈光合速率 Photosynthesis rate; Gs: 氣孔導度Stomatal conductance;Ci: 胞間CO2濃度 Intercellular CO2 concentration; Tr: 蒸騰速率Transpiration rate

圖4 階段I不同水分處理下氣孔限制值和水分利用效率的變化(平均值±標準誤)Fig.4 Changes of Ls and WUE under different treatments at the end of phase Ⅰ (Means ± SE)不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05)

2.3 干旱對牛鞭草光合特性的影響(階段Ⅱ)

SF、CD和SFD的Pn均顯著低于CK組,分別比CK組降低38%(P< 0.05)、25%(P< 0.05)和22%(P< 0.05),但TFD組與CK組卻無顯著差異。水淹組(SF和TF)和干旱組(CD、SFD和TFD)存活率均為100%,但由于TF組葉片凋落,未能測定其光合參數(shù)(圖5)。輕度干旱組CD和SFD的Gs和Tr均顯著低于CK組,而TFD組的Gs和Tr與CK組相比分別均無顯著差異(圖5)。Ci除SF組顯著高于CK組外,CD、SFD與TFD組均與CK組無顯著差異。另外,CD和SFD組兩者間的Pn、Gs、Ci和Tr均無顯著差異,且均顯著低于TFD組的Pn和Tr。

與CK組相比,牛鞭草SF組Ls顯著降低,CD、SFD和TFD組Ls均有所增加,但均未達到顯著水平(P> 0.05)(圖6)。牛鞭草CD、SFD和TFD的WUE均高于CK組,分別增加了40%(P< 0.05)、47%(P< 0.05)和27%(P> 0.05)。

第二階段結(jié)束后,牛鞭草SF、CD和SFD組的chla、chlb、chls、chla/chlb、car相較于CK組而言,分別均未達顯著差異(P> 0.05),與TFD組顯著高于CK組形成鮮明的對比(表2)。各輕度干旱組間,CD和TFD組chla、chlb、chls顯著高于SFD組,但chla/chlb和chls/car在各組之間則無顯著差異(表2)。

表1 階段I不同水分處理下葉綠素含量變化(平均值±標準誤)

不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05

圖5 階段II不同水分處理下凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化(平均值±標準誤)Fig.5 Changes of Pn, Gs, Ci and Tr under different treatments at the end of phase Ⅱ (Means ± SE)TF組因葉片凋落,未能測定光合參數(shù)； 不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05);Pn: 凈光合速率— Photosynthesis rate; Gs: 氣孔導度 Stomatal conductance;Ci: 胞間CO2濃度 Intercellular CO2 concentration; Tr: 蒸騰速率 Transpiration rate

TF組因葉片凋落,未能測定葉綠素含量; 不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05)

2.4 復水對牛鞭草光合特性的影響(階段Ⅲ)

水淹與干旱脅迫解除后,牛鞭草各處理組Pn、Gs、Ci、Tr、Ls、WUE與CK組相比均無顯著差異(圖7),表明各處理組均達到與CK組相一致的水平(其中,TF組為復水后新生葉片測定值)。另外,與CK組相比,牛鞭草SF、TF、CD、SFD和TFD組chla、chlb、chls、car和chls/car均無顯著差異(圖8)。

圖7 階段Ⅲ不同水分處理下凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化(平均值±標準誤)Fig.7 Changes of Pn, Gs, Ci and Tr under different treatments at the end of phase Ⅲ (Means ± SE)不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05);Pn: 凈光合速率 Photosynthesis rate; Gs: 氣孔導度 Stomatal conductance;Ci: 胞間CO2濃度 Intercellular CO2 concentration; Tr： 蒸騰速率Transpiration rate

圖8 階段Ⅲ不同水分處理下氣孔限制值和水分利用效率的變化(平均值±標準誤)Fig.8 Changes of Ls and WUE under different treatments at the end of Phase Ⅲ (Means ± SE)不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05)

