趙匠 徐佳晶 李霞

(吉林師范大學(xué)，四平，136000)

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叢枝菌根真菌對(duì)黃檗耐鹽能力的影響1)

趙匠 徐佳晶 李霞

(吉林師范大學(xué)，四平，136000)

采用溫室盆栽試驗(yàn)，研究鹽脅迫下，接種摩西球囊霉(Glomusmosseaw)和根內(nèi)球囊霉(Glomusuntraradices)對(duì)黃檗耐鹽能力的影響。結(jié)果表明：鹽脅迫下，叢枝菌根(AM)真菌對(duì)黃檗侵染率影響不顯著(p>0.05)，黃檗葉片丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照處理，接種AM真菌處理的黃檗葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度均顯著低于不接種處理(p<0.05)；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較未接種植株升高，AM真菌有效地減輕黃檗受脅迫的程度。接種AM真菌顯著增加了可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，AM真菌增強(qiáng)了黃檗非酶促防御系統(tǒng)能力。鹽脅迫下，過氧化物酶(CAT)和過氧化氫酶(POD)活性在菌根和非菌根處理間差異不顯著(p>0.05)，超氧岐化酶(SOD)活性在菌根和非菌根植株處理間差異顯著(p<0.05)。接種AM真菌后，菌根化黃檗植株可通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和抗氧化酶活性的提高，降低體內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物的水平，緩解脅迫對(duì)黃檗植株的傷害，增強(qiáng)了黃檗對(duì)鹽脅迫的耐受力。

叢枝菌根真菌；黃檗；鹽脅迫

The experiment was conducted to study the effect of inoculated withGlomusmosseawandG.untraradiceson salt tolerance ability under salt stress by a pot experiment under greenhouse conditions. The effect of infection rate ofArbuscularmycorrhizal(AM) fungi under salt stress onPhellodendronamurensehas no significance (p>0.05). MDA content in leaves ofP.amurenseunder salt stress was significantly higher than that of the control treatment, and the MDA content in leaves ofP.amurenseinoculated with two species fungi treatment was significantly lower than that of non-inoculation treatment (p<0.05). The proline content was higher than that of non inoculation treatment, AM fungi can effectively reduce the degree of stress ofP.amurense. Inoculated treatment with two species fungi significantly enhanced soluble protein, and AM fungi can enhance non-enzymatic defensive System ability ofP.amurense. There were not significantly difference mycorrhizal and non-mycorrhizal treatments of CAT and POD activities under salt stress (p>0.05), in addition, there was significantly different between the mycorrhizal and non-mycorrhizal plants of the SOD activity (p<0.05). After inoculated with AM fungi, mycorrhizal plants ofP.amurensecan be, through osmoregulation substance accumulation and antioxidant enzyme activity, raised to reduce the level of lipid peroxidation productions, to relieve the stress on the plant damage ofP.amurense, and to enhance the salt tolerance ofP.amurense.

叢枝菌根(Arbuscularmycorrhizal，AM)真菌能與80%的植物建立共生關(guān)系，加強(qiáng)宿主植物對(duì)土壤養(yǎng)分和水分吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。通過提高抗逆相關(guān)酶活性，減緩逆境脅迫影響，對(duì)植物的抗逆境脅迫能力具有一定的影響[1-3]。土壤鹽害是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，全世界有超過7%的鹽堿土地，而在干旱和半干旱地區(qū)這一比例可達(dá)15%[4]。研究發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫下，AM真菌增加葉片可溶性蛋白、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)[5-6]，提高宿主植物質(zhì)膜ATPase和液泡膜ATPase的活性[3]；調(diào)節(jié)細(xì)胞對(duì)K+和Na+的運(yùn)輸與吸收，并通過提高抗逆相關(guān)酶活性及植株N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，調(diào)節(jié)植物滲透勢(shì)，保持細(xì)胞內(nèi)外離子平衡，以減緩逆境脅迫對(duì)宿主植物的影響[7]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)AM真菌與植物的互惠共生關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)AM真菌在提高植物抗逆境脅迫能力(如耐旱、耐鹽和鹽堿地改良)有著非常重要的作用[8-11]。

黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)是蕓香科黃檗屬植物，主要分布在黑龍江、吉林、遼寧等地區(qū)。黃檗是重要的用材樹種，也是珍貴的中藥材，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。關(guān)于黃檗叢枝菌根真菌及黃檗次生代謝產(chǎn)物等研究有少量報(bào)道[12-16]，也有研究報(bào)道了環(huán)境脅迫(如光照、土壤水分、氮素)對(duì)黃檗主要次生代謝產(chǎn)物及逆境脅迫生理的影響[17-20]。目前對(duì)于AM真菌及環(huán)境脅迫交互作用對(duì)黃檗影響還未見報(bào)道。本文以盆栽黃檗為試驗(yàn)對(duì)象，接種摩西球囊霉(Glomusmosseaw)和根內(nèi)球囊霉(Glomusuntraradices)，測(cè)定鹽脅迫下，接種AM真菌后，黃檗抗氧化物質(zhì)組成的變化，探討AM真菌對(duì)黃檗抗逆性的影響，為AM真菌應(yīng)用于黃檗生產(chǎn)以及鹽堿地生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將土壤過2 mm篩，采用高壓蒸汽滅菌，風(fēng)干后待用。供試AM真菌采用摩西球囊霉和根內(nèi)球囊霉。試驗(yàn)容器為塑料花盆，每盆裝土1.2 kg，加入AM真菌接種劑50 g，對(duì)照處理每盆加等量滅菌菌劑，每盆3株，重復(fù)4次。待黃檗生長(zhǎng)3個(gè)月后，進(jìn)行鹽脅迫處理。鹽脅迫處理(S)采用100 mmol/L的NaCl，對(duì)照處理(C)加等量水，每一脅迫處理下，再設(shè)不接種AM真菌(A0)、接種摩西球囊霉(Gm)和接種根內(nèi)球囊霉(Gi)3個(gè)處理。處理30 d后，測(cè)定根侵染率和抗氧化物質(zhì)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

采用Trouvelot et al.[21]描述的方法測(cè)定菌根侵染狀況；丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定為磺基水楊酸法；可溶性蛋白用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定；超氧岐化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法，以單位時(shí)間內(nèi)抑制光化還原50%的氮藍(lán)四唑?yàn)橐粋€(gè)酶活性單位(U)[22]；過氧化物酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，以每毫克蛋白每分鐘作用的H2O2表示；過氧化氫酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為1個(gè)過氧化物酶活性單位(U)，各指標(biāo)測(cè)定方法主要參照李合生的方法[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件錄人原始數(shù)據(jù)并進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)，用SPSS13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。平均值間的比較采用單因素方差分析；不同處理間的差異采用LSD多重比較檢驗(yàn)；采用多因素方差分析AM真菌和鹽脅迫的交互作用，顯著性水平設(shè)定為a=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下，AM真菌對(duì)黃檗侵染率的影響

根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，鹽脅迫的情況下，接種Gm處理黃檗根系侵染率比對(duì)照降低6.95%；接種Gi處理侵染率比對(duì)照降低6.08%，差異均不顯著(p>0.05)。

2.2 鹽脅迫下，AM真菌對(duì)黃檗葉片MDA、脯氨酸和可溶性蛋白的影響

由表1可知，鹽脅迫處理黃檗幼苗，接種Gm、Gi和不接種的A0處理黃檗葉片的MDA質(zhì)量摩爾濃度顯著升高，分別比正常供水處理升高37.29%、40.10%和37.39%，接種Gm、Gi后，黃檗的MDA質(zhì)量摩爾濃度分別低于不接種的(A0)處理18.42%和13.62%，差異顯著(p<0.05)。AM真菌和鹽脅迫均顯著影響黃檗葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度(p<0.001)，而兩者交互作用不顯著(p>0.05)。

表1 鹽脅迫下，AM真菌對(duì)黃檗葉片中丙二醛、脯氨酸和可溶性蛋白的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；*、** 、*** 分別代表p<0.05、p<0.01、p<0.001水平T檢驗(yàn)的結(jié)果差異顯著；同列不同小寫字母代表對(duì)照處理差異顯著(p<0.05)；同列不同大寫字母代表相同鹽脅迫差異顯著性(p<0.05)。

