牟鳳娟，李軍萍，陳麗萍，李一果

(1.西南林業(yè)大學(xué)、西南山地森林資源保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.玉溪農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 玉溪 653106； 3.昆明市生物資源開發(fā)創(chuàng)新辦公室，云南 昆明 650500)

裸子植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與抗旱性研究進(jìn)展

牟鳳娟1，李軍萍2，陳麗萍2，李一果3

(1.西南林業(yè)大學(xué)、西南山地森林資源保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.玉溪農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 玉溪 653106； 3.昆明市生物資源開發(fā)創(chuàng)新辦公室，云南 昆明 650500)

對(duì)裸子植物的葉、莖、根等營(yíng)養(yǎng)器官在水分脅迫下的形態(tài)及解剖特征響應(yīng)等方面的研究成果進(jìn)行全面闡述，并探討裸子植物的形態(tài)特征表現(xiàn)與其抗旱機(jī)理間的關(guān)系。研究結(jié)果可為裸子植物的抗旱資源選育，特別是早期形態(tài)診斷，以及資源保護(hù)提供參考。

裸子植物；形態(tài)特征；解剖特征；抗旱脅迫

世界干旱、半干旱區(qū)域約占陸地總面積的33%，而我國(guó)則占國(guó)土總面積的45%[1]，因而研究植物的抗旱機(jī)理及選育抗旱植物對(duì)我國(guó)西部干旱地區(qū)更具意義。植物一般可通過(guò)逃避干旱與忍耐干旱這2種途徑來(lái)抵御干旱逆境[2]，常見強(qiáng)壯型、保護(hù)型、節(jié)約型、忍耐型、逃避型等不同對(duì)策[3]。在植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，形成了適應(yīng)干旱脅迫的不同機(jī)制。某種植物的抗旱能力可能是一種或幾種機(jī)制共同作用的結(jié)果，其中具有抗旱的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)是適應(yīng)水分脅迫的重要機(jī)制之一[4]。一般而言，裸子植物較被子植物更能適應(yīng)高溫、干旱環(huán)境，其耐旱性也較強(qiáng)[5-7]，在形態(tài)解剖特征上葉片主要表現(xiàn)為單葉面積較小[8-9]、葉片較厚[9-10]、氣孔下陷[11-13]、角質(zhì)層[10，14]和柵欄組織較發(fā)達(dá)[8]，綠色同化枝的木質(zhì)部兼有導(dǎo)管和管胞[15]，以及較大的根冠比例[16]。本文從裸子植物的葉片、莖及根在干旱脅迫下的形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)反應(yīng)與其抗旱機(jī)理進(jìn)行初步探討。

1 葉形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性

葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)生態(tài)條件反應(yīng)最為突出的器官，且可塑性較大。葉片的旱生結(jié)構(gòu)特征基本能反映該植物的抗旱性大小，主要朝著降低蒸騰作用和貯藏水分2個(gè)方向發(fā)展[4]。依據(jù)旱生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)將其分為肉莖(包括常態(tài)和變態(tài))、多漿、薄葉和卷葉植物[17-18]，以及硬葉植物[3]，這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)均有利于植物在干旱環(huán)境和寒冷環(huán)境下生長(zhǎng)。許多裸子植物為硬葉，也有部分種類的葉片退化為膜質(zhì)，如麻黃屬(Ephedra)植物的大部分種類[12]。

1.1 單葉面積

荒漠植物一般在干旱脅迫下通過(guò)減小葉面積來(lái)適應(yīng)環(huán)境，但在遭遇極度干旱時(shí)，葉片或同化枝可卷曲或萎蔫來(lái)減少其表面積，達(dá)到減少水分喪失的目的[18]。如通過(guò)干旱處理能顯著降低樹種的單葉面積[19]；美國(guó)黃松(Pinusponderosa)中具有耐旱能力種群的個(gè)體具有更短的松針及更小的葉表面積[20]；蘇世平等[8]發(fā)現(xiàn)沙地柏(Sabinavulgaris)的葉片較小，且大部分退化為磷片狀；彰武松(Pinusdensifioravar.zhanguensis)單片針葉面積顯著小于樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)，表明彰武松的抗旱性較樟子松更強(qiáng)[9]。由此，可以初步推斷植物的單葉面積越小，其植株耐受干旱的能力相應(yīng)增加。

