徐 飛, 宋玉立*, 周益林, 張 昊, 王俊美, 李亞紅, 韓自行

(1. 河南省農業(yè)科學院植物保護研究所,農業(yè)部華北南部作物有害生物綜合治理重點實驗室, 鄭州 450002;2. 中國農業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193)

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2013-2016年河南省小麥莖基腐病的發(fā)生危害情況及特點

徐 飛1, 宋玉立1*, 周益林2, 張 昊2, 王俊美1, 李亞紅1, 韓自行1

(1. 河南省農業(yè)科學院植物保護研究所,農業(yè)部華北南部作物有害生物綜合治理重點實驗室, 鄭州 450002;2. 中國農業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193)

2013-2016年連續(xù)4年對河南省不同類型麥田小麥莖基腐病發(fā)生和危害情況等進行了調查。結果表明,小麥莖基腐病在河南省已經廣泛分布,每年均都有不同程度發(fā)生,其中2013年病田率為45.8%,病田白穗率為0.4%～11%;2014年病田率為12.6%,病田白穗率為0.1%～3.7%;2015年病田率為32.5%,病田白穗率為0.1%～16.1%;2016年發(fā)生最重,病田率為65.1%,病田白穗率為0.1%～31.5%。調查還發(fā)現,河南省小麥莖基腐病發(fā)生的特點是北部和西部發(fā)生較重;小麥-玉米連作田發(fā)生較重,而小麥-水稻連作田塊發(fā)生較輕;干旱的田塊發(fā)生危害重。病害產量損失的初步測定結果表明,感病最嚴重的分蘗病莖高度減少55.8%,且不能結實;能結實病莖較健莖高度減少14.0%～18.0%,穗粒數減少22.7%～54.5%,穗粒重減少33.3%～90.5%,千粒重減少3.2%～73.2%;當病田白穗率為22%時,有效穗數減少33.3%,產量損失達51.6%。本文還針對目前國內對小麥莖基腐病研究薄弱的問題,提出了今后需要加強的研究工作。

小麥莖基腐病; 河南省; 發(fā)生特點; 損失評估

自2012年由假禾谷鐮孢引起的小麥莖基腐病在河南省報道以來[1],小麥莖基腐病在河南省不斷蔓延,每年均有不同程度的發(fā)生,但不同年份的發(fā)生情況和年份間差異未見報道。據報道,引起小麥莖基腐病的病原菌主要有假禾谷鐮孢(Fusariumpseudograminearum)、禾谷鐮孢(F.graminearum)、亞洲鐮孢(F.asiaticum)、黃色鐮孢(F.culmorum),次要病原菌有燕麥鐮孢(F.avenaceum)、銳頂鐮孢(F.acuminatum)、F.crookwellense、早熟禾鐮孢(F.poae)、尖鐮孢(F.oxysporum)、木賊鐮孢(F.equiseti)[2-7]。我國小麥莖基腐病主要病原菌為假禾谷鐮孢、禾谷鐮孢和亞洲鐮孢,次要病原菌為銳頂鐮孢和燕麥鐮孢[8-10]。尖鐮孢和木賊鐮孢一般被認為是腐生菌,但室內苗期接種小麥仍能致病[6,11]。小麥莖基腐病常與根腐離蠕孢(Bipolarissorokiniana)引起的小麥普通根腐病在同一塊田中混合發(fā)生,也能在同一株上混合發(fā)生[11-12]。各種鐮孢菌致病菌存活在植物病殘體中,其中黃色鐮孢還能以厚垣孢子在土壤中長期存活[13]。病殘體中鐮孢菌菌絲在土壤表面萌發(fā)侵染小麥植株分蘗莖和主莖,然后隨著小麥生長擴展至小麥莖基部。澳大利亞研究者發(fā)現,田間谷物上假禾谷鐮孢形成子囊殼比較少見,而禾谷鐮孢形成子囊殼比較常見[14-15],但我國小麥莖基腐病的發(fā)生特點和田間病莖上子囊殼鮮見報道。