3 討論

3.1 水淹對牛鞭草光合特性的影響

已有研究表明,非耐淹植物淹水后,其光合參數(shù)受到顯著影響,Pn、Gs、Tr和WUE均隨著淹水時間的延長而顯著下降[27-28]。如秈稻品種IR 42(OryzasativaL.),淹水8 d后,其Pn僅為對照組的5%[29]。與非耐淹物種不同,耐淹種通過采取不同的適應策略(如逃避策略或靜默策略等)降低水淹對其光合作用的影響,從而維持較高的光合能力[30]。Mommer等[31]對酸模(Rumexpalustris)的研究發(fā)現(xiàn),淹水后形成的水生葉,其表皮細胞的細胞壁和角質(zhì)層均變薄,降低了擴散阻力,促進了植物水下光合的能力。在本研究中,還觀察到牛鞭草TF組葉片變薄等類似的現(xiàn)象,且第一階段結(jié)束時,牛鞭草SF和TF組Pn分別為CK組的76%和42%(圖1)。與寬葉獨行菜(Lepidiumlatifolium)[32](其在水淹超過土壤表面1cm處理50 d后,Pn為對照組的56%—72%)的研究結(jié)果相似,表現(xiàn)出較強的耐淹性。第二階段末,牛鞭草SF組的Pn在第一階段的基礎(chǔ)上進一步下降,比CK組顯著降低38%(圖2),TF組因葉片凋落未能測得其光合指標,葉片凋落的原因可能是由于在全淹狀態(tài)下,牛鞭草根系損傷導致植物養(yǎng)分供應不足或水淹導致植物細胞膜損傷等造成[33],也可能是牛鞭草通過葉片凋落降低對物質(zhì)能量的消耗,為維持水下存活率及脅迫去除后能快速恢復所采取的一種適應方式[34]。另外,本研究中,第一階段結(jié)束時,TF組Pn顯著低于SF組,其原因是全淹條件下,植物處于低氧(水體中氣體交換速率為大氣中的10-4倍)及低光照環(huán)境,且水體增加了對植物的靜水壓力,使植物獲取氧氣的能力降低,而氧作為植物光合傳遞鏈的最終受體,其含量降低將直接導致植物光合能力下降,光合同化產(chǎn)物降低[31,35]。SF組Pn雖低于CK組,但其地上部分仍處于大氣環(huán)境中,葉片可獲得充足的氧氣進行光合作用；其次, SF組中牛鞭草還形成不定根,不定根的形成促進了根系對氧氣的吸收,從而促進了牛鞭草光合作用的進行。

表3 階段Ⅲ不同水分處理下葉綠素含量變化(平均值±標準誤)

不同字母表示不同處理組之間的差異顯著(α=0.05)

水淹影響植物Pn的主要因素為氣孔限制和非氣孔限制[36]。氣孔限制是由于水淹導致植物葉片氣孔關(guān)閉[40]。有研究表明淹水2 h后,氣孔開始關(guān)閉[37],其關(guān)閉使植物對CO2吸收能力下降,從而導致Pn下降[38-39]。非氣孔限制是由于水淹后,植物葉綠體或核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶活性(RuBP)下降,或電子傳遞、光合磷酸化等過程受阻,從而導致Pn下降[36,38,40]。Gs與植物Pn和耐淹性密切相關(guān),許多研究表明,Gs下降使植物CO2吸收量下降[41],細胞間較低的CO2濃度以及光合作用中相關(guān)酶底物濃度的減少,直接導致植物Pn下降[42]。而在本研究中,第一、二階段SF組Gs與CK組無顯著差異(圖1,圖2),說明牛鞭草Pn下降可能是通過影響RuBP羧化酶活性等非氣孔因素所引起的[43]。與SF組不同的是,牛鞭草TF組Gs顯著高于CK組(圖1)。其原因可能是全淹條件下,牛鞭草形成適應水淹環(huán)境的水生葉,較薄的水生葉使葉片中水分蒸騰作用加快,從而有利于多余水分的排出,維持植物正常的生長,表現(xiàn)出一定的耐受特性[44]。

Farquhar等[45]曾提出,通過胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)兩個參數(shù)可判定影響植物光合速率下降的主要原因是由氣孔限制或非氣孔限制引起的。若植物Pn和Ci均下降,Ls增加,則認為氣孔關(guān)閉是影響植物凈光合速率下降的主要原因；若Pn和Ls下降,Ci增加,說明非氣孔限制是導致植物凈光合速率下降的主要原因。在本研究中,牛鞭草SF和TF組在第一、二階段結(jié)束后,Ci顯著高于CK組(圖1,圖2),而Ls顯著低于CK組(圖1,圖2),由此可得出水淹導致牛鞭草Pn下降是由非氣孔限制因素所引起的。