1.2 比葉面積

比葉面積(Specific Leaf Area，SLA)是單位干重量的葉面積，一般隨葉壽命的增加而降低，是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種趨同表現(xiàn)[21]。比葉面積與葉片厚度或密度間呈負(fù)相關(guān)[22-24]，比葉面積的減少(即葉片厚度或密度的增加)利于葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力增加[25]，以降低植物體內(nèi)部水分散失[26]。研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理能顯著降低樹種的葉比重[19]；周席華等[21]發(fā)現(xiàn)6個(gè)樹種的比葉面積與其葉片含水率成正比，且減少變化相一致，表明闊葉樹種和針葉樹種在受到水分脅迫時(shí)可通過(guò)減少單位重量葉面積來(lái)彌補(bǔ)水分損失。一般隨著海拔的升高，松屬(Pinus)、冷杉屬(Abies)、云杉屬(Picea)等常綠針葉樹種的比葉面積會(huì)隨著海拔升高而減少[27]。這也表明裸子植物隨著海拔的升高，比葉面積減少，其抗旱能力也可能相應(yīng)增強(qiáng)。

1.3 葉片厚度

孟鵬等[9]發(fā)現(xiàn)彰武松單片針葉厚度略大于樟子松；鹽生環(huán)境中歐洲赤松(Pinussylvestris)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)和側(cè)柏(Platycladusorientails(L.)Franco)的葉片比中生環(huán)境的明顯增厚，這是因?yàn)榇祟愔参锟稍诟珊?、鹽堿環(huán)境中通過(guò)葉片增厚來(lái)減少水分散失[10]。但其他研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫條件下，隨著葉片含水率的減少，杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)和側(cè)柏等裸子植物的葉片厚度變化并未表現(xiàn)出規(guī)律性[27]。植物的葉片越厚，表明其抵抗水分喪失的能力相應(yīng)也越強(qiáng)。

1.4 葉附屬物

1.4.1 氣孔 氣孔是植物表皮上的開口，其頻率變化較大，并受環(huán)境條件的影響[28]。旱生植物的氣孔主要分布在表皮細(xì)胞水平下面，或者僅在葉表面的溝縫和腔室里。其中少漿汁類旱生植物的氣孔小且數(shù)量多，而多漿汁類旱生植物的氣孔大、數(shù)量少。前者的氣孔在水分充足時(shí)氣孔開放，促進(jìn)蒸騰作用；而水分緊張時(shí)則氣孔關(guān)閉，抑制蒸騰作用[29]。在短期干旱脅迫下，植物可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開度以減少水分散失[30]；還可減少氣孔數(shù)量來(lái)控制水分，如美國(guó)黃松抗旱能力強(qiáng)的居群的個(gè)體葉片具有更少的氣孔數(shù)量[20]；另外，旱生植物常具有較大的氣孔下室，可形成較為濕潤(rùn)的小環(huán)境，以減少葉肉中水分通過(guò)蒸騰作用散失[31-32]，側(cè)柏在鹽生環(huán)境中的孔下室較大，有時(shí)可形成由2個(gè)或多個(gè)孔下室連通的發(fā)達(dá)通氣組織，形成低壓空腔以增強(qiáng)氣體交換能力，還可減少光子擴(kuò)散阻力，提高光合效能[10]。雪松(Cedrusdeodara)和日本五針?biāo)?Pinusparviflora)在低溫干旱環(huán)境下葉片氣孔表現(xiàn)為下陷[11]；沙地柏[8]和松屬[14]葉片的氣孔數(shù)量少，下陷，且后者孔下室較大[14]；7種麻黃屬植物的氣孔略下陷[12-13]，許多種類氣孔保衛(wèi)細(xì)胞被厚的角質(zhì)層所覆蓋，并形成突起狀角質(zhì)唇狀物[13]。鹽生環(huán)境下歐洲赤松、紅皮云杉、側(cè)柏和鋪地柏(Sabinaprocumbens)等4種裸子植物氣孔多數(shù)關(guān)閉或?yàn)闃渲氯鸞10]；三尖杉屬(Cephalotaxus)植物葉下表面氣孔開口處常被大量表面蠟質(zhì)所堵塞[33-34]，此種現(xiàn)象在北美云杉(Piceapungens)、南洋杉屬(Araucaria)及其它松杉類植物中也有報(bào)道[35-36]。裸子植物中蠟塞的存在，雖然在一定程度上會(huì)影響氣孔進(jìn)行正常的氣體交換，但可能在植物適應(yīng)干旱等不良環(huán)境方面具有特殊意義[37]。

氣孔限制可延緩干旱脅迫的發(fā)展，并減輕光合器官面臨的脅迫強(qiáng)度，但同時(shí)也可能誘發(fā)由自由基引發(fā)的非氣孔限制[6，38-39]。多項(xiàng)研究結(jié)果認(rèn)為，當(dāng)葉器官上氣孔開放時(shí)，即便在有表皮毛或蠟質(zhì)情況也不能有效阻止其水分蒸發(fā)；沙生植物一般具有抗旱特性，其氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁會(huì)額外增厚或角質(zhì)化，但在炎熱的夏季仍采取關(guān)閉氣孔以減少水分散失的策略[40-41]。目前的研究結(jié)果均表明，下陷氣孔器可減少光線輻射及水分散失，而較大的孔下室還可造成較濕潤(rùn)的小環(huán)境，以此有效抑制葉內(nèi)發(fā)生的蒸騰[14]。對(duì)裸子植物而言，葉片的氣孔數(shù)量減少、氣孔下陷、孔下室增大，或氣孔附近具有唇狀物或蠟質(zhì)等特征可能是具有抗旱性的初步表現(xiàn)。