陳厚德等[16]對江蘇省小麥莖基腐病發(fā)生和危害情況進行調查,發(fā)現其引起的產量損失在0.19%～8.5%之間。而作者在河南省小麥田調查發(fā)現,河南省小麥莖基腐病重病田塊的產量損失可能更高。為全面了解小麥莖基腐病在河南省的發(fā)生危害情況和特點,作者于2013-2016年對河南省小麥莖基腐病的分布、田間有性時期子囊殼形成以及危害情況進行田間調查,旨在為小麥莖基腐病的預測預報和綜合防控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 2013-2016年河南省小麥莖基腐病發(fā)生情況調查

于2013-2016年在小麥灌漿期(5月5日至5月20日)對河南省小麥莖基腐病發(fā)生情況進行調查,根據地勢和種植情況確定調查田塊,每田塊面積為2 000～6 667 m2;調查方法采用5點取樣,每點1～2 m2,記錄每點白穗率,另外記錄田塊地理信息和耕作制度等信息。由于有多種病原可引起小麥灌漿期白穗,因此需通過田間拔病株鑒定,確認為小麥莖基腐病引起的白穗,再進行白穗率的調查記載,并計算田塊白穗率、各地區(qū)白穗率以及各地區(qū)病田率。

1.2 田間小麥莖基腐病病莖基部有性時期子囊殼的鑒定

由于調查病害和采集樣本過程中發(fā)現部分田塊病株莖基部產生黑色或者褐色子囊殼,因此采集莖基部有子囊殼的樣本并標記田塊地理信息。從每個田塊的樣本中挑取15個子囊殼在顯微鏡下測量其大小,然后壓碎子囊殼,測量子囊和子囊孢子大小,測量后用無菌水將子囊孢子沖洗下來,收集在EP管中,取100～150 μL涂在含有150 μg/mL硫酸鏈霉素和75 μg/mL青霉素鈉鹽的PDA平板(直徑9 cm)上,每個樣本涂2個平板,每個平板挑取單孢菌落3～5個繼代培養(yǎng),因此每個樣本有6～10個單子囊孢子后代。將每個單子囊孢子后代分別培養(yǎng),收集菌絲并提取DNA,然后利用假禾谷鐮孢的特異性引物Fp1-1/Fp1-2[17]和禾谷鐮孢特異性引物Fg16F/Fg16R鑒定[18]和EF-1α序列測定。

1.3 小麥莖基腐病田間危害產量損失測定

于2016年小麥灌漿中期,在河南省焦作市溫縣黃莊鎮(zhèn)西虢村自然發(fā)病田塊(北緯34.980 3°,東經112.959 4°,海拔112.8 m,小麥品種為‘百農207’)中選取有白穗的0.667 m2樣方3個,用紅色繩子系住并記錄樣方的白穗率,對照為無白穗健康樣方。于小麥成熟期將選好的樣方中小麥植株全部拔出,每個樣方中的小麥莖剝開葉鞘分級,并記錄各級別莖數和總莖數。小麥莖基腐病的病情分級方法為:0級,無病莖;1級,莖基部變色至第1節(jié);2級,莖基部變色至第2節(jié);3級,莖基部變色至第3節(jié);4級,莖基部變色至第3節(jié)以上或植株死亡;5級,植株嚴重矮化,死亡未抽穗。選取各級別典型發(fā)病主莖30莖,每10莖為1組,每個級別病莖3組,測量株高并計算每莖平均株高,株高為分蘗節(jié)到穗頂的距離,分別脫粒并稱重,計算每穗平均穗粒數和穗粒重。將每個樣方各級別的小麥莖分別脫粒并稱重。另外取各級別麥粒1 000粒3份分別稱重,計算各級別千粒重。

