氮肥用量對水稻不同穗位與粒位籽粒灌漿速率的影響

王成璦，趙磊，趙秀哲，侯文平，高良文，王伯倫，張文香，于亞彬，韓霖，曲海霞

（1吉林省通化市農(nóng)業(yè)科學研究院，吉林梅河口135007；2沈陽農(nóng)業(yè)大學，沈陽110161)

氮肥用量對水稻不同穗位與粒位籽粒灌漿速率的影響

王成璦1，趙磊1，趙秀哲1，侯文平1，高良文1，王伯倫2，張文香1，于亞彬1，韓霖1，曲海霞1

（1吉林省通化市農(nóng)業(yè)科學研究院，吉林梅河口135007；2沈陽農(nóng)業(yè)大學，沈陽110161)

為了探明氮肥用量對不同穗位和粒位籽粒灌漿速率的影響，以‘農(nóng)大3號’為試驗材料，在磷、鉀肥等量的情況下，通過變換氮肥用量，研究了不同穗位和粒位籽粒的灌漿速率。結(jié)果表明：不同穗位籽粒的灌漿速率表現(xiàn)為：灌漿高峰期之前，無論是一次枝梗還是二次枝梗粒的灌漿速率均隨著穗位下降而降低；灌漿高峰期之后，一次枝梗粒隨著穗位的下降而增高，二次枝梗粒除了高肥處理(160～240 kg/hm2)中部＞上部＞下部外，其他處理均為下部＞中部＞上部。相同穗位的一、二次枝梗粒的灌漿速率則表現(xiàn)為：灌漿高峰期之前，一次枝梗粒的灌漿速率大于二次枝梗粒；灌漿高峰期以后，二次枝梗粒高于一次枝梗粒。不同穗位和粒位籽粒的灌漿速率呈明顯的單峰曲線，灌漿速率隨著氮肥用量增加和穗位的下降而降低。

水稻；穗位；粒位；灌漿速率；氮肥用量

0 引言

水稻灌漿過程即是產(chǎn)量形成過程，同時也是品質(zhì)形成的過程，不僅受到品種本身遺傳因素的影響，而且還受到環(huán)境條件、栽培措施等多種因素影響。有研究認為，水稻籽粒的灌漿特性與遺傳因素和品種特性有關，基因加性效應對表型變異貢獻率為15.79%～24.41%，環(huán)境互作效應對表型變異貢獻率為9.33%～10.29%[1-2]，水稻籽粒的灌漿速率和充實度在品種間以及同一品種的不同粒位間也存在著較大的差異，即強、弱勢粒同步灌漿型品種灌漿快、充實好，而強、弱勢粒異步灌漿型品種則相反[3]。大粒型品種各粒位的最大灌漿速率和平均灌漿速率均大于普通品種，強勢粒達到灌漿高峰的時間推遲，弱勢粒提前[4]；強勢粒灌漿早、充實快，具有明顯的遺傳穩(wěn)定性，而弱勢粒灌漿起步晚，充實度較差，易受環(huán)境調(diào)控[5]。散穗型品種整體灌漿速率、弱勢粒灌漿速率均明顯高于緊穗型品種[6]，穎殼較厚的品種灌漿較慢，反之則快[7]。水稻灌漿特性除了受遺傳因素影響外，還受到環(huán)境條件、栽培措施等因素的影響，其中氮肥用量與施用時期就是影響水稻灌漿速率的主要栽培因素之一。

水稻灌漿可分為同步灌漿和異步灌漿，秈稻、粳型超級稻；大穗及大粒型品種多為異步灌漿型[3,15]，穗數(shù)型品種的強、弱勢粒到達最大灌漿速率的時間差值小，多為同步型[15-17]。吉林省地處氣候冷涼地區(qū)，水稻灌漿時間較短，氮肥用量就成為影響水稻產(chǎn)量和籽粒成熟率的關鍵因素。氮肥用量提高，有效分蘗（穗數(shù)）增加，光合面積（葉面積指數(shù)）提高，有利于提高產(chǎn)量；氮肥用量過低，滿足不了水稻生長發(fā)育對氮素營養(yǎng)的要求，不能構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，產(chǎn)量降低；雖然氮肥用量與施用時期對產(chǎn)量的影響報導較多，但是就不同穗位（穗的上、中、下位粒），不同粒位（相同穗位的一次枝梗粒和二次枝梗粒），強勢粒與弱勢粒灌漿速率的差異則報道較少。為了明確不同穗位、粒位及強、弱勢粒灌漿速率的差異，筆者以‘農(nóng)大3號’品種（生育期145天）為研究對象，分別對不同氮素水平、著粒部位、不同粒位及強勢粒與弱勢粒的灌漿速率及成熟期千粒重差異進行了試驗研究，總結(jié)并分析氮肥對水稻灌漿速率的影響，旨在為氮肥的合理使用及提高產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2003—2004年在吉林省通化市農(nóng)業(yè)科學院試驗田進行，供試土壤為白漿型水稻土，土壤含全氮2.0 g/kg，全磷2.1 g/kg，全鉀4.3 g/kg，速效氮124.51mg/kg，速效磷20.00mg/kg，速效鉀113.10mg/kg，有機質(zhì)29.5 g/kg，pH 6.29。試驗設7個氮肥處理，氮肥用量（純N）0～240 kg/hm2，40 kg/hm2為一個梯度。使用方法：基肥30%（耙地前施用）；蘗肥20%（6月5日）；補肥25%（6月20日）；穗肥25%（7月5日）。磷肥(P2O5)75.0 kg/hm2，鉀肥（K2O）90.0 kg/hm2做基肥（表1），試驗設3次重復，重復內(nèi)隨機排列。本田用小池子做成小區(qū)(4.0 m×3.0 m)，小區(qū)面積12 m2（不包括池?。?，每區(qū)10行，每行20穴(30.0 cm×20.0 cm)。所有小池的埂子及水渠用塑料薄膜包覆，并垂直埋入土中30cm，防止水、肥橫向滲漏。單排單灌，一次灌足封死進水口，水層下降到露出田面前再次灌水，所有處理同一時間灌溉或補足等量水。