1.4.2 角質(zhì)層 旱生植物表皮細(xì)胞具加厚的細(xì)胞外壁，其上覆蓋厚的角質(zhì)層，由脂肪類物質(zhì)組成，發(fā)育受環(huán)境條件的影響。植物葉表面的角質(zhì)層為有效的保護(hù)層，使其表皮具有較高的不透水特性，能有效減少植物體內(nèi)的水分蒸騰；另外，堅(jiān)硬的角質(zhì)層還可有效防止病菌的侵入，并增加其機(jī)械支持力度[42]；角質(zhì)表面具有棒狀或絲狀的蠟質(zhì)，也可減少水分與物質(zhì)的喪失[28]。松屬植物葉的表皮細(xì)胞厚、外表覆有較厚的角質(zhì)層是針葉植物的典型旱生結(jié)構(gòu)[14]；沙地柏[8]、雪松和日本五針?biāo)蒣11]具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層；鹽生環(huán)境下4種裸子植物比中生環(huán)境的角質(zhì)層厚[10]；歐洲云杉(Piceaabies)和瑞士五針?biāo)?Pinuscembra)葉片角質(zhì)層的厚度隨著海拔的增加而減少[43]，說(shuō)明低海拔低濕條件下2種松科植物的抗旱能力比高海拔高濕條件下的更強(qiáng)。裸子植物葉表皮外通常具有蠟質(zhì)或覆蓋厚的角質(zhì)膜等，表皮細(xì)胞為厚壁細(xì)胞，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，內(nèi)皮層顯著，可保持其體內(nèi)水份。

大多數(shù)杉科(Taxodiaceae)植物的葉片角質(zhì)層里普遍含有結(jié)晶[44]，并在柏科、三尖杉科(Cephalotaxaceae)及某些旱生被子植物中也有發(fā)現(xiàn)[45]；Lyshede研究旱生植物葉表皮細(xì)胞外壁發(fā)現(xiàn)其角化層具有纖維素和果膠質(zhì)通道，此特征不僅能抑制水分散失，同時(shí)還可吸收和維持水分而膨脹[46-47]。沙地柏植株的刺形葉在表皮細(xì)胞大小、角質(zhì)層厚度、葉肉細(xì)胞表面積及維管束大小等方面均顯著小于鱗形葉，而刺形葉的組織密度、失水系數(shù)也均明顯高于鱗形葉，表現(xiàn)為刺葉的抗旱保水性、耐輻射能力和水分利用效率均低于鱗形葉；沙地柏2種葉形的結(jié)構(gòu)和功能間的差異顯示其葉型變化在某種程度上具有生態(tài)適應(yīng)意義[48]。

1.5 葉肉結(jié)構(gòu)

黃振英等[17-18]依據(jù)葉片葉肉結(jié)構(gòu)的差別將耐旱植物劃分為正常型、全柵型、環(huán)柵型、不規(guī)則型、禾草型、退化型等6種類型。裸子植物的柵欄組織及貯水組織發(fā)達(dá)，表現(xiàn)為等面葉或肉質(zhì)葉，具有晶細(xì)胞、黏液細(xì)胞、維管束鞘，存在維管束帽及纖維細(xì)胞[31]。如松屬植物的葉片表現(xiàn)為葉緣表皮下具厚角組織，儲(chǔ)水細(xì)胞層較發(fā)達(dá)并富含水分、粘液，維管組織中纖維含量低、薄壁組織發(fā)達(dá)，維管束、樹脂道發(fā)達(dá)[14]。多漿旱生植物還具有葉片肥厚、肉質(zhì)葉、貯水組織發(fā)達(dá)、貯水組織/葉厚比值大等特征[32]，如銀杏(Ginkgobiloba)的保水能力較強(qiáng)，可能是其葉片較高的肉質(zhì)化程度等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)造成[49]；而原生于濕生環(huán)境中植物的抗旱能力則較弱，可能是其幼苗葉肉質(zhì)化程度不高及角質(zhì)層較薄致使其保水力相對(duì)不強(qiáng)，如落羽杉(Taxodiumdistichum)[50]及水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等種類。