鹽脅迫處理下接種Gm、Gi和不接種的A0處理黃檗幼苗葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比正常供水升高22.57%、22.67%和38.25%，Gm和A0處理差異不顯著(p>0.05)，Gi和A0處理差異顯著(p<0.05和p<0.01)。接種Gm、Gi后，在鹽脅迫下，黃檗的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別高于不接種的A0處理17.46%和34.11%，差異不顯著(p>0.05)；AM真菌和鹽脅迫均顯著影響黃檗葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)(分別為p<0.05和p<0.001)，而兩者交互作用不顯著(p>0.05)。

鹽脅迫處理下黃檗葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于正常供水，接種Gm、Gi和不接種的A0處理分別比正常供水升高6.72%、11.14%和15.93%，接種Gi和不接種的A0處理處理達(dá)到顯著水平(p<0.05)，接種Gm和不接種的A0處理差異不顯著(p>0.05)。接種Gm、Gi后，在鹽脅迫下，黃檗的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別顯著高于不接種的A0處理14.74%和16.31%；AM真菌和鹽脅迫均顯著影響黃檗葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)(分別為p<0.001和p<0.01)，而兩者交互作用不顯著(p>0.05)。

2.3 鹽脅迫下AM真菌對(duì)黃檗葉片SOD、POD和CAT活性的影響

由表2可知，鹽脅迫處理下黃檗葉片的SOD活性均高于正常供水，接種Gm、Gi和不接種的A0處理分別比正常供水升高8.94%、11.13%和17.84%，接種Gm、Gi的鹽脅迫處理與對(duì)照差異不顯著(p>0.05)，不接種的A0處理鹽脅迫和對(duì)照差異顯著(p<0.001)。接種Gm、Gi后，在鹽脅迫下，黃檗的SOD活性分別高于不接種的A0處理17.82%和17.40%，接種Gm、Gi處理顯著高于A0處理(p<0.05)。AM真菌和鹽脅迫均顯著影響黃檗葉片SOD活性(p<0.001)，而兩者交互作用不顯著(p>0.05)。

表2 鹽脅迫下AM真菌對(duì)黃檗葉片中SOD、POT、CAT活性的影響

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；*、** 、*** 分別代表p<0.05、p<0.01、p<0.001水平T檢驗(yàn)的結(jié)果差異顯著；同列不同小寫字母代表對(duì)照處理差異顯著(p<0.05)；同列不同大寫字母代表相同鹽脅迫差異顯著性(p<0.05)。

鹽脅迫處理下，黃檗的POT活性顯著高于正常供水，接種Gm、Gi和不接種的A0處理分別比正常供水升高15.56%、19.88%和23.59%，接種Gm、Gi的鹽脅迫處理與對(duì)照差異顯著(p<0.01，p<0.05)，不接種的A0處理鹽脅迫和對(duì)照差異不顯著(p>0.05)。接種Gm、Gi后，在鹽脅迫下，黃檗的POT活性分別顯著高于不接種的A0處理5.45%和4.82%。AM真菌對(duì)黃檗POT活性影響不顯著(p>0.05)，鹽脅迫對(duì)黃檗葉片SOD活性影響顯著(p<0.001)，而兩者交互作用不顯著(p>0.05)。

鹽脅迫處理下黃檗的CAT活性顯著高于正常供水(p<0.05)，接種Gm、Gi和不接種的A0處理分別比正常供水升高19.02%、14.89%和30.61%，接種Gm、Gi的鹽脅迫處理與對(duì)照差異顯著(p<0.01,)，不接種的A0處理鹽脅迫和對(duì)照差異不顯著(p>0.05)。接種Gm、Gi后，在鹽脅迫下，黃檗的CAT活性分別高于不接種的A0處理9.17%和10.28%，但差異均不顯著(p>0.05)。AM真菌對(duì)黃檗CAT活性影響不顯著(p>0.05)，鹽脅迫對(duì)黃檗葉片SOD活性影響顯著(p<0.01)，而兩者交互作用不顯著(p>0.05)。

3 結(jié)論與討論

通過接種AM真菌，促進(jìn)菌根化黃檗植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和抗氧化酶活性的提高，降低黃檗膜脂過氧化產(chǎn)物的水平，在一定程度上緩解了脅迫對(duì)黃檗植株的傷害，增強(qiáng)了黃檗對(duì)鹽脅迫的耐受力。

