歐洲向日葵螟發(fā)育有效積溫及其成蟲發(fā)生預(yù)測模型研究

蘇雅杰, 杜 磊, 白全江*, 云曉鵬

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 呼和浩特 010019; 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 呼和浩特 010031)

?

歐洲向日葵螟發(fā)育有效積溫及其成蟲發(fā)生預(yù)測模型研究

蘇雅杰1,2, 杜 磊2, 白全江2*, 云曉鵬2

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 呼和浩特 010019; 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 呼和浩特 010031)

為了明確歐洲向日葵螟的發(fā)生時期與氣溫的關(guān)系,根據(jù)有效積溫對該蟲的發(fā)生時間進行預(yù)測,在4個不同溫度條件下(24、27、30、33℃)測定了歐洲向日葵螟各蟲態(tài)的發(fā)育歷期,利用最小二乘法計算出各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫;并結(jié)合2009-2014年間巴彥淖爾市歐洲向日葵螟監(jiān)測點的監(jiān)測結(jié)果及當(dāng)?shù)貧庀髷?shù)據(jù),對歐洲向日葵螟成蟲發(fā)生動態(tài)與有效積溫的關(guān)系進行曲線擬合。結(jié)果顯示,歐洲向日葵螟卵、幼蟲、預(yù)蛹以及蛹4個蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度分別為14.31、8.07、18.27、12.2℃,發(fā)育所需有效積溫分別為45.13、328.42、12.97、140.54日·度。隨著田間有效積溫的上升,成蟲累積捕獲比例呈現(xiàn)兩次明顯的Logistic增長。研究分別構(gòu)建了不同世代的成蟲累積捕獲比例增長曲線模型。上述研究結(jié)果可為以后歐洲向日葵螟的監(jiān)測及防治工作提供科學(xué)參考。

歐洲向日葵螟; 溫度; 有效積溫; 種群動態(tài)

歐洲向日葵螟[Homoeosomanebulellum(DenisetSchiffermüller)]是我國北方向日葵產(chǎn)區(qū)的重要害蟲,廣泛分布于內(nèi)蒙古、黑龍江、寧夏、新疆等省(自治區(qū)),2006-2008年間,該蟲在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市暴發(fā),為害面積達9.4萬hm2,造成了嚴重的經(jīng)濟損失[1],對我國向日葵主產(chǎn)區(qū)內(nèi)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成嚴重威脅。白全江等[2]、徐利敏等[3]、張總澤等[4]分別對內(nèi)蒙古歐洲向日葵螟的種群動態(tài)進行觀測,明確了向日葵播種時期與受害程度之間的關(guān)系,從而奠定了以調(diào)整播期為主要措施的向日葵螟綠色防治技術(shù)并得到廣泛應(yīng)用[5]。由于調(diào)整播期避害的基本原理是根據(jù)向日葵螟成蟲產(chǎn)卵以及初孵幼蟲取食的特點,通過調(diào)整向日葵播種時間,使向日葵開花至籽實外殼硬化前的這段時間避開向日葵螟成蟲發(fā)生及產(chǎn)卵的高峰時間,而諸如性誘劑誘捕器防治、頻振式殺蟲燈誘殺等輔助防治措施同樣以成蟲為主要的捕殺對象,因此,對向日葵螟成蟲發(fā)生時期的準(zhǔn)確預(yù)測是整個向日葵螟綠色防控技術(shù)體系效果達到最佳的關(guān)鍵所在。

有效積溫模型是害蟲測報的常用方式[6]。Kikukawa等測定了歐洲向日葵螟的近緣種美洲向日葵螟[Homoeosomaelectellum(Hulst)]的發(fā)育起點溫度和有效積溫,發(fā)現(xiàn)不同地理種群對氣候的適應(yīng)性不同,從而使不同地理種群在相同環(huán)境下的發(fā)育歷期有所不同[7]。而對于在我國廣泛分布的歐洲向日葵螟,目前尚缺乏對其發(fā)生規(guī)律與環(huán)境關(guān)系的研究。本研究通過在不同溫度條件下進行人工飼養(yǎng)并記錄發(fā)育歷期的方法對歐洲向日葵螟巴彥淖爾市種群的發(fā)育起點溫度和有效積溫進行了測定,并結(jié)合成蟲監(jiān)測記錄與當(dāng)?shù)貧庀筚Y料對該蟲的發(fā)生時期與當(dāng)?shù)販囟鹊年P(guān)系進行擬合,從而獲得了成蟲發(fā)生時期的曲線預(yù)測模型。研究結(jié)果可以為向日葵螟綠色防控技術(shù)體系中各項防治措施的最佳應(yīng)用時期提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