植物葉片發(fā)達(dá)的柵欄組織一般分布于葉片背腹兩面，可減少植物遭遇干旱缺水萎蔫時(shí)遭受的機(jī)械損傷。有些裸子植物的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織或葉肉細(xì)胞壁向內(nèi)折疊，如沙地柏的柵欄組織發(fā)達(dá)，無(wú)海綿組織，其機(jī)械組織得到強(qiáng)化[8]；馬尾松(Pinusmassoniana)的葉肉細(xì)胞屬于綠色折疊薄壁組織，其厚度變化可在一定程度上反應(yīng)不同家系馬尾松對(duì)水分的適應(yīng)能力[51]。當(dāng)植物體內(nèi)水分減少時(shí)，還可通過(guò)減少自身葉肉細(xì)胞的體積而不是細(xì)胞層數(shù)來(lái)應(yīng)對(duì)失水對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生的機(jī)械損傷。雖然麻黃屬中大部分種類葉片退化為膜質(zhì)，但攀高麻黃(Ephedraaltissima)葉片具有加厚的表皮，且不具有下皮組織和內(nèi)皮層，該類葉片特征也是對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)[12]。有些旱生植物葉片具有特別發(fā)達(dá)的機(jī)械組織，如松針葉表皮具有一至數(shù)層下皮層，除可防止水分蒸發(fā)外，還可加強(qiáng)松針葉的堅(jiān)固性[52]。針葉內(nèi)皮層細(xì)胞壁凱氏帶加厚也是有效利用水分的一種適應(yīng)結(jié)構(gòu)，如分布在滇中及滇西北地區(qū)的云南松(Pinusyunnanensis)針葉內(nèi)皮層細(xì)胞壁沒有出現(xiàn)凱氏帶加厚，而滇東南地區(qū)分布的細(xì)葉云南松(P.yunnanensisvar.tenuifolia)、思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)和云南松的針葉內(nèi)皮層細(xì)胞壁凱氏帶加厚則較為明顯[53]。劉正剛[54]發(fā)現(xiàn)新西蘭輻射松在干旱脅迫下可通過(guò)增加下皮層厚度和細(xì)胞緊密度來(lái)減少水分的散失；而油松(P.tabulaeformis)能迅速增加葉片角質(zhì)層及表皮厚度，并保持其細(xì)胞膜穩(wěn)定性，其避旱能力和耐旱能力均更具優(yōu)勢(shì)。張明明等[42]還發(fā)現(xiàn)針葉的樹脂道的外圍有一圈厚壁或薄壁的鞘細(xì)胞。

裸子植物葉片特有轉(zhuǎn)輸組織這類結(jié)構(gòu)，有助于葉肉組織與維管束之間進(jìn)行物質(zhì)交流[10]。歐洲赤松和紅皮云杉針葉都具發(fā)達(dá)的轉(zhuǎn)輸組織，前者針葉維管束中木質(zhì)部所占比例在鹽生環(huán)境下較中生環(huán)境的小，鹽生環(huán)境下紅皮云杉針葉的維管束中木質(zhì)部的管胞較小[10]。此外，柏科植物葉片細(xì)胞壁厚度及彈性的增加有助于其維持組織的膨脹[41]。由此可知，針葉內(nèi)木質(zhì)管胞體積變小和數(shù)量增加以及葉片細(xì)胞壁厚度和彈性的增加也可能是裸子植物的一種旱生適應(yīng)特征。

1.6 葉壽命

葉壽命可反映植物的行為及功能，也反映了植物在各種脅迫因子下的生態(tài)適應(yīng)能力[42]。一般認(rèn)為，葉壽命長(zhǎng)的植物通常生長(zhǎng)于營(yíng)養(yǎng)和(或)水分較為缺乏的環(huán)境，而葉壽命短的植物一般生長(zhǎng)在具有較高營(yíng)養(yǎng)可利用性的生境。葉壽命長(zhǎng)對(duì)高寒、養(yǎng)分或水分貧乏等環(huán)境脅迫更具適應(yīng)性，而葉壽命短及落葉性則是植物對(duì)快速生長(zhǎng)以及干旱或寒冬等季節(jié)性脅迫因子的適應(yīng)結(jié)果[20]。張林等[27]發(fā)現(xiàn)松屬、云杉屬及冷杉屬等常綠針葉樹種的葉壽命一般隨海拔的升高而增大，隨著葉壽命的增加，其抗旱能力也在增加。

此外，植物在干旱條件下會(huì)通過(guò)減小葉夾角使株型緊湊，減小陽(yáng)光直射的面積，進(jìn)一步降低水分散失的速率[23]。如干旱脅迫對(duì)圓柏(Sabinachinensis)不同品種(系)鱗葉夾角產(chǎn)生影響，葉夾角均有不同程度的減小[55]，這也是圓柏植株形態(tài)對(duì)干早脅迫的適應(yīng)性表現(xiàn)。