2 結果與分析

2.1 河南省小麥莖基腐病發(fā)生情況

2013年調查的48塊小麥田中,病田率為45.8%。河南省北部和西部、河南省南部和河南全省由莖基腐病引起的白穗率分別為1.8%、2.1%和1.9%。2014年調查的87塊田中,病田率為12.6%,河南省北部和西部、河南省南部和河南全省由莖基腐病引起的白穗率分別為0.8%、0.3%和0.6%。2015年調查的40塊田中,病田率為32.5%,河南省北部和西部、河南省南部和河南省的莖基腐病引起的白穗率分別為2.8%、0.0%和2.5%;2016年調查的63塊田中,病田率為65.1%,河南省北部和西部、河南省南部和河南全省的莖基腐病引起的白穗率分別為15.3%、0.7%和11.7%。從2013-2016年調查來看,小麥莖基腐病在河南省已經廣泛分布。雖然2013-2015年小麥莖基腐病發(fā)生范圍較廣,但是莖基腐病引起的白穗率較低,2016年小麥莖基腐病在河南省廣泛流行并且白穗率高,特別是在河南省北部和西部。

河南省小麥莖基腐病主要發(fā)生在小麥-玉米連作田塊(79/199),且干旱的田塊發(fā)生危害重,而小麥-水稻田塊發(fā)生較少(4/31),其他耕作制度的為4/8(圖1，表1)。

圖1 2013-2016年河南省小麥莖基腐病采樣點(a)及河南省西部和北部、南部病田率和白穗率示意圖(b)Fig.1 Collection sites of diseased wheat plants with Fusarium root and crown rot in Henan Province in 2013-2016 (a) and ratio of diseased fields and white heads (b)

地區(qū)Area市City2013田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio2014田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio2015田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio2016田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio河南省北部和西部NorthandwestofHenan安陽Anyang631．3943．74316．1766．2濮陽Puyang920．7211．1910．7655．8鶴壁Hebi421．4---222．11120．0濟源Jiyuan------210．2---新鄉(xiāng)Xinxiang1042．01300．01440．31083．9焦作Jiaozuo5211．0100．0210．111923．4開封Kaifeng100．01310．1510．2---鄭州Zhengzhou100．0300．0---2216．0洛陽Luoyang100．02440．5---4431．5三門峽Sanmenxia100．0---------合計Sum38131．865100．838132．8413515．3

續(xù)表1 Table 1(Continued)

地區(qū)Area市City2013田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio2014田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio2015田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio2016田塊數Fieldno．病田數Diseasedfieldno．白穗率/%Whiteheadratio河南省南部SouthofHenan周口Zhoukou---400．0---200．0漯河Luohe433．8---200．0---南陽Nanyang660．41110．9---1051．9信陽Xinyang---700．0---1010．1合計Sum1092．12210．3200．02260．7總計Total48221．987110．640132．5634111．7

1) 表中“-”表示沒有調查數據。

“-”in the table indicates no survey data.

2.2 小麥莖基腐病的癥狀

小麥莖基腐病的田間癥狀在小麥抽穗之后逐漸顯現,根據病菌侵染早晚和發(fā)病輕重不同,表現為植株矮化、萎蔫、青枯和枯死等癥狀,典型癥狀為小麥灌漿期出現“白穗”(圖2a),從病田整體來看,白穗分布較均勻,沒有明顯的發(fā)病中心,發(fā)病特別重時也會連片,這與小麥紋枯病田間白穗癥狀相似,而與全蝕病田間癥狀有明顯區(qū)別。拔出病株觀察可見在同一株不同分蘗中顯現1個或者2個白穗,而且白穗的小麥莖明顯矮化(圖2b)。剝開病株莖基部的葉鞘,可見莖基部變成黑褐色(類似醬油的顏色)(圖2c),嚴重時能擴展至莖部第3節(jié)(圖2d),濕度較小時在節(jié)的部位產生粉紅色或者白色的霉層(圖2e),濕度較大時可在發(fā)病節(jié)和節(jié)間產生紅色霉層(圖2f),這與小麥全蝕病典型的黑腳癥狀、小麥紋枯病的云斑癥狀以及小麥普通根腐病莖基部褐變或暗色黑化有明顯區(qū)別。沖洗病株根部發(fā)現小麥莖基腐病引起的根部褐變主要集中在中胚軸,如果和根腐離蠕孢混合發(fā)生根部則會變黑,典型癥狀為根部中胚軸變褐或變黑,但根部中胚軸中柱不變色,這與小麥全蝕病的根中柱變黑有明顯區(qū)別。小麥莖基腐病常與小麥普通根腐病在同一塊田中發(fā)生,甚至在小麥同一株或莖上發(fā)生,但很少與小麥紋枯病或小麥全蝕病在同一塊田或小麥同一株或莖中混合發(fā)生[2]；與小麥普通根腐病以及小麥全蝕病或者小麥紋枯病三者在同一塊田和小麥同一株或莖混合發(fā)生的情況則更少。

