劉海軍，許可旺，孫紅斌，何清華，凡 強，廖文波*

(1 深圳市野生動物救護中心，廣東深圳 518035；2 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室，廣州 510275)

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深圳市徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落結(jié)構(gòu)特征及演替分析

劉海軍1，許可旺2，孫紅斌1，何清華2，凡 強2，廖文波2*

(1 深圳市野生動物救護中心，廣東深圳 518035；2 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室，廣州 510275)

蘇鐵蕨(Braineainsignis)最早出現(xiàn)于古生代泥盆紀(jì)，是重要孑遺種和珍稀瀕危植物，對研究古植物區(qū)系及蕨類植物的起源和演化具有重要意義。該研究采用相鄰格子法對深圳市徑心水庫區(qū)的蘇鐵蕨群落進行群落學(xué)研究，分析徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落結(jié)構(gòu)和演替特點，為蘇鐵蕨的保護提供理論和實踐依據(jù)。結(jié)果表明：(1)深圳徑心水庫區(qū)的蘇鐵蕨群落屬于南亞熱帶常綠闊葉林，在1 600 m2的樣地中共有維管束植物72種，隸屬于45科66屬，其中種類組成以熱帶成分占絕對優(yōu)勢，占非世界屬的88.33%。(2)該蘇鐵蕨群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可劃分為喬木2亞層、灌木層和草本層，層間植物較豐富；各種群的重要值分析表明，鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、蘇鐵蕨(Braineainsignis)、九節(jié)(Psychotriarubra)、鼠刺(Iteachinensis)、銀柴(Aporusadioica)是該群落的主要優(yōu)勢種，其重要值分別為：53%、 38%、 28%、23%和22%。(3)年齡結(jié)構(gòu)分析表明，主要優(yōu)勢種群如銀柴、鼠刺和豺皮樟(Litsearotundifolia)等均屬于增長型種群，而蘇鐵蕨種群卻呈現(xiàn)出一定的衰退趨勢，說明該群落正處在旺盛發(fā)展階段并且會不斷演化替換掉蘇鐵蕨種群。(4)該研究區(qū)群落種群的頻度規(guī)律為A級>B級>C級>D級

蘇鐵蕨；群落特征；物種多樣性；深圳市徑心水庫；保護策略

蘇鐵蕨[Braineainsignis(Hook.) J. Sm.]隸屬于烏毛蕨科(Blechnaceae)蘇鐵蕨屬(BraineaJ. Sm.)[1]，為單型屬，是中國蕨類植物中4個木本屬之一[2]。該屬植物最早在古生代泥盆紀(jì)就已出現(xiàn)，繁盛于中生代侏羅紀(jì)，并成為地球上的優(yōu)勢類群，種類非常豐富，由于地質(zhì)變遷、氣候變化等因素的影響，大部分種類相繼滅絕，僅蘇鐵蕨幸存下來，成為著名的活化石植物[3]，對研究古植物區(qū)系及蕨類植物的起源和演化具有重要意義?，F(xiàn)在的蘇鐵蕨主要分布在中國的廣東、廣西、海南、福建、臺灣及云南等地，也分布至印度、東南亞至菲律賓的亞洲熱帶地區(qū)[1]。由于對生境的要求比較嚴(yán)格以及自身具有特殊的生物學(xué)特性，又具有一定觀賞價值[4]和藥用價值[5]，其野生居群分布較少且受人為破壞較為嚴(yán)重，現(xiàn)已瀕臨滅絕，被列為了國家Ⅱ級重點保護野生植物[6]。目前，國外尚無有關(guān)蘇鐵蕨的研究報道，國內(nèi)研究也較少，且主要集中在引種栽培[7-8]、個體繁育[9]及化學(xué)成分分析[10]等方面，徐曉輝等[11]從珍稀瀕危種的角度分析了馬巒山及其鄰近地區(qū)蘇鐵蕨群落的特征，但未對各蘇鐵蕨群落進行全面比較研究。本研究一方面分析徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落結(jié)構(gòu)和演替特點，另一方面針對人類干擾提出相應(yīng)的保育措施，以期為蘇鐵蕨的保護提供理論和實踐依據(jù)。