2 莖形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性

植物莖的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，且木質(zhì)化程度也較高，增強(qiáng)莖的機(jī)械支持作用并保護(hù)其輸導(dǎo)組織。該解剖特征可增強(qiáng)莖的韌性，以防止大風(fēng)對(duì)幼莖的傷害，并降低干旱對(duì)幼莖造成的萎蔫[56]；另外，莖表皮具平伏短柔毛，以及多層厚角質(zhì)層均對(duì)莖起到較好的保護(hù)作用，還可減少水分散失[57]。同時(shí)，抗旱能力較強(qiáng)的沙生植物莖中基本組織與半徑的比率較大，部分沙生植物的莖組織中還存在粘液細(xì)胞或結(jié)晶[17，58]。Lyshede[47]認(rèn)為同化枝的形成是植物在干旱脅迫下的進(jìn)化頂峰，此類旱生植物的葉子一般退化或僅有基生葉，其光合作用部分或全部由幼小綠色枝條所代替[58]，如荒漠植物梭梭屬(Haloxylon)和沙拐棗屬(Calligonum)；枝條上的表皮細(xì)胞壁較厚，外壁具較厚的角質(zhì)層，柵欄組織細(xì)胞含有豐富的葉綠體，貯水組織細(xì)胞較大，并有大的液泡；同化枝的皮層與枝的半徑比率較大；各組織中普遍含有含晶細(xì)胞或粘細(xì)胞[58]。麻黃屬植物是裸子植物中唯一具有綠色同化枝的類群，其葉片退化為膜質(zhì)，廣布于亞洲、美洲、歐洲東南部及非洲北部等干旱、荒漠地區(qū)，兼有耐熱植物和耐寒植物的特性。

吳樹明等[15]發(fā)現(xiàn)2種麻黃的莖次生木質(zhì)部中導(dǎo)管與管胞并存，且莖中導(dǎo)管的長(zhǎng)度和寬度均小于根中的導(dǎo)管，這與莖部需要較強(qiáng)的機(jī)械支持力一致。皺枝麻黃(Ephedrapachyclada)分布于尼泊爾海拔2000 m以上極端干旱環(huán)境下，其導(dǎo)管長(zhǎng)度與海拔呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系[59]。多項(xiàng)研究結(jié)果說(shuō)明，植物木材解剖的導(dǎo)管越長(zhǎng)，其抗旱能力越弱；此外，莖的木質(zhì)化程度、輸導(dǎo)組織及表皮上的附屬結(jié)構(gòu)等均可影響植物的抗旱能力[56]。松科食松(Pinusedulis)及柏科猶他柏(Juniperusosteosperma)的枝條及根中的管胞直徑與其木質(zhì)部空穴壓力呈正相關(guān)，而前者較后者對(duì)木質(zhì)部空穴更具抵抗性，更具抗旱能力，說(shuō)明木質(zhì)部導(dǎo)度與其對(duì)木質(zhì)部空穴的抵抗力間存在一種平衡關(guān)系[60]。

3 根形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性

根是植物最早、最直接感知土壤水分脅迫的重要器官，其輸導(dǎo)組織、木質(zhì)化程度及表皮附屬結(jié)構(gòu)等特征均可影響植物的抗旱能力[61]。由于長(zhǎng)期處在缺水條件下，植物根系形成了對(duì)水分脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)[62]，根系發(fā)育和分布狀態(tài)均會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化，如許多荒漠植物可通過(guò)增大根冠比來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。一般研究認(rèn)為根部大、深、密是耐旱植物的基本特征[63]；具有發(fā)達(dá)的周皮(周皮的木栓層起保護(hù)作用)[17，58]；木質(zhì)部發(fā)達(dá)、根維管柱比例大，則根部輸導(dǎo)組織比例增大(輸水能力增強(qiáng)，強(qiáng)烈木質(zhì)化的韌皮部薄壁組織細(xì)胞壁可保證輸導(dǎo)安全性)[17-18]。一般認(rèn)為大導(dǎo)管水分運(yùn)輸?shù)淖枇π?，輸?dǎo)效率高[64]；干旱脅迫可導(dǎo)致植物根部導(dǎo)管數(shù)量減少，而葉肉柵欄組織細(xì)胞厚度增加，這些表型可塑性是植物克服干旱脅迫的重要途徑之一[65]。此外，干旱處理還能顯著降低樹木的側(cè)根數(shù)、根長(zhǎng)等，并增加其根比重[19]。