歐洲向日葵螟采自內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗和五原縣。采集葵盤中的老熟幼蟲,連同受害花盤一起帶回實驗室,在室溫下每日用新鮮的向日葵種子飼養(yǎng)直至結(jié)繭化蛹。羽化的成蟲被轉(zhuǎn)移到半徑20 cm,高25 cm的產(chǎn)卵缸內(nèi)并飼以15%的蔗糖溶液,缸內(nèi)懸掛2～3塊裹有向日葵花粉的綠色燈芯絨布作為產(chǎn)卵誘集物。每日9:00和21:00收集缸內(nèi)的蟲卵并進行下一步研究。

1.2 發(fā)育起點溫度及有效積溫的測定

通過在不同恒定溫度下進行人工飼養(yǎng)的方法研究歐洲向日葵螟的發(fā)育起點溫度和有效積溫。飼養(yǎng)在人工氣候箱內(nèi)進行,溫度設(shè)置為24、27、30和33℃4個梯度,相對濕度均設(shè)為60%,光照周期L∥D=16 h∥8 h,光照強度為1 000 lx。飼料參照Jyoti等[8]提供的美洲向日葵螟飼養(yǎng)配方,將配方中向日葵葉片低溫真空脫水改為快速烘干。飼料經(jīng)加溫混合后倒入培養(yǎng)皿中制成平板,待冷卻后保存在4℃冰箱中。由于向日葵螟幼蟲在群體飼養(yǎng)時易出現(xiàn)自殘現(xiàn)象,因此試驗采用指形管單頭飼養(yǎng),使用滅菌的10 mL離心管,每管接入1粒蟲卵。每個試驗溫度下飼養(yǎng)30～60頭。飼養(yǎng)過程中,每日9:00和21:00觀察并記錄每頭歐洲向日葵螟的發(fā)育情況,同時切取0.5 cm3左右的新鮮飼料進行更換。記錄時,產(chǎn)卵當(dāng)日至幼蟲孵化為卵期;幼蟲孵化至結(jié)繭后停止活動之前為幼蟲期;幼蟲不可逆停止活動且體型變?yōu)殄F形至最后一次蛻皮為預(yù)蛹期;預(yù)蛹蛻皮化蛹至成蟲羽化出殼為蛹期。整個試驗重復(fù)2次。利用SPSS 17.0對各處理下的發(fā)育歷期進行多重比較,并用最小二乘法原理[6]計算發(fā)育起點溫度和有效積溫。計算公式如下：

T=C+KV

其中,T為環(huán)境溫度,C為發(fā)育起點溫度,K為有效積溫,V為發(fā)育速率(發(fā)育歷期的倒數(shù)),V′為發(fā)育速率均值,n為試驗溫度組數(shù),Sc與Sk分別為發(fā)育起點溫度有效積溫的標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3 歐洲向日葵螟成蟲發(fā)生動態(tài)與有效積溫關(guān)系擬合

自2009年開始,借助國家向日葵產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系在巴彥淖爾市臨河區(qū)的監(jiān)測點對歐洲向日葵螟成蟲動態(tài)進行持續(xù)監(jiān)測。監(jiān)測點采用性誘劑監(jiān)測,利用水盆式誘捕器,每日記錄1次成蟲的捕獲數(shù)量。同時收集臨河氣象站2009-2014年間的氣象數(shù)據(jù),利用日平均氣溫減去歐洲向日葵螟卵—成蟲的平均發(fā)育起點溫度,獲得每日積溫。之后將各年份成蟲發(fā)生的始見日(P0)、越冬代蛾峰日(P1)、第一代蛾峰日(P2)、終末日(T)等關(guān)鍵節(jié)點的日期與其對應(yīng)的有效積溫匯總列表,計算各節(jié)點之間的平均積溫差以及理論世代數(shù)。

為進一步明確歐洲向日葵螟發(fā)生時間及有效積溫的關(guān)系,將成蟲發(fā)生情況與有效積溫數(shù)據(jù)進行非線性擬合。首先將兩個蛾峰的最低點作為不同世代成蟲的分界點,同時將最低點有效積溫歸零后重新累加,之后將每次成蟲的捕獲量轉(zhuǎn)換為對應(yīng)時期的成蟲累積捕獲比例,利用SPSS 17.0對數(shù)據(jù)點進行分段擬合,從而構(gòu)建成蟲發(fā)生量所占比例與當(dāng)?shù)胤e溫關(guān)系的模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 歐洲向日葵螟發(fā)育起點溫度及有效積溫