1 自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

所調(diào)查的徑心水庫區(qū)的蘇鐵蕨群落，位于深圳市大鵬新區(qū)田頭山自然保護區(qū)內(nèi)。該區(qū)四周山巒疊嶂，東北角最高海拔631.9 m，南面的最高點海拔548.9 m。區(qū)域內(nèi)地形復(fù)雜，林木茂盛，植被良好，雨量豐沛[12]。土壤屬于赤紅壤、紅壤和沖積土，酸性較大，土質(zhì)粘重，有機質(zhì)含量僅為2%；赤紅壤多見于海拔300 m以下的丘陵地帶。氣候?qū)儆谀蟻啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，冬季受極地大陸氣團及其變性氣團的影響，天氣較干冷，1月的平均氣溫為14℃，盛行的東北季風(fēng)把北方的冷空氣帶到這里。年均降水量為2 000 mm，年均雨日達(dá)140 d，相對濕度80%，屬于中國的高溫多雨地區(qū)。雖然偶爾的臺風(fēng)和霜凍會對植物生長造成傷害，但該地區(qū)高溫多雨的氣候條件十分有利于熱帶、亞熱帶植物的生長[13]，因而常常生長有南亞熱帶山地常綠闊葉林、常綠灌叢和山地草坡。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 在徑心水庫庫區(qū)附近選擇蘇鐵蕨占優(yōu)勢的植物群落，采用相鄰格子法進行調(diào)查，樣地面積為1 600 m2，再分為16個10 m×10 m的樣方。采用每木記賬調(diào)查法，起測徑階≥2 cm，高度≥1.5 m。記錄各樹種的名稱、胸徑(DBH)、高度、冠幅；在每個樣方中再隨機設(shè)置1個面積為2 m×2 m的小樣方，調(diào)查記錄小樣方中所有下層灌木和草本植物的種類、高度、株數(shù)及蓋度。同時，記錄樣地的海拔、坡向、坡度、土壤類型、腐植層、郁閉度等生境數(shù)據(jù)。參照《植物群落學(xué)實驗手冊》[14]，描述群落的組成、外貌，測度優(yōu)勢種群的重要值、物種頻度、物種多樣性，以及分析年齡結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)、動態(tài)演替特征等。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 (1)重要值：重要值(IV)=相對多度RA(%)+相對顯著度RP(%)+相對頻度RF(%)

①

式中，顯著度用胸高斷面積計算。

(2)物種多樣性：群落的生物多樣性采用物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進行評價，其計算公式如下[15-17]。

物種豐富度指數(shù)：

R0=S

②

Margalef指數(shù):E=(S-1)/lnN

③

物種多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener 指數(shù)(H′):H′=-∑PilnP

④

Pielou均勻度指數(shù):JSW=(-∑PilnPi)/lnS

⑤

②、③式中的S代表樣方中所有植物種類的總和，即豐富度指數(shù)；④、⑤式中的Pi為種i的個體數(shù)占所有種的個體數(shù)的比率；N為樣方中所有物種的個體數(shù)總和。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落的種類組成和地理成分

調(diào)查樣地面積為1 600 m2，根據(jù)該群落物種組成和重要值分析(表1、表2)，該群落可命名為“鴨腳木+銀柴—蘇鐵蕨—九節(jié)群落”，其中蘇鐵蕨是建群種之一，也是最為重要的特征種，因此簡稱為蘇鐵蕨群落。調(diào)查表明，該群落中有維管植物72種，隸屬于45科66屬。其中，蕨類植物4科5屬5種，裸子植物2科2屬2種，種子植物39科59屬65種，各類群所占的比例如圖1所示，其中從科、屬、種水平看被子植物占有明顯的優(yōu)勢地位。