麻黃屬植物一般具有發(fā)達(dá)的根系和根蘗能力，兼有水平根和垂向根，可形成龐大的“T”根系網(wǎng)，利于適應(yīng)缺水等惡劣環(huán)境。蘇鐵屬(Cycas)植物耐干旱瘠薄的根結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為：須根膨大為肉質(zhì)根；肉質(zhì)根皮層的大型薄壁細(xì)胞可多達(dá)80余層，并含大量淀粉、單寧物質(zhì)；肉質(zhì)根富含蛋白質(zhì)、脂肪及糖類等物質(zhì)[16]。筆者對(duì)油杉屬(Keteleeria)旱地油杉(K.xerophila)和云南油杉(K.evelyniana)的抗旱研究發(fā)現(xiàn)，2種植物的根數(shù)量極少，但比較肥厚、粗壯，油杉屬植物較強(qiáng)的抗旱性與其根部的解剖特點(diǎn)有著密切關(guān)系。當(dāng)植物增加向根部的生物量分配以增大根冠比，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高根系活力，從而提高水分吸收效率[30]，提高根和莖向葉片的輸水能力，并防止氣穴現(xiàn)象[66]，以保證植物在一定水分虧缺下能正常生長(zhǎng)。另外，中麻黃(Ephedraintermedia)和膜果麻黃(E.przewalskii)根部次生木質(zhì)部中導(dǎo)管與管胞并存，滿足了一般沙生被子植物具寬、窄2種類型導(dǎo)管、復(fù)孔率高等典型的對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)特征的作用[15]。從目前少數(shù)研究可初步得知，肥大、肉質(zhì)的根與大部分裸子植物的抗旱能力有著較大的關(guān)聯(lián)。

4 小結(jié)

裸子植物適應(yīng)干旱條件的特征表現(xiàn)為：葉片面積減小或退化，比葉面積減少，葉片厚度增加，葉面積與體積比小，具有特殊的解剖結(jié)構(gòu)，氣孔數(shù)量減少并下陷，角質(zhì)層增厚，并含有結(jié)晶，柵欄組織發(fā)達(dá)或肉質(zhì)化，機(jī)械組織發(fā)達(dá)或凱氏帶加厚，具有較長(zhǎng)的葉片壽命；莖部管胞或?qū)Ч苤睆皆黾樱桓等赓|(zhì)化，皮層厚度增加。這些植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化均能在一定程度上減少植物的水分散失，有利于水分吸收和傳導(dǎo)，提高水分利用效率；同時(shí)提高了根和莖向葉片輸水能力，以保證植物在一定水分虧缺下能正常生長(zhǎng)。了解裸子植物在水分脅迫下的形態(tài)特征及解剖特征響應(yīng)，可在實(shí)際工作中依據(jù)相關(guān)特征表現(xiàn)對(duì)植株的抗旱能力進(jìn)行早期判斷，為后續(xù)研究工作奠定良好的基礎(chǔ)。

[1]李燕，薛立，吳敏.樹木抗旱機(jī)理研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(11)：1857-1866.

[2]潘瑞熾.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2004：296-298.

[3]王勛陵，馬驥.從旱生植物葉結(jié)構(gòu)探討其生態(tài)適應(yīng)的多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(6)：787-792.

[4]孫憲芝，鄭成淑，王秀峰.木本植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2007，27(3)：629-634.

[5]包亞英，鄧昊陽(yáng)，朱偉玲，等.蘇北六種木本植物抗旱性能研究[J].北方園藝，2013(16)：76-78.

[6]胡學(xué)儉.10樹種苗期抗旱特性及抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[7]陳平，萬(wàn)福緒，顧湯華，等.干旱脅迫下側(cè)柏、苦楝等樹種的生理生化響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].林業(yè)科技開發(fā)，2012，26(4)：43-48.

[8]蘇世平，席艷蕓，張繼平，等.沙地柏抗旱性的研究[J].防護(hù)林科技，2008(4)：3-5，25.

[9]孟鵬，李玉靈，張柏，等.沙地彰武松與樟子松苗木抗旱生理特性比較[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(12)：56-63.

[10]齊偉辰.不同生境四種裸子植物比較解剖研究[D].長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2006.

[11]邵鄰相，張鳳娟.6種松科植物葉表皮的掃描電鏡觀察[J].植物研究，2005，25(3)：281-284.

[12]D?rken V M.Leaf-morphology and leaf-anatomy inEphedraaltissimaDesf.(Ephedraceae，Gnetales) and their evolutionary relevance[J].Feddes Repertorium，2014，123(4)：243-255.

[13]武季玲，?？×x，嚴(yán)子柱，等.麻黃屬6種植物莖葉表皮的掃描電鏡觀察[J].中國(guó)中藥雜志，2007，32(18)：1854-1857.

[14]倪福太，李長(zhǎng)有，王占武，等.四種松屬植物葉的抗寒抗旱特點(diǎn)研究[J].吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，33(2)：110-112.

[15]吳樹明，馬瑞君，王鳳春.兩種麻黃根與莖次生木質(zhì)部的解剖與進(jìn)化和干旱環(huán)境的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào)，1994，14(6)：14-18.

