李曉航，劉曉龍

(國(guó)有彰武縣章古臺(tái)林場(chǎng)，遼寧 阜新 123200)

干旱導(dǎo)致防護(hù)林衰退死亡研究進(jìn)展

李曉航，劉曉龍

(國(guó)有彰武縣章古臺(tái)林場(chǎng)，遼寧 阜新 123200)

隨著全球氣候變暖，干旱已經(jīng)成為防護(hù)林衰退死亡的重要原因，導(dǎo)致防護(hù)功能下降甚至喪失。目前，關(guān)于干旱造成樹(shù)木死亡主要有三種假說(shuō)，即水力學(xué)失敗假說(shuō)、碳饑餓假說(shuō)和生物攻擊假說(shuō)。我國(guó)對(duì)防護(hù)林干旱致死的研究相對(duì)較少，應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面的研究：(1)碳饑餓假說(shuō)中樹(shù)木死亡各種糖分臨界值的研究；(2)防護(hù)林樹(shù)種不同器官間碳水化合物轉(zhuǎn)換遷移的變化規(guī)律研究及不同器官干旱致死的碳和水安全閾值；(3)加強(qiáng)對(duì)成年防護(hù)林樹(shù)種干旱致死機(jī)制的研究。

干旱致死；防護(hù)林衰退；水力學(xué)失敗假說(shuō)；碳饑餓假說(shuō)；生物攻擊假說(shuō)

1 防護(hù)林衰退現(xiàn)狀

我國(guó)干旱半干旱地區(qū)面積占國(guó)土總面積的45%，由于地區(qū)自然環(huán)境惡劣、森林資源相對(duì)匱乏且分布不均、自然條件復(fù)雜，則需要大面積營(yíng)造防護(hù)林，所以自20世紀(jì)50年代，我國(guó)就開(kāi)始大范圍營(yíng)造防護(hù)林，迄今已經(jīng)形成三北和長(zhǎng)江中下游地區(qū)等重點(diǎn)防護(hù)林體系建設(shè)工程。防護(hù)林是通過(guò)人為方法實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的最普遍、最有效的生態(tài)工程，它具有降低風(fēng)速、改善造林區(qū)的小氣候、提高作物產(chǎn)量、涵養(yǎng)水源、保持水土流失、防風(fēng)固沙、并為野生動(dòng)物提供棲息環(huán)境等作用[1]。隨著防護(hù)時(shí)間的增加，防護(hù)林在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)了生長(zhǎng)停滯，甚至枯死等衰退現(xiàn)象[2]，導(dǎo)致防護(hù)林的防護(hù)功能得不到正常發(fā)揮。

防護(hù)林的衰退與森林衰退相似，但是防護(hù)林具有明確的生態(tài)公益目標(biāo),其衰退死亡的最終表現(xiàn)是防護(hù)功能的下降[1]。因此我們將防護(hù)林在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)的生理機(jī)能下降，因生產(chǎn)力、土壤肥力衰退、林分結(jié)構(gòu)不合理等導(dǎo)致防護(hù)功能下降的狀態(tài)稱(chēng)為防護(hù)林衰退[1]。防護(hù)林衰退是多種因素綜合作用的結(jié)果，其中一個(gè)重要原因就是干旱，干旱可以使林木生長(zhǎng)量下降、葉片變黃或脫落、頂稍枯死或死亡，樹(shù)體矮小呈現(xiàn)“小老樹(shù)”狀態(tài)[1]。例如，侯慶春等[3]研究認(rèn)為，土壤水分虧缺、土壤肥力不足和不平衡是黃土高原“小老樹(shù)”形成的重要因素；針對(duì)樟子松固沙林在引種區(qū)不能天然更新的衰退現(xiàn)象，Zhu等人[4,5]通過(guò)研究得出引種區(qū)的干旱脅迫和高溫是影響種子萌發(fā)和阻礙沙地樟子松人工林天然更新的因子之一。這些都可以說(shuō)明全球變暖給對(duì)溫度敏感的樹(shù)木帶來(lái)高溫脅迫，而高溫脅迫常伴隨著水分脅迫，二者相互作用，導(dǎo)致樹(shù)木代謝和調(diào)節(jié)過(guò)程失調(diào)，抑制植物生長(zhǎng)，促進(jìn)衰老、枯萎和落葉等[6]。由以上可知我國(guó)防護(hù)林衰退問(wèn)題日益嚴(yán)重，已成為限制防護(hù)林發(fā)展的難題之一。

近年來(lái)，隨著全球氣候的變暖，在干旱半干旱地區(qū)，由于干旱原因造成區(qū)域水平上的森林樹(shù)木死亡大多與干旱有關(guān)，地區(qū)水平上大面積樹(shù)木死亡不僅會(huì)影響到森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡，還會(huì)影響到它的服務(wù)功能[7]。因此明確干旱造成防護(hù)林衰退和死亡的機(jī)制，可以降低防護(hù)林的死亡率，以保證防護(hù)林的防護(hù)功能正常發(fā)揮。