葉綠素a(chla)、葉綠素b(chlb)和類胡蘿卜素(car)是植物光合作用中最主要的幾種光合色素,具有吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能的作用[46]。在水淹脅迫下,多數(shù)植物光合色素會隨著淹水時間的延長顯著降低,Yordanova等[40]對大麥(barley)的研究發(fā)現(xiàn),水淹120 h后,葉綠素含量顯著低于CK組。光合色素降低,植物光合能力受影響,葉片出現(xiàn)發(fā)黃、凋落等現(xiàn)象[33,47]。而在本研究中,牛鞭草SF組chla、chlb、chls與car與CK組間均無顯著差異,與香蒲(Typhalatifolia)[48]和落羽杉(Taxodiumdistichum)[49]的研究結(jié)果相似,表明表土水淹對牛鞭草光合作用的影響是由代謝抑制等原因造成,而不是葉綠素損傷所致。與SF不同的是,TF的chls顯著高于CK組,與對野古草(ArundinellaanomalaSteud.)[50]的研究結(jié)果相似,其原因可能是在全淹條件下,牛鞭草通過提高葉綠素含量維持水下光合能力,從而在一定程度上緩解水淹對牛鞭草光合能力的影響。

3.2 干旱對牛鞭草光合特性的影響

三峽庫區(qū)由于其“冬蓄夏排”的反季節(jié)水位變化,植被不僅要經(jīng)歷水淹脅迫,同時還要遭受干旱脅迫的影響。同其他脅迫類似,干旱顯著影響植物生理、代謝過程,如生長受限、光合能力和養(yǎng)分吸收下降等[50-52]。光合作用是受水分虧缺影響的主要過程之一[53]。與水淹脅迫相同,氣孔關(guān)閉也是干旱影響植物凈光合速率的主要因素之一[54]。在干旱脅迫下,植物通過氣孔關(guān)閉限制過多的水分散失以及降低細胞間CO2的濃度,而這種表現(xiàn)形式可認為是阻止植物葉水勢降低以及葉片失水的有效方式[55]。在本研究中,CD和SFD組牛鞭草Pn、Gs和Tr均顯著低于CK組,與Akram等[56]對狗牙根(Cynodondactylon)的研究結(jié)果相似。然而,CD與SFD組兩者間的Pn、Gs、Ci和Tr等光合指標均無顯著差異(圖5),說明前期水淹并未影響牛鞭草對后期干旱脅迫的光合生理響應,其結(jié)果與白林利等[18]對水杉(Metasequoiaglyptostroboides)的研究結(jié)果相似,推測其原因可能是SFD組水淹去除后,根系獲得充足的氧氣,為應對后期干旱脅迫,通過促進其根系快速生長(根系生長數(shù)據(jù)未列出),提高水分傳導速率,維持一定的光合速率。另外,CD與SFD組的Ci和Ls與CK組無顯著差異。但Ls呈增長趨勢,說明CD和SFD組Pn下降的部分原因是由氣孔關(guān)閉所引起的。與CD和SFD不同的是,TFD組在輕度干旱期間,清晨葉水勢雖與CD和SFD組無顯著差異,但其Pn、Gs并未進一步下降,而是顯著高于CD和SFD組,且與CK無明顯差異。其原因可能與TFD組全淹-干旱脅迫條件下植株的滲透調(diào)節(jié)相關(guān),在本試驗后期對牛鞭草營養(yǎng)元素含量的研究發(fā)現(xiàn),TFD組的葉N、K元素含量均高于CK、CD和SFD組,N是光合作用中多種酶的組成成分,K具有調(diào)節(jié)氣孔開閉的作用,其含量的增加有利于植株提高光合同化能力和細胞原生質(zhì)的保水能力[57-58]。由此,本研究TFD 組Pn和Gs與CK無顯著差異,其原因是植物從全淹環(huán)境出露后,牛鞭草可通過調(diào)節(jié)其生理過程(如衰老的淹沒組織與新生葉片間的養(yǎng)分再分配等)[59],促進N、K的吸收,提高細胞保水和抗旱能力,從而也進一步反映出前期的水淹脅迫并未增加牛鞭草對后期干旱脅迫光合生理的敏感性。