表1 氮肥用量與施用方法試驗設計

1.2 試驗方法

試驗品種采用‘農(nóng)大3號’（中晚熟，生育期145天）。4月12日播種，采用拋秧盤育苗，小棚雙幅塑料薄膜覆蓋，拋秧盤（431孔）育苗，每孔播3粒催芽種子，5月25日插秧，插秧前考察秧苗素質(zhì)（苗高20.6 cm，葉齡4.67片葉，單苗平均分蘗0.85個，百苗地上部干重6.26 g，百苗根干重1.48 g）。栽培密度30.00 cm× 20.00 cm（16.7穴/m2），每穴插1缽（3苗），病、蟲、草害防治及田間管理同生產(chǎn)田。9月25日收取樣本，小區(qū)去掉兩側(cè)邊行后收獲測產(chǎn)。待樣本風干后，室內(nèi)考種，測定產(chǎn)量性狀。用Excel 2007做圖，DPS 3.11軟件統(tǒng)計分析。

1.3 測定方法

水稻出穗期選擇出穗程度一致（穗抽出葉鞘5 cm）的穗掛標牌，每個處理100穗，出穗后7、14、21、28、35、42、49天分別取樣，每次取10穗，在105℃條件下烘干15 min，殺死活性組織，然后轉(zhuǎn)入風干棚內(nèi)自然風干，成熟期亦采收掛牌的10穗與前期取樣的穗做比較。樣品風干后選取有代表性的穗5穗，按照穗的上、中、下3個部位劃分區(qū)段，每個區(qū)段內(nèi)再分出優(yōu)勢粒（一次枝梗粒）和弱勢粒（二次枝梗粒），分別測定總粒重、粒數(shù)，統(tǒng)計出千粒重和百粒重，通過2次粒重的差值和日數(shù)，計算平均日灌漿速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥用量及穗位的千粒重差異

水稻的千粒重除了受遺傳因素影響外，還受到栽培因素影響，不同穗位和粒位著生的籽粒也存在著差異。統(tǒng)計分析表明，不同氮肥處理及不同穗位和粒位的千粒重差異均達到了極顯著水平(P＜0.01)。從表2可以看出，無論是優(yōu)勢粒還是弱勢粒的混合千粒重都是隨著籽粒部位的下降和氮肥用量的增加而降低，表現(xiàn)為上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒。在氮肥用量0～240 kg/hm2范圍內(nèi)，隨著氮肥用量的增加，上部一次枝梗粒的千粒重下降0.1～1.5 g，中部一次枝梗粒下降0.6～3.1 g，下部一次枝梗粒下降0.7～3.4 g，上部二次枝梗粒下降0.4～3.6 g，中部二次枝梗粒下降1.4～6.8 g，下部二次枝梗粒下降0.4～6.9 g。在相同的氮肥用量環(huán)境下，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的千粒重降低0.1～2.2 g；下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒降低0.8～3.7 g，下部一次枝梗粒比中部一次枝梗粒降低0.6～2.0 g；中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低0.1～4.1 g，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低1.8～7.8 g，下部二次枝梗粒比中部二次枝梗粒低1.1～4.2 g，無論一次枝梗粒還是二次枝梗粒，都是隨著氮肥用量的增加差異幅度增大。這主要是因為氮肥用量增大，單位面積有效穗數(shù)增加，灌漿期單粒所擁有的葉面積（葉/粒）下降，光合產(chǎn)物分配到籽粒中的相對數(shù)量就隨之下降，導致了單粒日積累量降低，灌漿速率下降，空、癟粒增加，千粒重也隨之下降。

2.2 不同氮肥用量的灌漿速率

水稻的開花期（始穗到齊穗）一般需要6～8天，穗抽出劍葉后即可開花授粉，依次向下直至整穗全部抽出，完成開花過程。從灌漿特性上看，水稻有邊出穗、邊開花、邊授粉的特性，上部籽粒開花早于下部籽粒，相同部位一次枝梗上的籽粒優(yōu)于二次枝梗籽粒。正常情況下，空、癟粒主要出現(xiàn)在穗的下位粒和二次枝梗粒上，通常把穗的上位粒和一次枝梗上的籽粒稱為優(yōu)勢粒，二次枝梗粒和下位粒稱為弱勢粒，水稻有優(yōu)勢籽粒優(yōu)先灌漿的特性。故此，也就形成了灌漿順序和灌漿速率的差異。從圖1可以看出，無氮肥處理優(yōu)勢粒（一次枝梗和上部二次枝梗粒）的灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，弱勢粒（中、下部二次枝梗粒）出現(xiàn)在21～28天，氮肥用量40～120 kg/hm2灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，弱勢粒出現(xiàn)在出穗后28天；氮肥用量160～240 kg/hm2，優(yōu)勢粒灌漿高峰期則出現(xiàn)在出穗后21～28天，弱勢粒仍然出現(xiàn)在出穗后28天，只是最大日灌漿速率有所降低，出穗到成熟各階段的日灌漿速率差異顯著(P＜0.01)。出穗到灌漿高峰期灌漿速率表現(xiàn)為：上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，灌漿高峰期之后到成熟期則表現(xiàn)為：下部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒，隨著氮肥用量和灌漿日數(shù)的增加差異縮小。