該群落中含5種以上的科僅有茜草科1科，含8種，占總科數(shù)的2.22%，含3～5種的科有4科，占總科數(shù)的8.89%，如大戟科4種、蕓香科、樟科和紫金?？聘?種；這些科的總種數(shù)占該樣地中總種數(shù)的29.17%。其余有26個科在該樣地中只包含1個種，占總科數(shù)的57.78%。說明優(yōu)勢科不是太明顯，而是富有多樣性，這與熱帶海岸地區(qū)的植被組成特征是相似的；其中，茜草科、大戟科、樟科、紫金牛科等均主產(chǎn)熱帶，向亞熱帶擴散，可見，該地區(qū)具有明顯的熱帶性質(zhì)。

群落種類組成的地理成分按照吳征鎰[18-19]劃分的中國種子植物屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計，結(jié)果表明(表1)種子植物61屬可以劃分為11個分布區(qū)類型，以泛熱帶分布屬最多，共16屬，如天料木屬(Homalium)、蘋婆屬(Sterculia)、山礬屬(Symplocos)、冬青屬(Ilex)和黃檀屬Dalbergia等，占總屬數(shù)的26.23%；其次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬，共15屬，如假鷹爪屬(Desmos)、山龍眼屬(Helicia)、吳茱萸屬(Evodia)、銀柴屬(Aporusa)和杜英屬(Elaeocarpus)；熱帶亞洲分布的也達(dá)10屬，如潤楠屬(Machilus)、虎皮楠屬(Daphniphyllum)、黃牛木屬(Cratoxylum)、沉香屬(Aquilaria)和山茶屬(Gordonia)。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的屬僅有木姜子屬Litsea；中國特有屬僅有杉木屬(Cunninghamia)。整體上，61屬中，屬于世界分布的1屬(扣除)，熱帶分布的53屬，占非世界屬的88.33%，屬于溫帶分布的僅有7屬，占11.67%?？梢悦黠@看出，本群落中熱帶分布的屬占絕對優(yōu)勢，這也充分說明該樣地種類組成的地理成分與南亞熱帶的森林群落相吻合，屬于南亞熱帶常綠闊葉林[13, 20-21]。

表1 深圳市徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落種子植物屬分布區(qū)類型

表2 深圳市徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落中優(yōu)勢種群的數(shù)量特征

注：該表格中省略了重要值在0.01以下種的數(shù)量特征。

Note: The quantitative characteristics of populations which important value is below 0.01 are omitted.

圖1 深圳市徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落的物種組成Fig.1 The composition of species in Brainea insignis community in Jingxin reservoir area of Shenzhen City

2.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)

蘇鐵蕨所在的徑心水庫區(qū)優(yōu)勢群落，也是典型南亞熱帶常綠闊葉林，主要的常綠樹種、優(yōu)勢種有鴨腳木、銀柴、紅鱗蒲桃(Syzygiumhancei)、山烏桕(Sapiumdiscolor)等，而占優(yōu)勢的落葉樹種主要有羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)。群落外貌終年常綠，起伏較平緩，沒有明顯的季相變化。

群落的大致高度8～13 m，最高可達(dá)15.0 m。根據(jù)群落的地上部分的高度，可將該群落分為喬木層、灌木層、草本層以及由藤本植物和附生植物構(gòu)成的層間結(jié)構(gòu)，層與層之間空間滲透和鑲嵌分布現(xiàn)象明顯。喬木層可分為兩個亞層，上層高度10～15 m，主要優(yōu)勢種包括：鴨腳木、銀柴、紅鱗蒲桃、山烏桕，其他還有降真香(Acronychiapedunculata)、刨花潤楠(Machiluspauhoi)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、土沉香(Aquilariasinensis)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)和杉木(Cunninghamialanceolata)等14個樹種。第2亞層高6～10 m，如鼠刺、黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、豺皮樟、大頭茶(Gordoniaaxillaris)、山烏桕(Sapiumdiscolor)、紅鱗蒲桃等，該層共有33種，樹種較多，或為上層的中等立木。群落以熱帶成分為主，體現(xiàn)了該區(qū)域植被的熱帶性質(zhì)；喬木層的整體高度比較低，可能是由于大鵬半島處于海岸帶，受海風(fēng)、臺風(fēng)等因素的影響較大，偶有高于20 m的大樹。