2.3 田間小麥莖基部子囊殼的調查和鑒定

在河南省濮陽市范縣、安陽市滑縣、焦作市溫縣、洛陽市、南陽市進行莖基腐病病情調查時發(fā)現一些病莖莖基部有子囊殼。采集子囊殼對病菌進行了分離,分子鑒定結果表明，2016年濮陽市范縣的3個田塊、安陽市滑縣的1個田塊、焦作市溫縣的1個田塊和南陽市的1個田塊,共6個田塊中采集的子囊殼為禾谷鐮孢(Fusariumgraminearum)所產生;而2016年安陽市內黃縣的1個田塊和2014年洛陽市的1個田塊的子囊殼為假禾谷鐮孢(F.pseudograminearum)所產生。

圖2 小麥莖基腐病田間癥狀Fig.2 Symptoms of Fusarium root and crown rot of wheat (FCR) caused by Fusarium pseudograminearum under field conditions

由于2014年洛陽市的樣本沒有測定子囊殼和子囊孢子大小,所以在表2中沒有列出。禾谷鐮孢在田間發(fā)病植株葉鞘上產生的子囊殼為球形或橢球形,有孔口,藍色或黑褐色或紫色(圖3a～b),大小為(100.0～294.8) μm×(100.0～263.6) μm,平均為197.3 μm×182.7 μm(圖3c, 表2);子囊大小為(61.6～78.6) μm×(6.6～10.7) μm,平均大小為72.4 μm×9.0 μm;子囊孢子鐮刀狀,3個分隔,大小為(16.1～25.7) μm×(2.9～6.0) μm,平均大小為20.4 μm×4.2 μm(圖3d, 表2)。由假禾谷鐮孢引起的小麥莖基腐病在莖基部形成的子囊殼球形或橢球形,顏色為黑褐色或墨綠色或紫色,大小為(286.5～360.7) μm×(204.95～341.5) μm,平均大小為320.0 μm×281.3 μm (圖3e, 表2);子囊大小為(74.2～96.7) μm×(7.1～11.8) μm,平均大小為86.2 μm×8.9 μm;子囊孢子鐮刀狀,3個分隔,大小為(24.1～32.4) μm×(4.1～7.1) μm,平均大小為27.1 μm×5.6 μm(表2)。假禾谷鐮孢引起小麥莖基腐病在小麥節(jié)和節(jié)間產生粉紅色或白色霉層比較常見(圖2e～f),將霉層挑出鏡檢,發(fā)現霉層中有大量分生孢子,分生孢子鐮刀狀,大小為(29.5～49.2) μm×(3.0～4.9) μm,平均大小為40.3 μm×4.1 μm(圖3f)。

表2 田間自然狀態(tài)下Gibberella zeae 和G. coronicola的子囊殼、子囊和子囊孢子形態(tài)特征1)

1) 表中子囊殼大小是15個以上的子囊殼大小的平均值;子囊大小是10個以上子囊大小的平均值；子囊孢子大小是30個子囊孢子大小的平均值。

Size of perithecium in the table is the average of more than 15 perithecia; size of ascus is the average of more than 10 asci; size of ascospore is the average of 30 ascospores.

