康小武++代婷婷

摘要 通過野外樣方試驗，研究了馬纓丹入侵對根際、非根際的土壤養(yǎng)分、土壤酶活性、土壤微生物生物量與土壤微生物功能多樣性的影響效應(yīng)。結(jié)果表明：馬纓丹的入侵提高了土壤的有機質(zhì)、全氮、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀和微生物生物量碳、氮、磷的含量，同時顯著提高了土壤的脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、纖維素酶、過氧化氫酶活性以及土壤微生物群落的代謝活性、碳源利用率和多樣性指數(shù)，并且其對根際土壤的促進(jìn)作用高于非根際土壤。

關(guān)鍵詞 生物入侵；馬纓丹；根際土壤；土壤理化性質(zhì)

中圖分類號 S451 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）20-0084-03

Effects of Lantana camara Invasion on Soil Physical-chemical Properties in Rhizosphere and Non-rhizosphere Zone

KANG Xiao-wu DAI Ting-ting

（Institute of Tropical and Subtropical Ecology，South China Agricultural University，Guangzhou Guangdong 510642）

Abstract The effects of L.camara invasion on rhizosphere and non-rhizosphere soil nutrients，soil enzyme activities，microbial biomass with microbial functional diversity were studied by quadrat experiment in the field.The experimental results showed that the invasion of L.camara significantly improved the content of soil organic matter，total nitrogen，total potassium，nitrogen，available phosphorus，potassium and microbial biomass carbon，nitrogen，phosphorus.At the same time，the invasion significantly improved the activity of soil urease，protease，sucrosemetabolic，cellulase，catalase and the metabolic activity，carbon source utilization and diversity index of soil microbial community.The promoting effect was higher on the rhizospheric soil than on the non-rhizospheric soil （bulk soil）.

Key words bioinvasion；Lantana camara；rhizosphere soil ；soil physical-chemical properties

馬纓丹（Lantana camara）為馬鞭草科（Verbenaceae）馬纓丹屬（Lantana）多年生常綠灌木，原產(chǎn)于熱帶美洲，現(xiàn)廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，是世界上危害最嚴(yán)重的100種有害外來入侵物種之一[1]。馬纓丹作為一種外來入侵植物，植株繁殖能力強，蔓延迅速，能夠在短時間內(nèi)大面積侵占森林、果園、牧場和農(nóng)耕地，破壞當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有院妥匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)，并因其植株有毒而嚴(yán)重威脅到人畜健康和農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)[2-3]。1645 年馬纓丹作為一種觀賞花卉引入我國，現(xiàn)已在廣東、廣西、海南、云南等地大量蔓延擴散，對當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全造成嚴(yán)重威脅[4-5]。

有研究表明，一年蓬（Erigeron annual Fleabane）、加拿大蓬（Erigeron canadensis）、加拿大一枝黃花（Solidago canad-ensis）等植物入侵后對根際土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了不同程度的影響[5-6]；外來入侵植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenopho-rum）、黃頂菊（Flaveria bidentis）等可以不同程度地提高入侵地土壤的全磷養(yǎng)分和速效養(yǎng)分[7-8]。目前，國內(nèi)外學(xué)者在馬纓丹的生物學(xué)特性、分布危害、防治以及開發(fā)利用等方面開展了大量的工作，但對馬纓丹植株的化感作用及其入侵對土壤微生態(tài)特性的影響研究較少[9-15]。筆者通過野外樣方試驗，研究了馬纓丹入侵對根際、非根際的土壤養(yǎng)分、土壤酶活性、土壤微生物生物量與土壤微生物功能多樣性的影響效應(yīng)，旨在從化感作用、土壤反饋作用的角度探索馬纓丹的入侵機制及入侵效應(yīng)，從而為更好地管理、控制馬纓丹的入侵危害提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

馬纓丹單優(yōu)群落的根際土壤與非根際土壤均采自于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)基地。