灌木層的高度在1～5 m，主要由喬木樹種下級立木和灌木樹種組成，種類超過45種，主要有蘇鐵蕨、豺皮樟、九節(jié)、毛冬青(Ilexpubescens)、白背算盤子(Glochidionwrightii)、狗骨柴(Diplosporadubia)等，該層在種類、數(shù)量和密度上都占有明顯的優(yōu)勢地位。喬木層、灌木層的物種組成較豐富說明該群落是一個保護較好，正在旺盛發(fā)展階段的天然林群落。

草本層受喬木層和灌木層郁閉度的影響比較大，物種組成相對較少，主要由單子葉植物和蕨類組成，如團葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、烏毛蕨(Blechnumorientale)、黑莎草(Gahniatristis)等。層間植物也是該群落的重要組成部分，共有6種，包括羅浮買麻藤(Gnetumlofuense)、鏈珠藤(Alyxiasinensis)、錫葉藤(Tetraceraasiatica)、寄生藤(Dendrotrophefrutescens)、流蘇子(Coptosapeltadiffusa)等。

2.3 優(yōu)勢種群的重要值分析

根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計分析了該樣地中優(yōu)勢種群的胸高總面積、相對多度、相對頻度、相對顯著度和重要值(表2)，結(jié)果表明，該群落中的鴨腳木重要值最高，達(dá)到了53%。其次依次為銀柴、山烏桕、紅鱗蒲桃等，它們是喬木層的優(yōu)勢種。灌木層蘇鐵蕨、九節(jié)、鼠刺、鼠刺、豺皮樟的重要值都超過18%，它們是灌木層的建群樹種。該樣方中除蘇鐵蕨等14個以外大部分樹種的重要值都不超過5%，但它們豐富了該群落的生物多樣性。此外，除蘇鐵蕨為國家二級保護外，喬木層還有土沉香也是國家重點保護植物，其數(shù)量較少，為群落的特征種。

2.4 頻度分析

圖2 蘇鐵蕨群落頻度分析Fig.2 Frequency diagram of B. insignis community

頻度在一定程度上反映了種群的個體在群落中分布的均勻程度，頻度越大，分布越均勻，可揭示群落的穩(wěn)定性以及受干擾程度等[22-24]。本文依據(jù)Raunkiaer[25]的頻度指數(shù)等級劃分法，將該蘇鐵蕨群落樹種的頻度劃分為A級(1%～20%)、B級(21%～40%)、C級(41%～60%)、D級(61%～80%)和E級(81%～100%)五個等級，統(tǒng)計結(jié)果如圖2所示。其中，屬于A級的樹種最多，共有39種，占總種數(shù)的49.23%，說明該群落中大部分樹種頻度較低，分布較零散，不均勻；屬于B級的有11種，占總種數(shù)的15.38%；屬于C級的有13種，占總種數(shù)的18.48%；屬于D級的最少，共有3種，僅占總種數(shù)的4.61%；屬于E級的有9種，占總種數(shù)的12.31%。由圖2可以明顯看出，頻度分布指數(shù)A>B>C>D