表2 不同氮肥處理不同穗位的千粒重差異

2.3 不同穗位的灌漿特性與灌漿速率差異

圖1 不同氮肥處理不同穗位與粒位的灌漿速率

表3 不同氮肥處理一次枝梗粒的灌漿速率mg/(100粒·d)

2.3.1 不同穗位一次枝梗的灌漿特性通過表3可以看出，優(yōu)勢粒（一次枝梗粒）最高日灌漿速率出現(xiàn)在出穗后21～28天，氮肥用量0～120 kg/hm2日最大灌漿速率出現(xiàn)在出穗后21天，灌漿速率95.71～162.86 mg/ (100粒·d)，最大灌漿速率期為出穗后14～28天，并隨著氮肥用量增加而下降。氮肥用量160～240 kg/hm2，日最大灌漿速率出現(xiàn)在出穗后28天，日灌漿速率為98.57～134.29 mg/(100?！)，最大灌漿速率期為出穗后14～35天，也是隨著氮肥用量的增加而降低。從出穗到灌漿高峰期（出穗后7～21天，7～28天）上位籽粒（上部一次枝梗粒）的日灌漿速率高于中部和下部一次枝梗粒(P＜0.01)，并隨著穗位下降而降低；灌漿速率高峰期之后（出穗后28～49天，35～49天），則是下位籽粒的灌漿速率高于上位籽粒。從出穗到最大灌漿速率期各處理的日灌漿速率均表現(xiàn)為上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒，最大灌漿速率期之后，則是下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒(P＜0.01)。隨著氮肥用量的加大和穗位的下降日最大灌漿速率依次降低，灌漿時間延長。無論是氮肥處理間還是各生育階段的日灌漿速率差異水平均達到了極顯著水平(P＜0.01)。

2.3.2不同穗位一次枝梗粒的灌漿速率差異從一次枝梗粒的灌漿速率看，氮肥用量(0～120 kg/hm2)最大灌漿速率期出現(xiàn)在出穗后21天，從出穗到灌漿高峰期，3個部位的一次枝梗粒的日灌漿速率呈上升趨勢，而各階段的日灌漿速率值又隨著穗位的降低而下降。出穗后7天中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的日灌漿速率低0.00%～26.31%（0.00～7.14 mg/(100?！)），下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒低39.01%～63.15%（9.14～17.14 mg/(100?！)）；出穗后14天，中、下部一次枝梗粒分別比上部一次枝梗粒低9.80%～22.95%（7.14～20.00 mg/(100?！)）和17.90%～22.95%（13.04～20.00 mg/(100?！)）；灌漿高峰期（出穗后21天）分別低9.99%～16.75%（15.43～25.86 mg/(100粒·d)）和17.28～25.82%（20.00～37.99 mg/(100?！)）。最大灌漿速率期之后3個部位的一次枝梗粒的灌漿速率均呈下降趨勢，出穗后28天，氮肥用量40～80 kg/hm2中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的日灌漿速率低2.18%～11.60%（2.01～11.43 mg/(100粒·d)），下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒低1.41%～20.58%（1.30～20.29 mg/ (100?！)）；出穗后35天，中、下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒分別低20.67%～23.58%（8.86～10.14 mg/ (100?！)）和17.99%～18.60%（7.71～8.00mg/(100?！)）；出穗后42天，除了A03（氮肥用量80 kg/hm2）處理的中部一次枝梗粒低于上部一次枝梗粒56.08%（7.29 mg/(100粒·d)）；出穗后49天，A02、A03（氮肥用量40、80 kg/hm2）低16.69%～66.67%（1.43～2.86 mg/ (100?！)）以外，而下部二次枝梗粒均高于上部一次枝梗粒，出穗后42天高16.46%～140.06%（2.14～10.00 mg/(100?！)），出穗后49天高2.86%～33.33%（1.43～2.86 mg/(100?！)）。

氮肥用量160～240 kg/hm2（高肥處理）日最大灌漿速率期出現(xiàn)在出穗后28天，灌漿速率高峰期前中、下部一次枝梗粒的日灌漿速率均低于上部一次枝梗粒，并隨著穗位的下移降低幅度增大。出穗后7天，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒低8.05%～75.13%（1.00～4.29 mg/(100?！)），下部一次枝梗低0.00%～31.05%（0.00～3.86 mg/(100?！)）；出穗14天，中、下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒分別降低6.54%～48.49%（2.14～22.86 mg/(100?！)）和30.14%～45.90%（9.86～28.57 mg/(100?！)）；出穗后21天分別降低10.92%～23.75%（12.00～27.14 mg/(100?！)）和24.45%～51.11%（26.86～65.71 mg/(100?！)）；灌漿速率高峰期（出穗后28天）則降低5.91%～24.29%（7.00～24.29 mg/(100?！)）和13.15%～14.89%（15.57～20.00 mg/(100?！)）。灌漿速率高峰期以后（出穗35～49天），中、下部一次枝梗粒的日灌漿速率均高于上部一次枝梗粒，并隨著氮肥用量增加表現(xiàn)為下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒。出穗后35天，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒高15.46%～47.99%（4.86～13.71 mg/(100?！)），下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒高41.67%～72.73%（14.29～22.86 mg/(100粒·d)），出穗后42天，中、下部一次枝梗粒分別高57.10%～175.13%（5.71～10.00 mg/(100?！)）和155.17%～185.71%（8.86～18.57 mg/(100?！)），出穗后49天則分別高489.51%～699.30%（7.00～10.00 mg/ (100?！)）和499.30%～1098.60%（7.14～15.71 mg/ (100粒·d)）。高肥處理灌漿高峰期之后，上部一次枝梗粒基本上完成灌漿，而中、下部一次枝梗部分籽粒仍有部分籽粒灌漿。統(tǒng)計分析表明，無論是一次枝梗間還是各階段的灌漿速率差異均達到極顯著水平(P＜0.01)，隨著氮肥用量增加日灌漿速率下降，灌漿期延長，并隨著穗位的下移而延后。