光合色素作為植物光合作用的重要組成成分,其含量高低在某一程度上反映了植物生長狀況和光合能力的強弱[60]。目前,多數(shù)研究表明,植物光合色素會隨著干旱脅迫時間的延長或強度的增加而顯著下降,光合色素的降低將導致光能轉(zhuǎn)化和能量提供受限,進而影響光合作用的正常運轉(zhuǎn)[61-62]。然而,在本研究中,CD和SFD的chla、chlb、chls與CK均無顯著差異,而TFD組顯著高于CK組,其原因可能是牛鞭草通過增強或維持較高的光合色素含量緩解外界干旱環(huán)境影響,或與干旱條件下牛鞭草葉片含水量減少相關(guān),葉片含水量的減少可能是對葉面積減小有補償作用,是植物維持正常光合速率的生理響應機制之一[63-64]。car不僅是光合色素,還作為一種抗氧化劑,具有清除活性氧,防止膜脂過氧化和保護葉綠體等作用[65-66]。本研究中,CD、SFD和TFD的car含量變化與chla相似,說明輕度干旱條件下,牛鞭草可能通過維持較高的car清除多余的活性氧,降低對葉綠體的損傷,從而對牛鞭草光合機構(gòu)起到一定的保護作用,這也是牛鞭草對干旱脅迫的適應性表現(xiàn)[55]。

耐旱性較強的植物除降低水分散失外,提高WUE也是應對干旱脅迫的主要方式之一。 葉片水平的WUE不僅能反映光合作用與蒸騰作用之間的關(guān)系,也能有效反映植物對水分的利用狀況[67-68]。當植物受到水分脅迫時,WUE高低可作為判定植物耐旱性強弱的一個有效指標[69]。有研究表明,在干旱脅迫下,植物水分利用效率增加,較高的WUE有利于植物維持碳同化產(chǎn)物的增加,從而表現(xiàn)出一定的耐旱性[70-71]。在本研究中,牛鞭草CD和SFD組WUE均顯著高于CK組,說明在輕度干旱脅迫條件下,牛鞭草通過提高WUE以應對水分供應不足的情況,從而表現(xiàn)出對干旱脅迫具有一定的耐受特性[72]。其結(jié)果與前人對大豆(Glycinemax)[73]、胡楊(Populuseuphratica)[74]的研究結(jié)果相似。另外,由本研究結(jié)果可知,牛鞭草CD、SFD和TFD 3組間WUE均無顯著差異,說明牛鞭草經(jīng)歷長時期水淹后,并未增加對后期干旱脅迫水分利用效率的敏感性。

3.3 復水對牛鞭草光合特性的影響

水分脅迫去除后,對耐受性較強的植物而言,其生理、代謝等過程將逐漸恢復,如氣孔開放、光合速率上升和過氧化物含量下降等,但恢復的程度與物種和脅迫的時間、強度有關(guān)[41,75]?；謴湍芰υ娇斓闹参锲涿{迫耐受性越強。如王磊等[76]對小麥(Triticumaestivum)的研究中,發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫去除后,小麥Pn能快速恢復,部分品種Pn甚至高于CK組。本研究中,CD和SFD組復水30 d后,其Pn、Gs等光合指標均與CK組無明顯差異,表明牛鞭草能快速恢復生長及光合能力,以抵消脅迫期間的損失,從而表現(xiàn)出對環(huán)境的適應性[77]。

水淹脅迫期間,由于水體中較低的氣體交換速率和低光照等因素,植物光合、代謝等生理過程受到顯著影響[78]。然而,當水淹脅迫去除后,植物生長及光合等生理過程也會發(fā)生一系列變化。如某些植物在水淹脅迫解除后反而出現(xiàn)死亡等現(xiàn)象[44]。導致這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能是植物從低氧、低光照的水淹環(huán)境直接進入高氧、高光照條件的陸生環(huán)境,植物因其不適應高光高氧環(huán)境而出現(xiàn)光合系統(tǒng)受損、葉片脫水較快、活性氧含量增加等現(xiàn)象[44]。本研究中,當水淹脅迫去除后,牛鞭草TF組在復水3 d后開始產(chǎn)生新芽,復水30 d后Pn與CK組無明顯差異,從而說明牛鞭草可能通過調(diào)整其生理過程(如電子傳遞過程等),適應高光高強環(huán)境[21]。另外,牛鞭草在經(jīng)歷水淹和干旱脅迫后,仍具有較高的恢復能力,說明牛鞭草對水淹和干旱均具有較強的耐受性。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn),前期水淹并未對牛鞭草后期干旱脅迫的光合生理造成顯著影響。牛鞭草雖在一定程度上受到水淹與干旱的影響,但仍表現(xiàn)出較強的耐受性及可塑性,且在復水階段具有較強的恢復能力,因此可考慮作為庫區(qū)消落帶的修復植物。