根據(jù)Raunkiaer[25]的頻度規(guī)律，E級樹種代表群落中的建群種和優(yōu)勢種，E級比例越高，群落就越穩(wěn)定，分布也越均勻。相反，如果B級、C級、D級樹種所占的比例越高，就會揭示該群落樹種分布不均勻，未達(dá)到發(fā)展的穩(wěn)定狀態(tài)。在該蘇鐵蕨群落中，E級樹種的頻度指數(shù)略低于Raunkiaer[25]的標(biāo)準(zhǔn)頻度指數(shù)(16%)，B級和C級的頻度指數(shù)都高于標(biāo)準(zhǔn)的頻度指數(shù)(B級：14%；C級：9%)，D級的頻度指數(shù)低于標(biāo)準(zhǔn)值，總體來看B級、C級和D級的頻度指數(shù)要高于標(biāo)準(zhǔn)值，說明群落未達(dá)到亞頂極狀態(tài)，但總體上是相對穩(wěn)定的。

2.5 年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅可以反映種群演替和發(fā)展趨勢，還能反映它們在群落中的作用和地位[24]。在該蘇鐵蕨群落中，以立木級代表種群的年齡，種群的年齡結(jié)構(gòu)采用Ⅳ級立木劃分標(biāo)準(zhǔn)[24]，具體分級標(biāo)準(zhǔn)為：I級，DBH < 2.5 cm；Ⅱ級，2.5 cm≤DBH<7.5 cm；Ⅲ級，7.5 cm≤DBH<22.5 cm；Ⅳ級，DBH≥22.5 cm。根據(jù)群落中的種群的重要值選取優(yōu)勢樹種和特征種(如鴨腳木、銀柴、蘇鐵蕨、豺皮樟、鼠刺等)進行了種群的年齡結(jié)構(gòu)分析。

由表3可以看出，蘇鐵蕨種群相對穩(wěn)定，Ⅲ級大樹占有一半以上的比例，林下層小樹的比例也較高，在沒有人為破壞和病蟲害發(fā)生的情況下，蘇鐵蕨小樹可以不斷地發(fā)展成為壯樹，但不足以補充大樹的老齡化，所以有可能逐漸衰退，是一個不太明顯的衰退種群。銀柴和鼠刺均以Ⅱ級壯樹為主，并有一定比例的Ⅰ級小樹，Ⅲ級大樹比例較低，沒有老樹，說明他們都處于快速發(fā)展階段，長期發(fā)展有可能進一步增加種群優(yōu)勢度，為增長種群。鴨腳木Ⅲ級大樹的比例最高，Ⅱ級壯樹次之，相較于前面幾個種群表現(xiàn)出相對穩(wěn)定，為穩(wěn)定種群。豺皮樟為灌木狀，常叢狀分枝多，為增長種群，常在林緣，對群落不會造成大的影響，但如果上層樹種出現(xiàn)衰退的話，豺皮樟可能會進一步發(fā)展。九節(jié)以Ⅱ級壯樹和Ⅲ級大樹占絕對優(yōu)勢，屬于穩(wěn)定種群。紅鱗蒲桃Ⅰ級小樹和Ⅳ級老樹占有較大的比例，而Ⅱ級壯樹沒有分布，從年齡結(jié)構(gòu)來看，紅鱗蒲桃有一個短期的衰退過程，但小樹逐漸發(fā)展，呈現(xiàn)出增長的趨勢。羅浮柿種群的Ⅲ級大樹和Ⅳ級老樹占有很高的比例，呈現(xiàn)出衰退的趨勢，為衰退種群。群落中重要值在20%以上的植物種群中除了蘇鐵蕨外，均沒有表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢，屬于發(fā)展演替中期的群落。由于該樣地位于徑心水庫庫區(qū)附近，多少受人為干擾的影響，從特征種蘇鐵蕨的角度看，隨著豺皮樟、銀柴和鼠刺等種群的進一步的發(fā)展、壯大，該區(qū)域的國家重點保護植物蘇鐵蕨仍然受到威脅，長期可能會被代替。