2.3.3 不同穗位二次枝梗粒的灌漿特性稻穗上二次枝梗著生的籽粒通常被稱為弱勢粒，本試驗中氮肥用量及各階段二次枝梗粒的灌漿速率存在著明顯差異(P＜0.01)。從表4可以看出，除了無氮肥處理(A01)日灌漿速率出現(xiàn)在出穗后21天，并且最大灌漿速率也較高（72.86～127.14mg/(100粒·d)）外，氮肥用量40～240kg/hm2日灌漿高峰期均出現(xiàn)在出穗后28天，最大灌漿速率為51.43～99.57 mg/(100?！)，表現(xiàn)為上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，明顯低于同部位一次枝梗粒。從出穗到最大灌漿速率出現(xiàn)期，仍然表現(xiàn)為上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，從最大灌漿速率出現(xiàn)期之后到成熟期，低肥及中肥處理(40～160 kg/hm2)為下部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒，尤其是灌漿后期（42～49天）表現(xiàn)較為突出；高肥處理(200～240 kg/hm2)則是上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，這主要是因為氮肥用量增加，穗數(shù)增多，灌漿后期上、中部二次枝梗粒仍有部分籽粒尚未完成灌漿所致。

2.3.4 不同穗位二次枝梗粒的灌漿速率差異二次枝梗上的籽粒除了無氮肥處理外，日最大灌漿速率均出現(xiàn)在出穗后28天，灌漿活躍期出現(xiàn)在21～35天。從出穗到最大灌漿速率期，中部和下部二次枝梗粒的日灌漿速率均低于上部二次枝梗粒，尤其是出穗后14～21天差異幅度較大，并隨著穗位的下移降低幅度增大。氮肥用量40～240 kg/hm2，出穗后7天，中部二次枝梗粒的灌漿速率比上部二次枝梗粒降低20.70%～73.66%(0.71～8.00 mg/(100?！))，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低66.76%～69.98%(2.29～10.00 mg/(100粒· d))；出穗后14天，中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低15.51%～62.22%(8.86～23.29 mg/(100?！))，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒下降25.01%～62.51% (14.29～40.00mg/(100?！))；出穗后21天，中、下部二次枝梗粒分別比上部二次枝梗粒降低11.02%～41.67% (10.86～28.57 mg/(100粒·d))和27.08%～48.07%(18.57～35.71 mg/(100?！))；此階段正值無氮肥處理灌漿高峰期，降低幅度也最大24.72%～42.70%（中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低31.43 mg/(100粒·d)，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低54.29 mg/(100粒· d))；灌漿高峰期（出穗后28天），中部、下部二次枝梗粒分別比上部二次枝梗粒降低1.73%～18.96%（1.43～15.71 mg/(100粒·d)）和11.48%～34.09%（11.43～31.66 mg/(100?！)），隨著氮肥用量加大下降幅度有增大的趨勢。出穗后35天，除了氮肥用量40、80 kg/hm2(A02、A04)的中部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒2.01%和34.30%（1.00 mg/(100?！)和23.86 mg/(100?！)），下部二次枝梗粒除了氮肥用量120 kg/hm2(A04)和240 kg/hm2(A07)分別低于上部二次枝梗粒42.50%和2.57%（2.86 mg/(100?！)、29.57 mg/ (100?！)和1.14 mg/(100粒·d)）外，其他處理的中部二次枝梗粒和下部二次枝梗粒均高于上部二次枝梗粒7.72%～21.88%（4.71～10.00 mg/(100?！)）和3.13%～9.19%（1.43～4.57 mg/(100?！)）；出穗后42天，除了A02的中部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒10.33%（2.14 mg/(100粒·d)）、A06、A07的下部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒19.99%和23.10%（5.71、4.29 mg/ (100?！)）外，其他處理的中、下部二次枝梗粒的灌漿速率均等于或高于上部二次枝梗粒0.00%～90.48%（0.00～19.00 mg/(100粒·d)）；出穗后49d，A06、A07的中部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒13.35%～33.31%（2.86～5.71 mg/(100?！)），A05～A07下部二次枝梗粒

低于上部二次枝梗粒25.03%～90.99%（4.29～19.50 mg/ (100?！)）外，其他處理的中、下部二次枝梗粒的日灌漿速率均高于上部二次枝梗粒。

表4 不同氮肥處理二次枝梗粒的灌漿速率mg/(100粒·d)

2.4 不同粒位的灌漿特性與差異

不同粒位是指籽粒在穗的同一部位，一次枝梗和二次枝梗上著生的籽粒。按照水稻灌漿優(yōu)勢粒優(yōu)先的特點，一次枝梗上的籽粒優(yōu)先于二次枝梗著生的籽粒。所以，不同粒位的籽粒在灌漿時間和灌漿速率上必然會產(chǎn)生差異。