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Effects of flooding on the photosynthetic response of Hemarthria altissima to drought

HAN Wenjiao, BAI Linli, LI Changxiao*, CUI Zhen, YAN Jiangwei, QIN Hong

Key Laboratory of Eco-Environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China

In the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir Area (TGRA), plants are subjected to a long period of flooding which can affect their growth and survival. In additional, when the flooding recedes, plants may experience drought stress that can also affect their growth and photosynthesis. Thus, screening for suitable species that can survive these fluctuating conditions is necessary for the successful restoration of vegetation to the hydro-fluctuation belt of the TGRA.Hemarthriaaltissima, a plant commonly found in the TGRA, may be one such suitable plant in the remediation process of the hydro-fluctuation belt.H.altissimahas a high survival rate and is well adapted to flooding; however, the response of these plants to drought following flooding and the physiological mechanisms behind this response are unknown. In order to characterize these mechanisms, we studied leaf gas exchange, stomatal limitation (Ls), and water use efficiency (WUE) inH.altissimaunder different water regimes in the hydro-fluctuation belt of the TGRA. We applied the following six water regimes: control (CK, soil water content 60%—63% of soil water field capacity), soilsurface flooding (SF, with water level 5 cm above the soil surface), total flooding (TF, with water level 1 m above the soil surface), control-drought (CD, control group followed by drought treatment), soil surface flooding-drought (SFD, soil surface flooding followed by drought) and total flooding-drought (TFD, total flooding followed by drought). Net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr),Ls, and WUE ofH.altissimain the SF and TF groups were significantly lower than that in the control group, whereas the intercellular CO2concentration (Ci) in SF and TF were significantly higher than in the control group after the end of flooding stress, which indicated that the decrease inPnmay be attributed to non-stomatal limitation. Under drought stress,Pn,Gs, andTrin groups CD and SFD were significantly lower than in the control group, whereas in TFD, they showed no significant differences to the control after the end of drought stress. In contrast to the SF and TF groups,Ciin the CD, SFD, and TFD groups was slightly lower than that in the control group. However,Lsin the CD, SFD, and TFD groups increased under drought stress, indicating that stomatal limitation could be the main cause of the decline ofPn. WUE in the CD, SFD, and TFD groups was significantly higher than in the control group, indicatingH.altissimacoped with water stress by increasing WUE. By the end of the recovery period, thePn,Gs,Ci,Tr,Ls, and WUE of the SF, TF, CD, SFD, and TFD groups showed no significant difference to those of the control, indicating thatH.altissimacan adapt to flooding followed by drought stress. Previous flooding did not affect the subsequent sensitivity ofH.altissimato drought. This characteristic ofH.altissimais beneficial to its potential survival when transplanted to the hydro-fluctuation belt of the TGRA.

The Three Gorges Reservoir Area; riparian zone;Hemarthriaaltissima; photosynthesis; flooding; drought stress

重慶市林業(yè)重點科技攻關(guān)項目(渝林科研2015-6)；重慶市自然科學基金重點項目(CSTC2013JJB00004)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(XDJK2013A011)；中央財政林業(yè)科技推廣示范項目(渝林科推 [2014|10])

2015-07-18;

2016-03-21

10.5846/stxb201507181513

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lichangx@swu.edu.cn

韓文嬌,白林利,李昌曉,崔振,燕江偉,秦紅.前期水淹對牛鞭草后期干旱脅迫光合生理響應的影響.生態(tài)學報,2016,36(18):5712-5724.

Han W J, Bai L L, Li C X, Cui Z, Yan J W, Qin H.Effects of flooding on the photosynthetic response ofHemarthriaaltissimato drought.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5712-5724.