通過飼養(yǎng),獲得了4個不同恒溫條件下歐洲向日葵螟各蟲態(tài)發(fā)育歷期(表1)。結(jié)果顯示,不同溫度下不同發(fā)育階段的歷期有明顯不同,發(fā)育歷期隨溫度升高顯著縮短。對不同蟲態(tài)來說,溫度對卵的影響最為顯著,各處理間差異均達顯著水平,而對預(yù)蛹期的影響最小。根據(jù)在不同溫度下得到的發(fā)育歷期,利用最小二乘法分別計算歐洲向日葵螟的發(fā)育起點溫度和有效積溫及各自的標(biāo)準(zhǔn)差,計算結(jié)果見表2。

在本項試驗中,由于進行一對一交配并成功產(chǎn)卵的蟲口樣本數(shù)量較小,因此未能測得成蟲產(chǎn)卵前期的發(fā)育起點溫度及有效積溫,但根據(jù)室溫下產(chǎn)卵缸內(nèi)集中交配產(chǎn)卵的觀察結(jié)果,自成蟲羽化至產(chǎn)卵大約需要5～7 d,結(jié)合室內(nèi)平均溫度的計算結(jié)果以及卵-成蟲間的平均發(fā)育起點溫度進行估算,歐洲向日葵螟成蟲產(chǎn)卵前期有效積溫約在50～70日·度之間。

表1 不同溫度下歐洲向日葵螟不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期1)

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母者表示經(jīng)LSD多重比較差異顯著(P<0.05)。

Data in the table are mean±SE. Values followed by different letters in the same column are significantly different by LSD multiple comparison at 5% level.

表2 歐洲向日葵螟成蟲羽化前發(fā)育起點溫度及有效積溫

2.2 歐洲向日葵螟成蟲發(fā)生動態(tài)與有效積溫的關(guān)系

歐洲向日葵螟成蟲發(fā)生關(guān)鍵時期與對應(yīng)有效積溫的關(guān)系見表3。根據(jù)計算結(jié)果,巴彥淖爾臨河區(qū)每年適于歐洲向日葵螟發(fā)育的累積有效積溫年平均值為(1 585±90)日·度。由表3可知,自成蟲始見日至越冬代蛾峰,平均有效積溫為(539±40)日·度;自第一代蛾峰至成蟲終末日的平均積溫為(256±88)日·度。由于中間有老熟幼蟲滯育的過程,因此,單純參照有效積溫回歸方程,難以對越冬代發(fā)生時期進行準(zhǔn)確預(yù)測。另外,越冬代蛾峰至第一代蛾峰之間發(fā)生較為規(guī)律,兩峰之間平均積溫為(661±57)日·度。將年有效積溫之和與越冬代蛾峰日到第一代蛾峰日的有效積溫相除,結(jié)果為2.4±0.1,反映出在當(dāng)?shù)貧庀髼l件下,歐洲向日葵螟的發(fā)育世代數(shù)約為2.5個世代,這與田間實際觀測結(jié)果相吻合。

表3 歐洲向日葵螟成蟲田間發(fā)生動態(tài)與有效積溫的關(guān)系1)

1)P0: 始見日;P1: 越冬代蛾峰日;P2: 第一代蛾峰日;T: 終末日。

P0: First appearance date;P1: Occurrence peak date of the hibernating generation;P2: Occurrence peak date of the 1st generation;T: Last appearance date.

2.3 成蟲發(fā)生動態(tài)曲線擬合

從成蟲累積捕獲比例隨有效積溫變化趨勢可以看出,隨積溫的上升,成蟲累積捕獲比例出現(xiàn)兩次先快后慢的趨勢,分別代表了兩次蛾峰的出現(xiàn)(圖1)。根據(jù)分段擬合結(jié)果顯示,成蟲累積捕獲比例隨有效積溫增加呈現(xiàn)明顯的Logistic增長(圖2),越冬代與第一代的模型R2分別達到0.916及0.859。

根據(jù)曲線擬合結(jié)果,整理出越冬代與第一代成蟲累積捕獲比例的預(yù)測方程,分別為：

越冬代:

(1)

第一代:

(2)

在方程中,CF1和CF2分別代表歐洲向日葵螟越冬代與第一代的成蟲累積捕獲比例;DD1和DD2則分別表示越冬代與第一代的有效積溫,另外在方程(2)中,有效積溫的0點設(shè)在越冬代及第一世代蛾峰之間的最低點,即當(dāng)CF1=1時,DD2=0。