1.2 試驗方法

在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地，選取馬纓丹單優(yōu)群落（馬纓丹植株覆蓋率80%～90%，群落高度150～250 cm，入侵年限大于6年）內(nèi)的健壯植株，用鋤頭挖取植株地下根系（0～20 cm），抖去根系上的大塊土壤，然后用細(xì)毛刷刷取根系表層黏貼的土壤，去除雜質(zhì)后作為根際土壤，而拌落后的大塊土壤作為非根際土壤；同時選取距離馬纓丹群落50 m以外，且周圍都沒有馬纓丹植株生長的荒坡草地的表層土壤（0～10 cm）作為對照（CK）。每個處理3次重復(fù)，每次重復(fù)之間相隔200 m以上。將采集的土壤裝袋運回實驗室，其中一部分土樣置于室內(nèi)自然風(fēng)干，除去動植物殘體，研磨過100目篩，用于土壤養(yǎng)分含量、土壤酶活性的測定分析；另一部分樣品暫時冷藏于-18 ℃冰箱，用于測定土壤微生物生物量碳、氮、磷。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

所有試驗數(shù)據(jù)均在Microsoft Excel上完成處理，通過SPSS 13.0進(jìn)行方差分析（one way ANOVA），并采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬纓丹入侵對根際、非根際土壤全量、速效養(yǎng)分的影響

2.1.1 土壤全量養(yǎng)分。土壤有機質(zhì)、全氮（TN）和全鉀（TK）含量在各處理中的變化規(guī)律一致，即根際土壤的含量最高，非根際土壤次之，CK的含量最小，各處理的差異顯著（表1）。其中與 CK相比，根際土壤的有機質(zhì)、TN和TK含量分別增加40.77%、38.13%、30.16%；而與非根際土壤相比，則分別增加23.24%、14.97%和13.11%。對于土壤TP含量，根際土壤分別比CK、非根際土壤增加65.22%、58.33%，差異顯著；而非根際土壤的TP含量雖略高于CK，但差異不顯著。說明馬纓丹入侵能顯著提高自身根際的土壤有機質(zhì)、TN、TP和TK含量，同時也顯著提高非根際的土壤有機質(zhì)、TN和TK的含量，但相對而言，其對根際土壤養(yǎng)分的提升效果更加明顯。

2.1.2 土壤速效養(yǎng)分。在3個處理中，馬纓丹根際土壤的堿解氮含量最高，并且顯著高于非根際土壤和CK，而非根際土壤的堿解氮含量雖然略高于CK，但兩者的差異不顯著（表2）。對于土壤的速效磷、速效鉀含量，均表現(xiàn)為根際土壤的含量最高，非根際土壤的含量次之，CK的含量最低，各處理間的差異顯著。其中與CK相比，根際、非根際土壤的堿解氮含量分別增加32.67%和0.75%，速效磷含量分別增加87.14%和48.87%，速效鉀含量分別增加115.70%和62.72%，可見馬纓丹入侵能顯著提高土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量，尤其是對根際土壤的養(yǎng)分提升作用更強。

2.2 馬纓丹入侵對根際、非根際土壤酶活性的影響

與CK相比，馬纓丹入侵顯著提高了土壤脲酶、蛋白酶活性，其中根際土壤的脲酶、蛋白酶活性分別比CK提高104.06%和74.34%，非根際土壤的脲酶、蛋白酶活性也分別比CK增加45.53%和46.90%?？梢?，馬纓丹入侵對根際土壤脲酶、蛋白酶活性的促進(jìn)效果更強。土壤蔗糖酶、纖維素酶的活性變化也呈現(xiàn)類似的規(guī)律，即在3個處理中均表現(xiàn)為根際、非根際土壤的酶活性顯著高于CK，且根際土壤的酶活性亦顯著高于非根際土壤（表3）。其中根際、非根際土壤的蔗糖酶活性分別是CK的227.56%和157.11%，纖維素酶活性分別是CK的264.39%和161.73%。可見，馬纓丹入侵能顯著提高根際、非根際土壤中蔗糖酶和纖維素酶的活性，加強對土壤中有機碳的利用，并且這種增強效應(yīng)在根際土壤的表現(xiàn)更為顯著。另外，馬纓丹入侵亦能顯著提高自身根際、非根際土壤的過氧化氫酶活性，與CK相比，其增幅分別達(dá)到45.95%和27.03%