2.4.1 上部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌漿特性通過表5可以看出，無氮肥或低氮肥區(qū)(0～80 kg/hm2)上部一次枝梗粒和二次枝梗粒的灌漿高峰期基本上出現(xiàn)在出穗后21天，高肥用量(160～240 kg/hm2)出現(xiàn)在出穗后28天，一次枝梗和二次枝梗上著生的籽粒灌漿高峰期基本上同步。中肥處理(120 kg/hm2)一次枝梗粒的灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，而二次枝梗粒則出現(xiàn)在出穗后28天。從日灌漿速率看，灌漿高峰期以前，一次枝梗粒的灌漿速率大于二次枝梗粒，灌漿速率隨著氮肥用量增加而下降。灌漿高峰期以后，二次枝梗粒高于一次枝梗粒。灌漿高峰期：氮肥用量40～120 kg/hm2，一次枝梗粒比二次枝梗粒高27.15%～36.31%（31.42～54.86 mg/(100?！)），氮肥用量160～240 kg/hm2高30.03%～40.43%（35.57～54.29 mg/ (100?！)），氮肥用量120 kg/hm2，一次枝梗粒高峰期為出穗后21天，并且一次枝梗粒比二次枝梗粒高27.15%（31.42 mg/(100?！)），二次枝梗粒的灌漿高峰期則出現(xiàn)在出穗后28天，二次枝梗粒則比一次枝梗粒高16.08%（12.86 mg/(100?！)），差異小于低肥和高肥區(qū)。灌漿高峰期之前一次枝梗粒的日灌漿速率明顯高于二次枝梗粒；灌漿高峰期之后，二次枝梗粒的日灌漿速率明顯高于一次枝梗粒，說明一次枝梗上的籽粒（優(yōu)勢粒）灌漿時間早，灌漿速度快，而二次枝梗上的籽粒（弱勢粒）灌漿時間晚，持續(xù)時間長。

表5 不同氮肥處理上部一次枝梗與二次枝梗粒的灌漿速率差異mg/(100?！)

2.4.2 上部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌漿速率差異從日灌漿速率差值可以看出（表5），無氮肥和低氮肥區(qū)(0～120 kg/hm2)出穗后7天，一次枝梗粒比二次枝梗粒高20.74%～47.35%（4.86～12.85 mg/(100粒·d)）；出穗后14天高21.58%～32.79%（15.72～28.57mg/(100粒·d)），出穗后21天（灌漿高峰期）則高27.15%～35.52%（31.24～54.86 mg/(100粒·d)）。灌漿高峰期之后則與之相反，出穗后28天，一次枝梗粒比二次枝梗粒低0.00%～16.08%（0.00～12.86 mg/(100?！)）；出穗后35天低15.98%～131.90%（6.85～39.57 mg/(100粒·d)）；出穗后42天低61.54%～190.06%（8.00～13.57mg/(100粒·d)）；出穗后49天除了氮肥用量0、120kg/hm2(A01、A04)一次枝梗粒比二次枝梗粒低1098.60%、61.79%（15.71 mg/(100?！)、6.00 mg/(100?！)）外，A02～A03一次枝梗粒的灌漿速率仍然高于二次枝梗粒19.95%～76.69%（1.71～3.29 mg/(100?！)）。

高肥處理(160～240 kg/hm2)出穗后7天，一次枝梗粒比二次枝梗粒的灌漿速率高24.87%～36.83%（1.42～2.00 mg/(100粒·d)）；出穗后14天高14.83%～51.28%（4.85～28.57 mg/(100粒·d)），出穗后21天高37.58%～42.22%（41.29～54.28 mg/(100粒·d)）。出穗后28天（灌漿高峰期）則高30.03%～40.43%（35.57～54.29 mg/(100?！)；出穗后35天（灌漿高峰期之后）二次枝梗粒比一次枝梗粒的灌漿速率高33.30%～55.02%（11.42～15.72 mg/(100粒·d)）；出穗后42天高185.70%～225.22%（12.86～18.57 mg/(100?！)）；出穗后49天一次枝梗粒灌漿基本結(jié)束，而二次枝梗仍部分籽粒在灌漿（15.71～20.00 mg/(100粒·d)）。灌漿高峰期以前，一次枝梗粒的日灌漿速率高于二次枝梗粒，灌漿高峰期以后，二次枝梗粒的日灌漿速率高于一次枝梗粒。雖然二次枝梗粒的高峰值較低，但是灌漿持續(xù)的時間長，尤其是高肥處理。

2.4.3 中部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌漿特性中部一次枝梗籽粒灌漿高峰期是隨著氮肥用量的增加而延后，氮肥用量0～120 kg/hm2，灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，日最大灌漿速率為100.00～155.71 mg/(100?！)，并隨著氮肥用量的增加而降低。二次枝梗粒除了無肥區(qū)(A01)外，出現(xiàn)在出穗后28天；日最大灌漿速率為78.57～95.71 mg/(100?！)，也是隨著氮肥用量增加而降低。高肥區(qū)(160～240 kg/hm2)無論是一次枝梗粒還是二次枝梗粒，灌漿高峰期均出現(xiàn)在出穗后28天，日灌漿速率分別為104.29～111.43 mg/(100?！)和60.0～81.43 mg/(100?！)，處理間差異小于低肥處理。灌漿高峰期前一次枝梗粒的日灌漿速率高于二次枝梗粒，灌漿高峰期之后，二次枝梗粒的日灌漿速率高于一次枝梗粒（表6）。

2.4.4 中部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌漿速率及差異從表6可以看出，氮肥用量40～120 kg/hm2，出穗后7天，除了40 kg/hm2二次枝梗粒的灌漿速率高于一次枝梗粒8.45%（1.57 mg/(100?！)）外，氮肥用量80～120 kg/hm2，一次枝梗粒比二次枝梗粒的日灌漿速率高50.00%～55.27%（10.00～15.00 mg/(100粒·d)），出穗后14天高26.51%～54.55%（17.42～34.29mg/(100?！)），出穗后21天高32.86%～36.18%（32.86～50.29 mg/ (100?！)），隨著出穗后日數(shù)的增加日灌漿速率值差異增大。出穗后28天，除了氮肥用量0、40kg/hm2(A01、A02)二次枝梗粒的日灌漿速率高于一次枝梗粒3.61%～27.38%（3.15～16.43 mg/(100?！)）外，氮肥用量80～120 kg/hm2的各處理，仍然是一次枝梗粒比二次枝梗粒高7.78%～15.39%（7.00～14.29 mg/(100?！)），出穗后35天，則是二次枝梗粒高于一次枝梗粒43.26%～99.97%（14.71～32.85 mg/(100?！)），只有氮肥用量120 kg/hm2（A04）仍然是一次枝梗粒的灌漿速率高于二次枝梗粒(5.89%)，出穗后42天、49天二次枝梗粒分別比一次枝梗粒高44.40%～600.50%（5.71～34.29 mg/ (100?！)）和40.06%～399.30%（2.86～5.71mg/(100?！)），臨近成熟期二次枝梗上的籽粒仍然在灌漿。