圖1 歐洲向日葵螟成蟲累積捕獲比例與有效積溫的關(guān)系Fig.1 Relationship between the cumulative fraction of adult catches of Homoeosoma nebulellum and the effective accumulative temperature

圖2 歐洲向日葵螟成蟲累積捕獲比例與有效積溫擬合曲線Fig.2 Fitting curves between the cumulative fraction of adult catches of Homoeosoma nebulellum and the effective accumulative temperature

3 討論

研究發(fā)現(xiàn),發(fā)生于我國的歐洲向日葵螟在24、27、30℃及33℃條件下自卵發(fā)育到成蟲的歷期分別為38.11、31.94、26.39以及22.99 d。Jyoti等[8]的研究報道美洲向日葵螟在30℃下自1齡幼蟲至成蟲發(fā)育歷期為22.18～26.33 d,Kikukawa等[7]報道在30℃下,美洲向日葵螟卵至成蟲的發(fā)育歷期合計為27.0 d,該結(jié)果與本研究測得的歐洲向日葵螟卵至成蟲的發(fā)育歷期相近(26.39 d)。而張總澤等[9]的研究表明24℃下歐洲向日葵螟的發(fā)育歷期為31.38 d,較本研究發(fā)育歷期短。根據(jù)Kikukawa等[7]的研究,因為實驗種群幼蟲在15℃以下無法存活,因而在計算過程中人為將發(fā)育起點溫度調(diào)整為15℃,并在這個條件下得出美洲向日葵螟卵、幼蟲、蛹以及成蟲4個時期的發(fā)育有效積溫分別為42、256、100日·度以及189日·度的結(jié)論,而在調(diào)整前,美洲向日葵螟卵、幼蟲、蛹以及成蟲4個時期的發(fā)育有效積溫分別為43、319、108及204日·度,總積溫合計674日·度,與本項研究中越冬代蛾峰至第一代蛾峰之間的累積有效積溫值相近,而美洲向日葵螟卵-成蟲階段所需積溫為470日·度,幼蟲(包括預(yù)蛹在內(nèi))階段發(fā)育所需有效積溫低于歐洲向日葵螟。另外,在Kikukawa的研究中,對產(chǎn)卵前期界定并不明確,對成蟲發(fā)育階段的描述中僅記錄了成蟲的死亡率,因此其成蟲階段的積溫很可能是成蟲存活階段的總積溫,而非實際的產(chǎn)卵前期有效積溫。截至目前,還沒有得到其產(chǎn)卵前期有效積溫的準(zhǔn)確結(jié)論。根據(jù)本項研究結(jié)果,歐洲向日葵螟幼蟲和蛹發(fā)育所需的積溫均大于美洲向日葵螟。

利用有效積溫模型對昆蟲發(fā)生時期進行預(yù)測是害蟲預(yù)測預(yù)報工作中的常用方法。近年來,這種方法越來越完善。Samietz等[10]整合了7種果園中主要害蟲的預(yù)測模型并開發(fā)了統(tǒng)一的防治決策系統(tǒng)。Petacchi等[11]將有效積溫模型、地統(tǒng)計分析以及GIS工具結(jié)合在一起對大尺度下橄欖果蠅的發(fā)生與產(chǎn)卵日期進行預(yù)測。但是目前尚未見有對歐洲向日葵螟進行系統(tǒng)測報的生物氣候工具。另外,根據(jù)本研究的結(jié)果,針對具體某個蟲態(tài),歐洲向日葵螟與美洲向日葵螟需要的發(fā)育有效積溫差異較大,因此應(yīng)建立適用于我國的歐洲向日葵螟測報系統(tǒng),不能簡單地借用其近似種的研究數(shù)據(jù)。

根據(jù)Damos等[12]的研究結(jié)果,溫度變量與發(fā)育速度曲線擬合也展現(xiàn)出多種不同的結(jié)果。在本研究中,為了提高曲線擬合的準(zhǔn)確性,我們采用了與Deutsch等和Merrill等相同的方法[13-14],將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為成蟲捕獲量占整個生長季捕獲量的累積捕獲比例,同時以世代間捕獲量的最低點為分界點分段進行擬合[13],獲得了較為規(guī)律的發(fā)生趨勢。借助該模型,可以使歐洲向日葵螟的測報結(jié)果更加準(zhǔn)確、量化,從而彌補誘捕器監(jiān)測的一些不足,對基于成蟲誘殺以及規(guī)避成蟲產(chǎn)卵高峰,降低受害率的向日葵螟綠色防治技術(shù)具有重要的輔助作用。

[1] 張總澤, 劉雙平, 羅禮智, 等. 內(nèi)蒙古巴彥淖爾市向日葵螟成災(zāi)原因及防治措施[J]. 植物保護, 2010, 36(3): 176-178.