2.6 物種多樣性分析與比較

群落的物種豐富度以及空間分布的差異，形成了群落不同的結(jié)構(gòu)類型，其物種多樣性在垂直結(jié)構(gòu)上亦不相同，物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在一定意義上說明了群落結(jié)構(gòu)的類型[13]。物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)基本上呈線性關(guān)系，不同類型的群落，其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯不同[11]。本文計算了徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落的物種豐富度Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)H′和Pielou均勻度指數(shù)，分別為9.98、3.19和0.75;計算了該群落喬木層的Shannon-Wiener 指數(shù)H′，并且和其他4個地區(qū)的不同群落做了比較。結(jié)果表明(表4)：該蘇鐵蕨群落喬木層的多樣性均不及其他4個地區(qū)，但相對接近與之較近的深圳南山假蘋婆群落，因此，推測可能是由于這2個群落均位于海濱，受海風(fēng)的影響比較頻繁，外貌變矮，群落喬木層種群優(yōu)勢度稍大，而多樣性下降。另外，在徑心水庫庫區(qū)人類活動較頻繁，植被多樣性受人為干憂較大，因此，建議對徑心水庫庫區(qū)的植被進行適當(dāng)?shù)谋Ｗo和保育。

表3 深圳徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落中各優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)

表4 徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落(喬木層)與其他群落物種多樣性指數(shù)的比較

表5 徑心水庫區(qū)與深圳其他地區(qū)蘇鐵蕨群落物種多樣性指數(shù)的比較

注：*. 該蘇鐵蕨群落位于田頭山保護區(qū)的東部，與徑心水庫區(qū)地點不同，均保存有蘇鐵蕨常綠闊葉林群落；**. 惠城區(qū)古寨自然保護區(qū)蘇鐵蕨群落的Shannon-Wiener 指數(shù)取5個1 200 m2樣方的均值；***. 本表中，有兩處蘇鐵蕨群落，田頭山自然保護區(qū)的蘇鐵蕨群落位于保護區(qū)東北部，徑心水庫區(qū)的蘇鐵蕨群落位于西南部。

Note: *. The location ofB.insigniscommunity in the east of Tiantoushan nature reserve is different from Jingxin reservoir area, which both all conservated the evergreen broad leaved forest communities; **.The Shannon-Wiener index of Guzhai nature reserve, Huicheng district is average value of 5 1 200 m2Sample areas; ***.There are twoB.insigniscommunities in this table. TheB.insigniscommunity in Tiantoushan nature reserve is located in its northeast area, while theB.insigniscommunity in Jingxin reservoir area is located in its southwest.

根據(jù)不同地區(qū)的蘇鐵蕨群落喬木層的物種多樣性的比較(表5)看，徑心水庫庫區(qū)蘇鐵蕨群落喬木層的物種豐富度及Shannon-Wiener 指數(shù)均為最低。其中，除徑心水庫庫區(qū)外，其他地區(qū)的蘇鐵蕨群落都位于郊野公園或者自然保護區(qū)內(nèi)，物種多樣性受到了較好的保護，其群落的結(jié)構(gòu)和種類組成與頂極群落雖然還有一定的差距，但物種多樣性水平仍然比較高，同時也說明徑心水庫庫區(qū)蘇鐵蕨群落應(yīng)該得到更高的關(guān)注度及必要的生態(tài)保護。

3 結(jié)論與討論

針對珍稀瀕危植物開展研究，是體現(xiàn)該地區(qū)植物區(qū)系的特殊性的途徑之一[27]。蘇鐵蕨是國家二級重點保護野生植物，具有重要的科研價值、觀賞價值和藥用價值。對該蘇鐵蕨群落調(diào)查統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)該樣地共有維管植物45科66屬72種，屬的地理成分以熱帶成分占絕對優(yōu)勢，說明該群落屬于南亞熱帶常綠闊葉林。