高肥處理(160～240 kg/hm2)，出穗后7天，中部一次枝梗粒比中部二次枝梗粒的灌漿速率高38.83～74.98%（1.43～8.57 mg/(100粒·d)），高肥處理A07二次枝梗尚未開始灌漿；出穗后14天，一次枝梗粒比二次枝梗粒高53.25%～64.72%（15.72～21.43 mg/(100?！)）；出穗后21天高34.43%～59.13%（30.00～57.86 mg/(100?！)）；出穗后28天（灌漿高峰期）高26.92%～42.47%（30.00～44.29 mg/(100?！)）；灌漿高峰期以后則表現(xiàn)為二次枝梗粒的灌漿速率高于一次枝梗粒，出穗后35天二次枝梗粒比一次枝梗粒高21.61%～49.60%（9.14～18.00 mg/(100粒·d)）；出穗后42天高72.76～101.30%（11.43～14.29 mg/(100?！)）；出穗后49天高35.59%～116.69%（3.00～10.00 mg/(100?！)）。灌漿高峰期之前優(yōu)勢粒（一次枝梗粒）的灌漿速率大于弱勢粒（二次枝梗粒），灌漿高峰期之后，弱勢粒（二次枝梗粒）大于優(yōu)勢粒（一次枝梗粒）。

2.4.5 下部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌漿特性下部一次枝梗粒的灌漿速率與中部一次枝梗粒相似，氮肥用量0～120 kg/hm2，灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，氮肥用量160～240 kg/hm2，則出現(xiàn)在出穗后28天；二次枝梗粒的灌漿高峰期除了無氮肥處理(A01)外，均出現(xiàn)在出穗后28天，灌漿高峰期明顯后移，日灌漿速率也明顯低于上部和中部二次枝梗的籽粒。灌漿高峰前一次枝梗粒的日灌漿速率高于二次枝梗粒，灌漿高峰后二次枝梗粒高于一次枝梗粒，中等肥量(80～160 kg/hm2)差異幅度大于低肥(0～40kg/hm2)和高肥(200～240kg/hm2)處理，并且隨著氮肥用量增加差異幅度縮小。

表6 不同氮肥處理中部一次枝梗粒與二次枝梗粒的灌漿速率差異mg/(100?！)

2.4.6 下部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌漿速率差異通過表7可以看出，出穗后7天，除了無肥區(qū)一次枝梗粒的灌漿速率比二次枝梗粒低50%（1.43 mg/(100?！)）外，氮肥用量40～240 kg/hm2，一次枝梗粒的灌漿速率比二次枝梗粒高10.01%～83.31%（1.43～8.57 mg/ 100?！)）；出穗后14天，所有處理的一次枝梗上著生的籽粒均高于二次枝梗粒，提高幅度為28.34%～6.31%（10.00～45.71 mg/(100?！)）；低肥處理(40～0 kg/hm2)隨著氮肥用量增加而提高，一次枝梗粒與二次枝梗粒的差異幅度增大，氮肥用量120～240 kg/hm2則隨氮肥用量增加而下降，并且差異幅度縮?。怀鏊牒?天，一次枝梗粒的灌漿速率高于二次枝梗粒31.38%～58.69%（22.86～48.78 mg/(100?！)），隨著氮肥用量增加灌漿速率下降，一次枝梗粒與二次枝梗粒的差異( 7 8 2縮?。怀鏊牒?8天，除了氮肥用量40 kg/hm2(A02)外，仍然保持一次枝梗籽粒灌漿速率高于二次枝梗粒的趨勢，一次枝梗粒仍比二次枝梗粒高11.49～51.26%（10.42～58.58 mg/(100?！)），并隨著氮肥用量的增加，灌漿高峰期后移；出穗后35天，除了氮肥用量40～80 kg/hm2(A02、A03)二次枝梗粒的灌漿速率大于一次枝梗粒54.50～74.29%（19.15～26.00 mg/(100?！)）外，多數(shù)處理(A04～A07)一次枝梗粒近于或高于二次枝梗粒0.00%～17.64%（0.00～8.57 mg/(100?！)）；出穗后42天，除了氮肥用量200～240 kg/hm2仍然一次枝梗粒比二次枝梗粒高1.92～19.99%（0.28～5.71 mg/(100?！?d)）外，其他處理仍然保持著二次枝梗粒高于一次枝梗粒6.67%～164.20%（1.43～24.86 mg/(100粒·d)）；出穗后49天，除了A06一次枝梗粒高于二次枝梗粒88.74%（15.21 mg/(100?！)）外，多數(shù)處理二次枝梗粒的灌漿速率高于一次枝梗粒16.64%～164.20%（2.14～24.86 mg/(100?！)）。說明隨著穗位的下移，籽粒的日最高灌漿速率降低，灌漿時間延長，尤其是高肥處理表現(xiàn)更為明顯。

表7 不同氮肥處理下部一次枝梗粒與二次枝梗粒的灌漿速率差異mg/(100?！)