[2] 白全江, 黃俊霞, 韓誠, 等. 向日葵不同播期對向日葵螟避害效果研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2011, 27(9): 362-367.

[3] 徐利敏, 云曉鵬, 李杰, 等. 不同播種期對向日葵螟抗蟲性的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技, 2008(6): 45-46.

[4] 張總澤, 劉雙平, 羅禮智, 等. 向日葵播種期對防治向日葵螟和黃萎病的影響[J]. 植物保護學(xué)報, 2010, 37(5): 413-418.

[5] 杜磊, 白全江, 徐利敏, 等. 向日葵螟綠色防控技術(shù)集成與推廣應(yīng)用[J]. 中國植保導(dǎo)刊, 2014, 34(2): 43-46.

[6] 張孝羲. 昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995: 212-216.

[7] Kikukawa S, Chippendale G M. Seasonal adaptations of different geographical populations of the sunflower moth,Homoeosomaelectellum[J]. Journal of Insect Physiology, 1984, 30(6): 451-455.

[8] Jyoti J L, Brewer G J, Schmidt W G. Development of banded sunflower moth (Lepidoptera: Cochylidae) and sunflower moth (Lepidoptera: Pyralidae) on three diets [J]. Journal of the Kansas Entomological Society, 1988, 71(1): 18-22.

[9] 張總澤, 劉雙平, 羅禮智, 等. 內(nèi)蒙古巴彥淖爾地區(qū)向日葵螟的種群動態(tài)與生活史[J]. 昆蟲學(xué)報, 2010, 53(6): 708-714.

[10]Samietz J, Graf B, H?hn H, et al. Phenology modelling of major insect pests in fruit orchards from biological basics to decision support: the forecasting tool SOPRA [J]. OEPP/EPPO Bulletin 2007, 37(2): 255-260.

[11]Petacchi R, Marchi S, Federici S, et al. Large-scale simulation of temperature-dependent phenology in wintering populations ofBactroceraoleae(Rossi) [J]. Journal of Applied Entomology, 2015, 139(7): 496-509.

[12]Damos P, Savopoulou-Soultani M. Temperature-driven models for insect development and vital thermal requirements [J]. Psyche, 2012, Article ID 123405.

[13]Deutsch A E, Rodriguez-Saona C R, Kyryczenko-Roth V, et al. Degree-day benchmarks forSparganothissulfureana(Lepidoptera: Tortricidae) development in cranberries [J]. Journal of Economic Entomology, 2014, 107(6): 2130-2136.

[14]Merrill S C, Gebre-Amlak A, Armstrong J S, et al. Nonlinear degree-day models for postdiapause development of the sunflower stem weevil (Coleoptera: Curculionidae) [J]. Journal of Economic Entomology, 2010, 103(2): 302-307.

(責(zé)任編輯：楊明麗)

Effective accumulated temperature of Homoeosoma nebulellum and degree-day models for forecasting its adult occurrence

Su Yajie1,2, Du Lei2, Bai Quanjiang2, Yun Xiaopeng2

(1. Agricultural College, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2.Plant Protection Institute,Inner Mongolia Academy of Agricultural & Animal Husbandry Sciences, Hohhot 010031, China)

European sunflower moth is a serious pest of cultivated sunflower. In order to determine the relationship between its adult occurrence period and air temperature, and provide a suitable tool for predicting its occurrence, we investigated the developmental duration of different developmental stages of European sunflower moth at four constant temperatures (24℃, 27℃, 30℃, 33℃), and then determined the developmental threshold temperature (DTT) and effective accumulative temperature(EAT) of each stage. Then the data of adult dynamics during 2009-2014 in Bayannur and local meteorological data were used to simulate the relationship between them. Results showed the DTTs of eggs,larvae,pre-pupae and pupae were 14.31℃, 8.07℃, 18.27℃ and 12.2℃, respectively,and their EATs were 45.13, 328.42, 12.97 and 140.54 day-degrees respectively. The cumulative fraction of adult catches assumes two Logistic growth as the accumulative temperature increased. Finally, the emergence models of this pest were established.

Homoeosomanebulellum; temperature; effective accumulative temperature; population dynamics

2016-01-27

2016-03-16

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)向日葵產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蟲害崗位(NYCYTX-21)；內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新基金(2012-2014)

S 435.655

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.031

* 通信作者 E-mail: qj_bai@126.com