由深圳徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨群落的組成、結(jié)構(gòu)及特征的研究結(jié)果可以看出，該群落大體上處于演替中期，向前演替會達(dá)到旺盛發(fā)展階段。蘇鐵蕨群落中的數(shù)量特征顯示出中低層立木在群落中占絕對優(yōu)勢，隨著立木高度的增高樹種數(shù)量隨之遞減，這種特征常見于熱帶、亞熱帶雨林[28]。該蘇鐵蕨群落中，中下層的灌木和喬木小樹數(shù)量豐富，說明下層立木會不斷發(fā)展壯大，群落將繼續(xù)進行演替更新。

蘇鐵蕨群落的物種多樣性相對其他幾個鄰近地區(qū)都較低，其中，生物多樣性較高的香港黃桐群落和鼎湖山自然保護區(qū)的厚殼桂群落都有嚴(yán)格的管理和保護制度。因此，強烈建議及時采取合理有效的措施保護該地區(qū)蘇鐵蕨群落的健康和生態(tài)安全。

從徑心水庫區(qū)蘇鐵蕨種群的年齡結(jié)構(gòu)分析可以看出，蘇鐵蕨種群是一個衰退過程不明顯的衰退種群，加之在整個樣地調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)很多蘇鐵蕨幼株呈現(xiàn)枯死狀態(tài)，雖然目前蘇鐵蕨還占據(jù)著該群落灌木層的建群種地位，但其種群更新不良，在演替過程中受到其他樹種及環(huán)境因素的影響比較大。從表2和表3可以看出該群落中灌木層樹種、數(shù)量和密度上都占有明顯的優(yōu)勢地位，而群落中重要值在20%以上的種群除了蘇鐵蕨外，均沒有表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢，反而呈明顯的發(fā)展或為增長種群的狀態(tài)，隨著群落的不斷演替，它們對蘇鐵蕨種群的沖擊也在不斷地加重。

蘇鐵蕨在生態(tài)習(xí)性上不同于其它大多數(shù)喜陰涼、濕潤環(huán)境的物種，它一般生長在干旱的荒坡上，喜陽光[9]，郁閉度較大的群落環(huán)境不利于蘇鐵蕨的生長。因此，建議在可控的范圍內(nèi)適當(dāng)清理部分其他優(yōu)勢度比較大的種群的體態(tài)，進行疏枝，使陽光能夠透過冠層，比如山烏桕、紅鱗蒲桃可適當(dāng)清理側(cè)枝，而灌木如豺皮樟、九節(jié)等亦可進行疏枝處理，每一叢適當(dāng)剪除外圍分枝，一方面為蘇鐵蕨提供更加充足的陽光以及相對開放的空間，另一方面可以減緩喬木層、灌木層優(yōu)勢樹種的相對擁擠狀態(tài)，減輕它們對蘇鐵蕨種群的影響。

除此之外，應(yīng)該加大蘇鐵蕨群落的調(diào)查力度及人工繁殖的研究。針對該群落設(shè)置永久樣地跟蹤觀察，通過長期監(jiān)測掌握該種群的生長動態(tài)，包括種群密度、群落結(jié)構(gòu)、干擾強度、生活史周期等特點，并能及時發(fā)現(xiàn)蘇鐵蕨可能或潛在的病蟲害現(xiàn)象，及時預(yù)防。

在蘇鐵蕨群落生長區(qū)域，特別應(yīng)控制人為干擾，特別是低海拔地區(qū)由于人工荔枝果林經(jīng)營的影響，研究表明人為干擾對群落多樣性起著負(fù)作用，即干擾程度愈大，群落物種多樣性愈低[29]。但針對外來入侵種、本地藤本植物的干憂應(yīng)特別注意，這種情況下應(yīng)加以人工干預(yù)。事實上，在本區(qū)域，惡性雜草薇甘菊(Mikaniamicrantha)已出現(xiàn)于群落外圍的個別地段，而本地藤本植物小葉海金沙(Lygodiummicrophyllum)、飛龍掌血(Toddaliaasiatica)、刺果藤(Byttneriagrandifolia)亦有擴大的趨勢，應(yīng)在自然保護區(qū)緩沖區(qū)、實驗區(qū)范圍內(nèi)進行干預(yù)，減少危害。特別應(yīng)加強監(jiān)測和管理。