圖3 禾谷鐮孢和假禾谷鐮孢在發(fā)病葉鞘上的病原菌形態(tài)圖Fig.3 Morphology of the pathogen from diseased leaf sheath caused by Fusarium graminearum and F.pseudograminearum in field

2.4 小麥莖基腐病危害的產量損失

‘百農207’發(fā)病的產量損失結果顯示,病莖較健莖的株高、穗粒數、穗粒重和千粒重顯著降低。健莖株高為71.2 cm;1級至4級病莖株高為58.5～61.2 cm, 與健莖有顯著性差異(P<0.05);5級病莖不結實,株高最低,為30.5 cm,顯著低于其他級別病莖(P<0.05)。健莖穗粒數、穗粒重和千粒重分別為44粒、2.1 g、44 g,1級至3級病莖的穗粒數、穗粒重和千粒重分別為30～34粒、1.2～1.4 g、36.8～42.6 g,兩者有顯著性差異(P<0.05);4級病莖的穗粒數、穗粒重和千粒重分別為20粒、0.2 g、11.8 g,顯著低于其他級別病莖的穗粒數、穗粒重和千粒重(P<0.05)(表3)。

病田樣方(0.667 m2)的白穗率為13.6%～36.1%(平均白穗率為22%),病莖率為98%～100%(雖然沒有表現白穗,但是莖基部已有不同程度侵染),有效穗數平均為240穗,較健康樣方減少33.3%;平均產量為3 646.5 kg/hm2,較健康樣方減少51.6%。

3 結論與討論

小麥莖基腐病的研究在我國起步較晚,近年來該病有逐漸加重趨勢,特別是2016年在河南省北部和西部廣泛流行,并在局部造成嚴重危害。引起小麥莖基腐病的鐮刀菌種類多,其分布和危害程度受到氣候的影響較大。澳大利亞研究對維多利亞地區(qū)小麥莖基腐病發(fā)生情況進行觀察發(fā)現,小麥莖基腐病發(fā)生的嚴重程度與生長期降雨量、年降雨量呈負相關[19-20]。河南省2013-2015年小麥莖基腐病發(fā)病較輕,而2016年則廣泛流行,因此有必要繼續(xù)多年調查,對各年份氣候數據與病害發(fā)生情況進行分析,從而明確小麥莖基腐病發(fā)生關鍵因子。在調查小麥莖基腐病的過程中,也發(fā)現土壤干旱的地塊容易發(fā)生該病,而且同一田塊中,干旱區(qū)域較不干旱的區(qū)域發(fā)生嚴重。小麥返青期水澆較晚,會造成小麥莖基腐病偏重發(fā)生。因此,建議加強土壤的干旱程度、土壤含菌量與小麥莖基腐病發(fā)生程度的關系研究[21-22]。另外,已有的研究表明,致病鐮刀菌種群分布也與氣候條件有關。在澳大利亞假禾谷鐮孢的分布不受氣候條件限制,但黃色鐮孢的分布受到夏季均溫和年降雨量的限制;而在新西蘭黃色鐮孢占16%,假禾谷鐮孢占1.5%,其他種類分布在雜草上[23-24]。假禾谷鐮孢、禾谷鐮孢、銳頂鐮孢、燕麥鐮孢和黃色鐮孢在我國都存在,其分布規(guī)律及其原因尚不清楚。在田間小麥莖基腐病病莖上子囊殼調查過程中,共發(fā)現8塊田中有子囊殼存在,其中有6塊田為禾谷鐮孢的子囊殼，2塊田為假禾谷鐮孢的子囊殼。說明我國田間小麥莖基部假禾谷鐮孢形成子囊殼比較少見,而禾谷鐮孢形成子囊殼比較常見。這種情況與澳大利亞研究者的結果相同[14-15]。兩種鐮孢子囊殼在田間出現情況不一樣的主要原因可能是假禾谷鐮孢屬于異宗配合的真菌,而禾谷鐮孢屬于同宗配合的真菌。

表3 小麥莖基腐不同級別病莖的產量損失1)

1) 表中數據為平均值±標準差,同列數據后不同小寫字母表示有顯著差異(P<0.05)。

Data in the table are mean±SD; data followed by different letters within the same column are significantly different (P<0.05) according to Fisher’s Protected Least Significant Difference Test.