3 結(jié)論

3.1 氮肥用量對不同穗位、粒位千粒重的影響

氮肥用量、籽粒在穗位和粒位上的變化都會導致千粒重產(chǎn)生差異，無論是優(yōu)勢粒還是弱勢粒的混合千粒重都是隨著氮肥用量的增加而降低，表現(xiàn)為上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒。在氮肥用量0～240 kg/hm2范圍內(nèi)，隨著氮肥用量的增加，上部一次枝梗粒的混合千粒重下降0.1～1.5 g，中部一次枝梗粒下降0.6～3.1 g，下部一次枝梗粒下降0.7～3.4 g，上部二次枝梗粒下降0.4～3.6 g，中部二次枝梗粒下降1.4～6.8 g，下部二次枝梗粒下降0.4～6.9 g。在相同的氮肥用量環(huán)境下，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的千粒重降低0.1～2.2 g；下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒降低0.8～3.7 g，下部一次枝梗粒比中部一次枝梗粒降低0.6～2.0 g；中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低0.1～4.1 g，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低1.8～7.8 g，下部二次枝梗粒比中部二次枝梗粒低1.1～4.2 g，無論一次枝梗粒還是二次枝梗粒，都是隨著氮肥用量的增加差異幅度增大。這主要是因為氮肥用量增大，單位面積有效穗數(shù)增加，單粒所擁有的葉面積（葉/粒）下降，在相同時期光合產(chǎn)物分配到籽粒中的相對數(shù)量就隨之下降，導致了下位粒和弱勢粒在有效的時間內(nèi)干物質(zhì)積累量降低，空癟粒增加，千粒重下降。

3.2 氮肥用量對不同穗位籽粒灌漿速率的影響

一次枝梗粒的最高灌漿速率出現(xiàn)在出穗后21～28天，氮肥用量0～120 kg/hm2日最大灌漿速率出現(xiàn)在出穗后21天，灌漿速率95.71～162.86 mg/(100粒·d)，相同部位的籽粒隨著氮肥用量增加而下降。氮肥用量160～240 kg/hm2最大灌漿速率出現(xiàn)在出穗后28天，日灌漿速率為98.57～134.29 mg/(100?！)，也是隨著氮肥用量的增加而下降。灌漿高峰期之前上部一次枝梗粒的日灌漿速率＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒，并隨著穗位下降而降低；灌漿速率高峰期之后，則是下位籽粒的灌漿速率高于上位籽粒，表現(xiàn)為下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒。隨著氮肥用量的加大和穗位的下降日灌漿速率依次降低，灌漿時間延長。

二次枝梗上著生的籽粒，除了無氮肥處理日最高灌漿速率出現(xiàn)在出穗后21天，并且最大灌漿速率也較高（72.86～127.14 mg/(100?！)）外，氮肥用量40～240 kg/hm2灌漿高峰期均出現(xiàn)在出穗后28天，最大灌漿速率為51.43～99.57 mg/(100粒·d)，表現(xiàn)為上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒。從出穗到最大灌漿速率出現(xiàn)期，表現(xiàn)為上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，差異幅度0.71～54.29 mg/(100?！)，隨著氮肥用量加大日灌漿速率降低。最大灌漿速率期之后，氮肥用量40～120 kg/hm2為下部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒，尤其是出穗后42～49天表現(xiàn)較為突出；氮肥用量160～240 kg/hm2則是中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，氮肥用量增大，穗數(shù)增多，灌漿后期中、上部二次枝梗粒尚有部分籽粒未完成灌漿，仍然表現(xiàn)出中、上部二次枝梗粒的灌漿速率大于下部二次枝梗粒，氮肥用量增大，導致了灌漿速率下降，千粒重降低。

3.3 氮肥用量對不同粒位籽粒灌漿速率的影響

氮肥用量0～80 kg/hm2，上部一次枝梗粒和二次枝梗粒的灌漿高峰期基本上出現(xiàn)在出穗后21天，灌漿速率為147.14～162.86 mg/(100?！)，氮肥用量160～240 kg/hm2出現(xiàn)在出穗后28天，灌漿速率為114.29～134.29 mg/(100?！)，相同粒位的一次枝梗粒和二次枝梗粒的灌漿高峰期基本上同步，并隨著氮肥用量增加而降低；氮肥用量120 kg/hm2，一次枝梗粒的灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，而二次枝梗粒則出現(xiàn)在出穗后28天，日灌漿速率分別為115.71 mg/(100?！)和92.86 mg/(100粒·d)，灌漿速率雖然低于其他處理，但是灌漿高峰期延長。出穗到灌漿高峰期，一次枝梗粒的灌漿速率大于二次枝梗粒，灌漿高峰期以后，二次枝梗粒高于一次枝梗粒。一次枝梗上的籽粒（優(yōu)勢粒）灌漿時間早，灌漿速度快，而二次枝梗上的籽粒灌漿時間晚，持續(xù)時間長。

中部一次枝梗粒灌漿高峰期是隨著氮肥用量的增加而延后，氮肥用量40～120 kg/hm2，灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，最大灌漿速率為100.00～139.00 mg/ (100?！)，二次枝梗粒出現(xiàn)在出穗后28天；日最大灌漿速率為78.57～90.29 mg/(100粒·d)，都是隨著氮肥用量增加而降低。氮肥用量160～240 kg/hm2無論是一次枝梗粒還是二次枝梗粒，灌漿高峰期均出現(xiàn)在出穗后28天，日灌漿速率分別為104.29～111.43 mg/(100?！)和60.00～81.43 mg/(100粒·d)，處理間差異小于低肥處理。灌漿高峰期前一次枝梗粒的日灌漿速率高于二次枝梗粒，灌漿高峰期之后，二次枝梗粒的灌漿速率高于一次枝梗粒。