[16]陸媛峰.蘇鐵屬植物的根系類型及肉質(zhì)根的解剖研究[D].南寧：廣西大學(xué)，2006.

[17]黃振英，吳鴻，胡正海.30種新疆沙生植物的結(jié)構(gòu)及其對(duì)沙漠環(huán)境的適應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(6)：521-530.

[18]周智彬，李培軍.我國(guó)旱生植物的形態(tài)解剖學(xué)研究[J].干旱區(qū)研究，2002，19(1)：35-40.

[19]王淼，代力民，姬蘭柱，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要樹種對(duì)干旱脅迫的生態(tài)反應(yīng)及生物量分配的初步研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(4)：496-500.

[20]Cregg B.M.Carbon allocation，gas exchange，and needle morphology ofPinusponderosagenotypes known to differ in growth and survival under imposed drought[J].Tree Physiology，1994，14(7-9)：883-898.

[21]周席華，劉學(xué)全，胡興宜，等.鄂西北主要造林樹種耐旱生理特性分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，29(1)：67-70.

[22]Witkowski E F，Lamont B B.Leaf specific mass confounds leaf density and thickness[J].Oecologia，1991，88(4)：486-493.

[23]Wilson P J，Thompson K，Hodgson J G.Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies[J].New Phytologist，1999，143(1)：155-162.

[24]Wright I J，Westoby M，Reich P B.Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span[J].Journal of Ecology，2002，90(3)：534-543.

[25]Wilkins M B.Advanced plant physiology[M].London：Pitman，1984.

[26]李永華，羅天祥，盧琦，等.青海省沙珠玉治沙站17種主要植物葉性因子的比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(5)：994-999.

[27]張林，羅天祥.植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(6)：844-852.

[28]李超軍，陳一鶚，康博文，等.寧夏鹽池縣草原常見植物同化枝解剖結(jié)構(gòu)觀察[J].西北植物學(xué)報(bào)，l989，19(3)：191-196.

[29]趙翠仙，黃子琛.騰格里沙漠主要旱生植物旱性結(jié)構(gòu)的初步研究[J].植物學(xué)報(bào)，1981，23(4)：278-283.

[30]安玉艷，梁宗鎖.植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的階段性策略[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23(10)：2907-2915.

[31]劉家瓊.我國(guó)荒漠不同生態(tài)類型植物的旱生結(jié)構(gòu)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)與地植物學(xué)叢刊，1982，6(4)：314-319.

[32]劉家瓊，蒲錦春，劉新民.我國(guó)沙漠中部地區(qū)主要不同生態(tài)類型植物的水分關(guān)系和旱生結(jié)構(gòu)比較研究[J].植物學(xué)報(bào)，1987，29(6)：662-673.

[33]胡玉熹.三尖杉屬植物葉片結(jié)構(gòu)的比較觀察[J].植物分類學(xué)報(bào)，1984，22(4)：289-296.

[34]胡玉熹，馬瑞君.中國(guó)特有裸子植物的解剖Ⅱ.禿杉[J].植物分類學(xué)報(bào)，1989，27(2)：96-104.

[35]Hanover JW，Reicosky DA.Surface wax deposits on foliage ofPiceapungensand other conifers[J].American Journal of Botany，1971，58(7)：681-687.

[36]Stockey RA，Taylor TN.Scanning electron microscopy of epidermal patterns and cuticular structure in genus Araucaria[J].Scanning Electron Microscopy，1978(2)：223-228.

[37]蘇俊霞，廖芬，黃玉源，等.澤米鐵科三種植物的葉表皮特征[J].云南植物研究，2003，25(5)：596-602.

[38]關(guān)義新，戴俊英，林艷.水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制[J].植物生理學(xué)通訊，1995，31(4)：293-297.

[39]姚慶群，謝貴水.干旱脅迫下光合作用的氣孔與非氣孔限制[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，25(4)：80-85.

[40]李正理.旱生植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)[J].生物學(xué)通報(bào)，1981(4)：9-12.

[41]鄭潔.3個(gè)柏科植物品種抗旱生理特性比較研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[42]張明明，高瑞馨.針葉植物葉片比較解剖及生態(tài)解剖研究綜述[J].森林工程，2012，28(2)：9-13.

[43]Baig M N，Tranquillini W.Studies on upper timberline：morphology and anatomy of Norway spruce (Piceaabies) and stone pine (Pinuscembra) needles from various habitat conditions[J].Canadian Journal of Botany，1976，54(14)：1622-1632.

[44]Florin R.On Jurassic taxads and conifers from north-western Europe and eastern Greenland[J].Acta Horticulture Bergiani，1958，17(10)：258-402.

[45]Baker E A，Cutler D F，Alvin K L，et al.The plant cuticle[M].London：Academic Press，1982.

[46]Lyshede O B.Studies on outer epidermal cell walls with microchannels in a xerophytic species[J].New Phytologist，1978，80(2)：421-426.