致謝：深圳市野生動植物保護管理處昝啟杰、胡平，中山大學(xué)植物學(xué)專業(yè)本科生黃翠瑩、張信堅，研究生趙萬義、陰倩怡、譚維政、關(guān)開朗等參加了野外工作，特此鳴謝！

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(編輯:潘新社)

Structure Characteristics and Succession Analysis of Brainea insignis Community in Jingxin Reservoir Area

LIU Haijun1，XU Kewang2，SUN Hongbin1，HE Qinghua2, FAN Qiang2，LIAO Wenbo2*

(1 Rescue Center of Wildlife in Shenzhen, Shenzhen,Gguangdong 518035, China; 2 Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Resources, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275,China)

The earliest origin ofBraineainsignis, an important relict species and national rare and endangered plant, could be traced to Devonian of Paleozoic. Its evolutionary process is significant to study the palaeoflora and the origin and evolution of ferns. In order to provide theory and practice basis for the protection ofB.insignis, we investigated and analyzed the characteristics of floristic composition, physiognomy, structure, species diversity and succession ofB.insigniscommunity in Jingxin reservoir area of Shenzhen City by using method of standard plot, which the results shows as following: (1)B.insigniscommunity in Jingxin reservoir area belongs to the subtropical evergreen broad-leaved forests with 72 species of vascular plants belonging to 66 genera and 45 families in the 16 quadrats of 1 600 m2. Except for cosmopolitan, the geographical elements of genera are predominated by tropical one, accounting for 88.33% of total of non-world genera. (2) The vertical structure of community can be divided into tree layer (with two sub-layers), shrub layer and herb layer, and the liana among layers are abundant. Based on analysis of the importance value of different populations, it indicates that theScheffleraoctophylla,B.insignis,Psychotriarubra,IteachinensisandAporusadioicaare belonged to dominant populations, and the important values are 53%, 38%, 28%, 23% and 22%, respectively. (3) Based on analysis of age structure,A.dioica,I.chinensisandLitsearotundifoliapopulations all belong to the increasing population, butB.insignispopulation belongs to the declining population. These population age structures indicated that the community is situated with a vigorous development stage and theB.insignispopulation will be eliminated as time goes on. And (4) the frequency distribution law of the community in the study area is A >B >C >D < E, which is in accordance with the L-shaped curve of Raunkiaer. By comparing with those of other neighboring regions, theB.insigniscommunity in Jingxin reservoir area of Shenzhen City shows the lower species richness, which is likely to affected by the sea breeze and human activities, so the necessary intervention and measures should be taken to protect theB.insigniscommunity on some extant, for example, to eliminate upper deadwood, withered vine, and strengthen transparency under forest, so as to obtain more illumination.

Braineainsignis; community characteristics; species diversity; Jingxin reservoir area, Shenzhen City; protection strategy

1000-4025(2016)10-2094-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2094

2016-07-08;修改稿收到日期:2016-10-14

深圳市野生珍稀瀕危重點保護植物調(diào)查項目(33000-71020106)；深圳市級自然保護區(qū)監(jiān)測項目(33000-71021056)；廣東省野生動植物保護管理項目(33000-71020140)

劉海軍(1978-)，男，博士，主要從事自然保護區(qū)建設(shè)、管理和保護生物學(xué)研究。E-mail:liunavy@126.com

*通信作者:廖文波，博士，教授，主要從事植物系統(tǒng)分類學(xué)及保護生物學(xué)研究。E-mail: lsslwb@mail.sysu.edu.cn

Q948.15+4

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