小麥莖基腐病可造成嚴重的產量損失,陳厚德等[16]研究表明，小麥莖基腐病引起的產量損失最高可達8.5%,但是本研究中小麥莖基腐病引起的白穗率在13.6%～36.1%,產量損失可達38.0%～61.3%。產量損失差異較大的原因可能是田間的發(fā)生情況和研究方法不同造成的,也可能是引起小麥莖基腐病的病原菌種類不同。因此田間試驗調查時應詳細記錄病害發(fā)生的白穗率、病莖率、病原菌種類和小麥品種等。

不同小麥品種對小麥莖基腐病的抗性存在差異。前人在室內和田間通過不同的接種方法對小麥莖基腐病抗性進行了研究,包括孢子液蘸根法、孢子液滴注莖基部、菌絲塊接種法、麥粒培養(yǎng)物接種法[25-26]。楊云等[27]通過假禾谷鐮孢麥粒培養(yǎng)物接種法對黃淮麥區(qū)主栽的小麥品種進行莖基腐病抗性鑒定,結果發(fā)現,苗期沒有抗性材料,成株期鑒定為中抗的小麥品種有‘蘭考198’、‘許科718’、‘泛麥8號’、‘豫保1號’、‘周麥24’、‘周麥27’、‘豫農201’、‘濟麥22’、‘鄭麥9023’和‘周麥26’。而張鵬等[28]通過禾谷鐮刀菌孢子液滴注法對小麥種質資源進行莖基腐病抗性鑒定,發(fā)現13份中抗材料,另外還發(fā)現小麥莖基腐病和小麥赤霉病抗性間沒有相關性。小麥品種資源對小麥莖基腐病抗性篩選時應該注意使用假禾谷鐮孢和禾谷鐮孢兩種病原菌分別進行篩選,以免遺漏資源。

針對小麥莖基腐病藥劑防治方面的報道較少,目前報道有通過小麥拔節(jié)期藥劑噴霧可防治小麥莖基腐病。50%甲基硫菌靈WP、25%多菌靈WP和50%苯菌靈WP在莖基腐發(fā)病初期噴霧,防效均在75%以上[29]。通過篩選種子包衣劑,降低小麥莖基腐病苗期侵染,或者推后侵染時間來控制病害的發(fā)生程度和降低產量損失,在今后的工作中需要加強研究。

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(責任編輯：楊明麗)

Occurrence dynamics and characteristics of Fusarium root and crown rot of wheat in Henan Province during 2013-2016

Xu Fei1, Song Yuli1, Zhou Yilin2, Zhang Hao2, Wang Junmei1, Li Yahong1, Han Zihang1

(1. Institute of Plant Protection, Henan Academy of Agricultural Sciences; Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern Region of North China, Ministry of Agriculture,Zhengzhou 450002, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect PestsInstitute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

The occurrence ofFusariumroot and crown rot of wheat (FCR) and its damage in different cropping systems in Henan Province were investigated during 2013-2016. The results showed that FCR has been widely distributed in Henan Province, but has a different level of disease incidence and severity each year. The diseased field ratio and white head ratio caused by FCR were 45.8% and 0.4%-11% in 2013, 12.6% and 0.1%-3.7% in 2014, 32.5% and 0.1%-16.1% in 2015, 65.1% and 0.1%-31.5% in 2016, respectively. The results also showed that FCR incidence and severity were higher in maize-wheat rotation fields than that in rice-wheat rotation fields. Drought was associated with the disease severity. The assessment of yield loss caused by FCR showed that the plant height of the worst diseased stem without spike decreased by 55.8%; the plant height, kernel number and kernel weight per ear and 1000-kernel weight of the diseased stem with spike decreased by 14.0%-18.0%, 22.7%-54.5%, 33.3%-90.5% and 3.2%-73.2%, respectively; when the white head ratio of diseased fields was 22%, the number of effective ears and yield decreased by 33.3% and 51.6%, respectively. In this study, the problems in FCR research in China were also discussed, which will provide new ideas for the future research.

Fusariumroot and crown rot of wheat; Henan Province; occurrence characteristics; loss assessment

2016-07-21

2016-10-05

科技基礎性工作專項(2013FY113200)；國家自然科學基金(31401791)；公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201303016)；河南省小麥產業(yè)技術體系(S2010-01-05)

S 435.121

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.023

* 通信作者 E-mail: songyuli2000@126.com