2 植物干旱致死機(jī)制

近年來(lái)，關(guān)于干旱導(dǎo)致樹(shù)木死亡的假說(shuō)主要有三個(gè)，它們分別為水力學(xué)失敗假說(shuō)，碳饑餓假說(shuō)和生物攻擊假說(shuō)[7]。第一、水力學(xué)失敗假說(shuō)，是從水分關(guān)系解釋樹(shù)木干旱死亡的生理機(jī)制。該假說(shuō)認(rèn)為隨著干旱脅迫的天數(shù)增加，水分虧缺嚴(yán)重使植物的各個(gè)器官的水勢(shì)降低，造成整個(gè)植物的“水力失衡”，接著使木質(zhì)部運(yùn)輸水分的組織中逐漸形成氣栓和空穴，阻礙了水分從根部向葉片的運(yùn)輸，最終造成植物組織失水干燥而死亡[7]。第二、碳饑餓假說(shuō)，是從碳動(dòng)態(tài)解釋樹(shù)木干旱死亡的生理機(jī)制，碳動(dòng)態(tài)是一系列碳過(guò)程的反映，包括生長(zhǎng)、碳同化(即光合作用)、碳利用(即呼吸作用)以及碳存儲(chǔ)〔即非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)，包括淀粉和可溶性糖〕。該假說(shuō)認(rèn)為干旱造成植物細(xì)胞膨壓下降導(dǎo)致光合作用下降，因此由光合作用合成的碳水化合物的量下降，不能供給植物正常呼吸作用所需的碳。此時(shí)碳的消耗大于碳的供應(yīng)植物就會(huì)消耗儲(chǔ)存的碳進(jìn)行呼吸作用，當(dāng)樹(shù)木存儲(chǔ)的NSC含量下降到一定程度，不能滿(mǎn)足細(xì)胞代謝的需求時(shí)，“碳饑餓”就會(huì)發(fā)生，植物就將面臨死亡的風(fēng)險(xiǎn)。第三、生物攻擊假說(shuō)，就目前的研究表示干旱可能會(huì)增加病蟲(chóng)害發(fā)生[7]，因?yàn)楦珊翟斐芍参矬w內(nèi)以碳為基礎(chǔ)的防御化合物(如樹(shù)脂)的合成下降、吸引昆蟲(chóng)的揮發(fā)物質(zhì)(如乙醇)增加和昆蟲(chóng)食物的改變等。這些現(xiàn)象在干旱末期都會(huì)加快植物的死亡過(guò)程。這三個(gè)假說(shuō)中對(duì)水力學(xué)失敗和碳饑餓假說(shuō)研究比較多，對(duì)生物攻擊假說(shuō)研究較少。

3 植物干旱致死機(jī)制研究現(xiàn)狀

在水力學(xué)失敗假說(shuō)的研究中，他們通過(guò)比較最小可用水勢(shì)與幾百種植物的栓塞脆弱曲線，得出一些植物的最小可用水勢(shì)非常接近PLC(水力學(xué)導(dǎo)度損失的百分率)為50%的水勢(shì)(P50)，例如裸子植物；另一些植物的最小可用水勢(shì)接近PLC為88%的水勢(shì)(P88)，例如被子植物[8]。對(duì)此，有研究者提出了“水力安全范圍”(hydraulic safety margin)這個(gè)概念，是指植物在自然條件下所能經(jīng)歷的最低水勢(shì)與 P50或P88之間的差值[7]。大量研究表明，當(dāng)植物體的水勢(shì)超出其水力安全范圍時(shí)，木質(zhì)部水勢(shì)很小的變化將引起水分傳導(dǎo)速率大幅下降，樹(shù)木也因此面臨嚴(yán)重栓塞及死亡的風(fēng)險(xiǎn)。