2.3 馬纓丹入侵對根際、非根際土壤微生物生物量的影響

土壤微生物生物量碳、氮、磷含量在各個處理中的變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)為根際、非根際土壤含量顯著高于CK，同時根際土壤含量亦顯著高于非根際土壤（表4）。其中與CK相比，根際土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量分別提高238.76%、53.55%、243.61%，非根際土壤微生物生物量碳、氮、磷含量也分別提高130.31%、14.34%、124.15%?？梢?，馬纓丹入侵對根際土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的提升效應(yīng)更強。

2.4 馬纓丹入侵對根際、非根際土壤微生物群落功能多樣性的影響

2.4.1 土壤微生物群落代謝活性。平均孔顏色變化率（average well color development，AWCD）反映土壤微生物利用碳源的整體能力與代謝活性，也是評價利用單一碳源能力的重要指標(biāo)，可作為微生物整體活性的有效指標(biāo)。AWCD 值的變化（斜率）和最終能達(dá)到的值反映了土壤微生物利用某一碳源物質(zhì)的能力。由圖1可知，各處理中土壤微生物的AWCD值均隨著培育時間的延長不斷上升，變化趨勢一致。在最初的24 h內(nèi)AWCD變化較小，24～72 h急劇上升，然后持續(xù)緩慢升高。培養(yǎng)期間CK土壤微生物群落的AWCD值均處于較低水平，根際土壤微生物群落的AWCD值則處于最高水平，各處理的AWCD在整個培育周期內(nèi)均表現(xiàn)為根際土壤>非根際土壤>CK，其中根際土壤在培養(yǎng)24 h后一直到培養(yǎng)結(jié)束，其微生物群落的AWCD值均顯著高于CK，亦顯著高于非根際土壤；而非根際土壤在0～72 h內(nèi)的AWCD值與CK差異不顯著，72 h后與CK差異顯著。這說明馬纓

丹入侵后明顯提高了土壤微生物群落的代謝活性，并且對根際土壤的影響效應(yīng)更明顯。

2.4.2 土壤微生物群落碳源利用率。在6類碳源中，馬纓丹非根際土壤微生物群落對氨基類、酚類碳源的利用率與CK的差異不顯著，但對其他碳源的利用率則顯著高于CK（表5）。而根際土壤微生物群落對6類碳源的利用率均顯著高于CK，亦顯著高于非根際土壤，其中根際土壤微生物群落對碳水化合物類、羧酸類、聚合物類、氨基酸類、酚類和胺類碳源的利用率分別比CK增加96.91%、83.70%、82.43%、41.13%、55.74%和110.45%?？梢?，馬纓丹入侵顯著提高了土壤微生物群落對6種碳源的利用率，尤其對根際土壤的改善作用更強。

2.4.3 土壤微生物群落碳源利用的多樣性。與CK相比，馬纓丹入侵顯著提高了根際土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)H′、Mc Intosh指數(shù)U、豐富度指數(shù)S和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)Ds，而非根際土壤微生物群落的Mc Intosh指數(shù)U、豐富度指數(shù)S也顯著上升。對于Pielou均勻度指數(shù)E，各處理的差異均不明顯。說明馬纓丹入侵能夠促進(jìn)土壤微生物群落功能多樣性的提高，尤其對根際土壤的影響更強。