AM真菌可促進(jìn)植物生長(zhǎng)、緩解逆境脅迫的影響[10-11，24-26]；而逆境脅迫條件下也可影響AM真菌對(duì)宿主植物的侵染能力，Al-karaki[28]等試驗(yàn)證明，隨著土壤鹽度的提高，菌根侵染率越來越低，當(dāng)土壤鹽質(zhì)量濃度提高至710mg/L時(shí)，菌根的侵染率降低到27.0%。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在鹽脅迫的條件下，降低了Gm和Gi對(duì)黃檗的侵染率，影響均未達(dá)到顯著水平(p>0.05)。

逆境脅迫會(huì)擾亂植物體產(chǎn)生和清除活性氧的平衡，植物體內(nèi)活性氧自由基累積，使膜中的酶蛋白發(fā)生交聯(lián)并失活，損傷細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。MDA質(zhì)量摩爾濃度的變化是質(zhì)膜損傷程度的重要標(biāo)志之一[28-29]。賀學(xué)禮等[31]研究發(fā)現(xiàn)，接種摩西球囊霉或蘇格蘭球囊霉可降低棉花(Gossypiumherbaceum)體內(nèi)的MDA質(zhì)量摩爾濃度。鹽脅迫下玉米菌根植株葉片MAD質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于非菌根植株[32]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下MDA質(zhì)量摩爾濃度顯著高于對(duì)照處理，而接種AM真菌處理后，黃檗MDA質(zhì)量摩爾濃度均顯著低于不接種的處理(p<0.05)。

植物為緩解脅迫會(huì)誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如可溶性蛋白和脯氨酸等)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透壓平衡[32]。脯氨酸可增強(qiáng)植株的滲透調(diào)節(jié)作用，保護(hù)抗氧化酶的活性，其含量可以反映植物遭受逆境脅迫的程度[33]。而AM真菌對(duì)宿主植物的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的研究存在不同結(jié)果[30，34]，水分脅迫下，接種AM真菌顯著增加沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[35]，而對(duì)民勤絹蒿(Seriphidiumminchünense)研究發(fā)現(xiàn)接種株葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于未接種株[30]。本試驗(yàn)中，接種AM真菌的黃檗葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較未接種植株升高，可見菌根植株比非菌根植株通過增加葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高了鹽脅迫的能力，AM真菌有效地減輕黃檗受脅迫的程度。可溶性蛋白可增強(qiáng)植物細(xì)胞的保水能力，提高植物抗旱性[36]，接種AM真菌增加了可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可見AM真菌增強(qiáng)了黃檗非酶促防御系統(tǒng)能力。

逆境脅迫使植物的光合作用和CO2同化受到抑制，增加植物體的活性氧和自由基數(shù)量。根據(jù)自由基傷害學(xué)說，SOD、CAT和POD是防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶，三者協(xié)調(diào)一致，使生物體內(nèi)自由基維持在一個(gè)較低水平，以緩解自由基傷害[29]。從試驗(yàn)結(jié)果看，鹽脅迫處理使SOD、CAT和POD活性升高。接種菌根黃檗植株的SOD、CAT和POD活性均高于未接種菌根的黃檗植株，可見AM真菌可調(diào)節(jié)宿主保護(hù)酶活性清除自由基的能力，以緩解脅迫對(duì)黃檗造成的傷害。鹽脅迫下，CAT、POD活性在菌根和非菌根處理間差異不顯著(p>0.05)。接種AM真菌后，菌根化黃檗植株可通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和抗氧化酶活性的提高，降低體內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物的水平，緩解脅迫對(duì)黃檗植株的傷害，增強(qiáng)了黃檗對(duì)鹽脅迫的耐受力。

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Effects ofArbuscularmycorrhizalFungi on Salt Tolerance Ability ofPhellodendronamurense//

Zhao Jiang, Xu Jiajing, Li Xia

(Jilin Normal University, Siping 136000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：74-77.

Arbuscularmycorrhizal;Phellodendronamurense; Salt stress

1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30271045)。

趙匠,男,1959年3月生，吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，教授。E-mail：zhaojiang0059@163.com。

2016年4月8日。

Q945.79

責(zé)任編輯：王廣建。