[47]Lyshede O B.Xeromorphic features of three stem assimilants in relation to their ecology[J].Botanical Journal of the Linnean Society，1979，78(2)：85-98.

[48]何維明，張新時(shí).沙地柏葉型變化的生態(tài)意義[J].云南植物研究，2001，23(4)：433-438.

[49]謝寅峰，沈惠娟，羅愛珍，等.南方7個(gè)造林樹種幼苗抗旱生理指標(biāo)的比較[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，3(4)：13-16.

[50]侯嫦英，方升佐，薛建輝，等.干旱脅迫對(duì)青檀等樹種苗木生長(zhǎng)及生理特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，27(6)：103-106.

[51]王琿，夏玉芳，陸飛，等.馬尾松針葉解剖構(gòu)造及其抗旱適應(yīng)性初步研究[J].貴州林業(yè)科技，2005，30(4)：17-20.

[52]白重炎，王娜.松屬9種植物葉的解剖結(jié)構(gòu)及抗旱研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39(5)：2781-2783.

[53]王昌命，王錦，姜漢僑.云南松針葉比較解剖學(xué)研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24(1)：1-5.

[54]劉正剛.輻射松、油松幼苗抗旱性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[55]白金，趙瑾，金洪，等.六個(gè)圓柏品種(系)抗旱性分析[J].林業(yè)科技開發(fā)，2007，21(3)：25-28.

[56]侯艷偉，王迎春，楊持.綿刺(Potaniniamongolica)對(duì)干旱生境的適應(yīng)特征[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，36(3)：355-360.

[57]蔣志榮.沙冬青抗旱機(jī)理的探討[J].中國(guó)沙漠，2000，20(1)：71-74.

[58]李正理，李榮敖.我國(guó)甘肅九種旱生植物同化枝的解剖觀察[J].植物學(xué)報(bào)，1981，23(3)：181-185.

[59]Motomura H，Noshiro S，Mikage M.Variable wood formation and adaptation to the alpine environment ofEphedrapachyclada(Gnetales：Ephedraceae) in the Mustang district，Western Nepal[J].Annals of Botany，2007，100(2)：315-324.

[60]Linton M J，Sperry J S，Williams D G.Limits to water transport inJuniperusosteospermaandPinusedulis：implications for drought tolerance and regulation of transpiration[J].Functional Ecology，1998，12(6)：906-911.

[61]Nobel P S.Physicochemical and Environmental Plant Physiology[M].San Diego：Academic Press，1991：251-254.

[62]湯章城.植物對(duì)水分脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性——Ⅱ植物對(duì)干旱的反應(yīng)和適應(yīng)性[J].植物生理學(xué)通訊，1983(4)：19，17.

[63]武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2003：445-447.

[64]劉飛虎，張壽文，粱雪妮，等.干旱脅迫下不同苧麻品種的形態(tài)解剖特征研究[J].中國(guó)麻作，1999，21(4)：1-6.

[65]Strauss-Debenedetti S，Bazzaz F A.Plasticity and acclimation to light in tropical Moraceae of different sucessional positions[J].Oecologia，1991，87(3)：377-387.

[66]Duan B L，Yin C Y，Li C Y.Responses of conifers to drought stress[J].Chinese Journal of Applied & Environmental Biology，2005，11(1)：115-122.

The Progress on the Relationship Between the Morphological and Anatomical Charactersand the Resistant-drought in Gymnosperms

MOU Feng-juan1，LI Jun-ping2，CHEN Li-ping2，LI Yi-guo3

(1.SouthwestForestryUniversity，KeyLaboratoryforForestResourcesConservationandUseintheSouthwestMountainsofChina，MinistryofEducation，Kunming650224，Yunnan，China； 2.YüxiAgriculturalVocationalTechnicalCollege，Yüxi653106，Yunnan，China； 3.BiologicalResourcesDevelopmentInnovationOfficeofKunming，Kunming650500，Yunnan，China)

The studies on the morphological or anatomical response of leaves，branches and roots of gymnosperms to the water stress are comprehensively summarized，and the relationship between the morphological changes and the resistant-drought mechanisms of gymnosperms are discussed here.The results can provide the theoretical bases for the selection and breeding resources characterized with the resistant-drought，especially the early morphological diagnosis and the protection of resources.

gymnosperm；morphological character；anatomical character；drought stress

2015-11-07；

2016-02-14

云南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(2012Z07)

牟鳳娟(1977—)，女，四川合江人，西南林業(yè)大學(xué)副教授，博士，從事干旱逆境生態(tài)、植物分類研究。E-mail：moufengjuan@126.com。

李一果。E-mail：liyg1234@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.049

Q949.6；Q945.78

A

1002-7351(2016)03-0237-07