在于碳饑餓假說(shuō)的研究中，米切爾等人[9]根據(jù)C的利用情況將干旱過(guò)程分為三個(gè)階段。這三個(gè)階段可以概括為：(1)生長(zhǎng)和C的攝?。篊的同化超過(guò)生長(zhǎng)和呼吸的需要，所以C平衡是積極的；(2)C的積累：生長(zhǎng)停止，C的攝取和水力傳導(dǎo)度都在降低，呼吸作用是C需求的主要過(guò)程，C平衡是中度或高度積極的；(3)C的消耗：C的吸收為零，其次是水力傳導(dǎo)出現(xiàn)障礙，導(dǎo)致凈消耗碳水化合物來(lái)維持呼吸作用的繼續(xù)。并在這些過(guò)程中提出“碳安全范圍”[9]這個(gè)概念，即植物生長(zhǎng)為零時(shí)的葉片水勢(shì)和凈光合作用為零時(shí)的葉片水勢(shì)的差值。對(duì)不同植物的碳安全范圍比較研究得出，輻射松(Pinusradiata)的碳安全范圍窄，而藍(lán)桉樹(shù)(Eucalyptusglobulus)的碳安全范圍較寬，因?yàn)檩椛渌缮L(zhǎng)停止得晚，生長(zhǎng)對(duì)C的需求易導(dǎo)致NSC耗竭，這類(lèi)植物易受到碳饑餓的威脅。相反，藍(lán)桉樹(shù)以犧牲生長(zhǎng)來(lái)積累碳水化合物，使蒸騰作用和光合作用持續(xù)比較長(zhǎng)的時(shí)間，使NSC的消耗速率相比輻射松低，對(duì)碳饑餓的反應(yīng)時(shí)間也就滯后[9]。

在大多數(shù)情況下，植物的死亡往往發(fā)生在干旱的第三階段開(kāi)始后。此時(shí)水和碳的含量都超出了安全范圍，碳平衡成負(fù)調(diào)節(jié)，水的運(yùn)輸崩潰，最終引發(fā)細(xì)胞脫水和整個(gè)系統(tǒng)運(yùn)作的崩潰。這些研究結(jié)果展現(xiàn)了水力學(xué)安全范圍和碳安全范圍之間的權(quán)衡，但是沒(méi)有嘗試去證明碳安全范圍和水力學(xué)安全范圍之間究竟存在怎樣的關(guān)系。

4 建議

4.1 現(xiàn)有的干旱致死機(jī)制研究都集中在碳和水的供求關(guān)系，而缺少對(duì)碳饑餓假說(shuō)中植物死亡時(shí)各指標(biāo)(糖和淀粉等)臨界值的研究，及其在干旱不同時(shí)期含量的變化。

4.2 不同器官對(duì)干旱的敏感度和生理反應(yīng)都不同[10]，現(xiàn)有研究多集中于整株植物由干旱導(dǎo)致死亡時(shí)碳(如NSC)和水(如植株的水勢(shì))的變化范圍；缺少關(guān)于不同器官(根、莖)之間碳水化合物轉(zhuǎn)換遷移的變化規(guī)律研究，以及闡明不同部位干旱致死的碳和水安全閾值。

4.3 我國(guó)地域遼闊，防護(hù)林樹(shù)種多樣，然而，目前研究的樹(shù)種較少，且均是基于幼苗的研究結(jié)果。而大樹(shù)與幼苗對(duì)干旱生理反應(yīng)不一樣，所以應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)成年防護(hù)林樹(shù)種的研究。

[1] 宋立寧, 朱教君, 閆巧玲. 防護(hù)林衰退研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009(9): 1684-1690

[2] 朱教君, 曾德慧, 康宏樟, 等. 沙地樟子松人工林衰退機(jī)制[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2005

[3] 侯慶春, 黃旭, 韓仕峰, 等. 黃土高原地區(qū)小老樹(shù)成因及其改造途徑的研究. Ⅱ. 土壤水分和養(yǎng)分狀況及其與小老樹(shù)生長(zhǎng)的關(guān)系[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 1991(2): 75-83

[4] Zhu J J, Kang H Z, Tan H, et al. Effects of drought stresses induced by polyethylene glycol on germination ofPinussylvestrisvar.mongolicaseeds from natural and plantation forests on sandy land. Journal of Forest Research, 2006(5): 319-328

[5] Zhu J J, Li F Q, Xu M L, et al. The role of ectomycorrhizal fungi in alleviating pine decline in semiarid sandy soil of northern China: An experimental approach. Annals of Forest Science, 2008(3): 304-304

[6] 肖輝林. 森林衰退與全球氣候變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1994(4): 430-436

[7] 代永欣, 王林, 萬(wàn)賢崇. 干旱導(dǎo)致樹(shù)木死亡機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015，34(11): 3228-3236

[8] Choat B. Predicting thresholds of drought-induced mortality in woody plant species. Tree Physiology, 2013(7): 669-671

[9] Mitchell P J, O’Grady A P, Tissue D T, et al. Co-ordination of growth, gas exchange and hydraulics define the carbon safety margin in tree species with contrasting drought strategies. Tree Physiology, 2014(5): 443-458

[10] 董蕾, 李吉躍. 植物干旱脅迫下水分代謝、碳饑餓與死亡機(jī)理[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013，33(18): 5477-5483

1005-5215(2016)12-0059-02

2016-10-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400613)

李曉航(1987-)，男，遼寧阜新人，大學(xué)，助理工程師，從事防護(hù)林與生態(tài)恢復(fù)研究

S727.2

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.12.020