3 結(jié)論與討論

植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用與土壤對植物生長發(fā)育過程中的反饋作用是物種競爭取勝的重要驅(qū)動機制之一[16]。大多數(shù)研究指出，外來植物入侵能夠加快土壤營養(yǎng)循環(huán)過程，提高土壤肥力，有利于促進(jìn)自身的進(jìn)一步入侵?jǐn)U散。外來植物皺果莧入侵后，土壤中碳、氮、磷的濃度顯著上升，其中入侵區(qū)的全磷、可溶性磷幾乎分別提高3倍和2倍[17]。土壤酶主要來源于土壤微生物的代謝過程和土壤中植物、動物的活體分泌或殘體分解，能夠參與土壤生態(tài)系統(tǒng)許多重要的生物化學(xué)過程和物質(zhì)循環(huán)，通過催化土壤中的生化反應(yīng)發(fā)揮重要作用，能夠客觀地反映土壤肥力狀況與系統(tǒng)功能[18-21]。土壤微生物生物量是土壤中最活躍的肥力因子之一，參與土壤有機質(zhì)分解、腐殖質(zhì)形成和土壤養(yǎng)分的循環(huán)轉(zhuǎn)化過程，能夠反映土壤同化與礦化能力的高低，是土壤生態(tài)系統(tǒng)肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)[22]。在外來植物與本地植物的關(guān)系中，土壤微生物群落可能起到了橋梁作用，外來植物通過改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)組成、區(qū)系數(shù)量與生理功能，破壞土著植物與土壤微生物在長期演化過程所形成的平衡共生關(guān)系，影響土著種的資源獲取、生長繁殖與種群更新，從而使自身在競爭中獲得更大優(yōu)勢，成功入侵[23-25]。

本研究結(jié)果表明，馬纓丹入侵后，根際、非根際土壤的有機質(zhì)、全氮、全磷和全鉀均顯著上升，并且馬纓丹入侵對根際土壤養(yǎng)分的提升效果更為顯著，根際土壤的有機質(zhì)、全氮、全鉀含量均顯著高于非根際土壤。同時，馬纓丹入侵亦能顯著提高土壤的速效養(yǎng)分，馬纓丹根際、非根際土壤中的堿解氮、速效磷和速效鉀均顯著高于對照；并且馬纓丹根際土壤的速效養(yǎng)分亦顯著高于非根際土壤?？梢?，馬纓丹入侵顯著提高了土壤不同肥力特征，且對根際土壤肥力的提高作用更強，而根際土壤的養(yǎng)分更有利于根系的吸收利用，這可能是馬纓丹能夠入侵成功和快速擴張蔓延的生態(tài)機制之一。馬纓丹的入侵顯著提高了土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、纖維素酶和過氧化氫酶的活性，且根際土壤酶的活性均顯著高于非根際土壤。這說明馬纓丹的入侵有利于土壤營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)轉(zhuǎn)化過程。入侵區(qū)土壤酶活性較高，這將有利于活化土壤養(yǎng)分，提高其有效性，進(jìn)而促進(jìn)自身的入侵蔓延。馬纓丹入侵能夠顯著提高土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量，且根際土壤的微生物生物量碳、氮、磷含量顯著高于非根際土壤。馬纓丹入侵后能顯著提高土壤微生物群落的代謝活性、碳源利用率和多樣性指數(shù)，并且其對根際土壤的影響效應(yīng)顯著高于非根際土壤。說明馬纓丹入侵后能通過提高自身生境土壤的微生物群落代謝活性從而促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)與轉(zhuǎn)化，這也許是馬纓丹成功入侵?jǐn)U散的原因之一。本文僅研究探討了馬纓丹入侵對土壤養(yǎng)分、土壤微生物生物量、土壤微生物功能多樣性的影響效應(yīng)，而關(guān)于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化及其反饋作用，可進(jìn)一步闡明馬纓丹成功入侵以及對本地植物生長影響的土壤生態(tài)學(xué)機理，今后可加強該方面的研究。

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