下部一次枝梗粒的灌漿速率與中部一次枝梗粒相似，氮肥用量0～120 kg/hm2，一次枝梗粒灌漿高峰期出現(xiàn)在出穗后21天，灌漿速率為95.71～134.29 mg/ (100?！)，氮肥用量160～240 kg/hm2出現(xiàn)在出穗后28天，灌漿速率為98.57～114.29 mg/(100?！)，二次枝梗粒灌漿高峰期除了無氮肥處理出現(xiàn)在出穗后21天外，所有氮肥處理(40～240 kg/hm2)均出現(xiàn)在出穗后28天，灌漿速率為51.43～87.14 mg/(100粒·d)。二次枝梗上的籽粒的日灌漿速率均低于上部和中部一、二次枝梗粒。灌漿高峰前一次枝梗粒高于二次枝梗粒，灌漿高峰后二次枝梗粒高于一次枝梗粒，并隨氮肥用量增加差異變小，氮肥用量大于200 kg/hm2，一次枝梗粒的灌漿速率仍然大于二次枝梗粒。說明降低氮肥用量，有助于提高下位粒和弱勢粒的灌漿速率。

4 討論

水稻灌漿特性除了遺傳因素[22-26]和品種特性[36-38]存在差異外，遺傳基礎相同的材料或品種還受環(huán)境條件、栽培因素[9-14,21]、體內(nèi)激素含量及酶的調(diào)節(jié)與影響[27-34]。從栽培因素看，氮肥用量對水稻灌漿速率的影響可以概括為2個方面：一是氮肥用量可以直接影響到單位面積的穗數(shù)和單位面積總粒數(shù)，灌漿期單粒所占有的葉面積會影響到光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、分配與積累，這些差異會體現(xiàn)在各階段灌漿速率和籽粒的重量上；二是氮肥用量變化，可以改變灌漿期體內(nèi)的代謝和各種物質(zhì)的合成與含量上，間接對水稻灌漿產(chǎn)生影響[27]。所以，不同氮肥用量、不同穗位和粒位籽粒的灌漿速率、干物質(zhì)積累量自然會產(chǎn)生差異。目前多數(shù)研究局限于群體和優(yōu)勢粒與弱勢粒灌漿速率差異的研究上，就不同氮肥用量對不同穗位與粒位籽粒灌漿速率的影響則報道較少。有研究認為：在不同氮肥用量的情況下，灌漿中、前期籽粒灌漿速率低氮肥處理高于高氮肥處理，灌漿高峰后表現(xiàn)為高氮肥處理高于低氮肥處理；最大灌漿速率和平均灌漿速率強勢粒高于弱勢粒，活躍灌漿期強勢粒明顯高于弱勢粒，處理間差異較小；適當減少氮肥施用量，可以提高灌漿中、前期籽粒灌漿速率[14]。本研究與之不同之處，灌漿高峰期前優(yōu)勢粒（一次枝梗粒）高于弱勢粒（二次枝梗粒），灌漿高峰期之后，弱勢粒（二次枝梗粒）高于優(yōu)勢粒（一次枝梗粒），無論優(yōu)勢粒還是弱勢粒日灌漿速率均隨氮肥用量增加和粒位的下降而降低，處理間差異顯著(P＜0.01)。還有研究認為，高氮肥處理下位粒和弱勢粒灌漿時間延長，灌漿高峰期之后的灌漿速率弱勢粒高于優(yōu)勢粒。在同等肥力條件下，不同品種的平均灌漿強度、最大灌漿速率、起始灌漿量等具有明顯差異，而且一次枝梗粒的差異大于二次枝梗粒。不同肥力對一次枝梗粒增重的影響大于二次枝梗粒，并隨著施氮量的增加，平均灌漿強度、最大灌漿速率、飽滿粒率均明顯下降[18]。而本研究則表現(xiàn)為相同穗位，一次枝梗粒的最高灌漿速率高于二次枝梗粒，無論是一次枝梗粒還是二次枝梗粒均隨穗位下降而降低，氮肥用量對弱勢粒（二次枝梗粒）灌漿速率的影響大于優(yōu)勢粒（一次枝梗粒），處理間差異較大(P＜0.01)。也有研究認為：低氮處理籽粒灌漿速率高于高氮處理；最大灌漿速率和平均灌漿速率強勢?？煊谌鮿萘?，到達最大灌漿速率的時間縮短[13]；活躍灌漿期粒重強勢粒明顯高于弱勢粒，無氮肥處理最高[8]。施氮量過高會降低弱勢粒灌漿速率，延長灌漿時間，致使在葉片功能明顯衰退后，弱勢粒尚不能完成充實過程，造成弱勢粒充實度下降；而施氮量過低則會降低弱勢粒最大灌漿速率和平均灌漿速率，增大強、弱勢粒之間平均灌漿速率的差異，從而造成弱勢粒粒重和充實度下降[19,21]。這與本研究得出的結(jié)論相似，優(yōu)勢粒（強勢粒）在活躍灌漿期明顯的高于弱勢粒，灌漿高峰期之后，低氮肥處理(0～160 kg/hm2)弱勢粒高于優(yōu)勢粒，高氮肥處理(200～240 kg/hm2)下位籽粒仍然保持著優(yōu)勢粒高于弱勢粒趨勢，弱勢粒和下位粒灌漿高峰期延后，灌漿時間明顯延長。本研究與前人研究的不同之處，主要體現(xiàn)在對不同穗位和粒位籽粒進行了灌漿速率的比較研究，明確了不同穗位、粒位籽粒的灌漿高峰期以及灌漿高峰期前后的灌漿特性及灌漿速率差異。

[1]賈小麗,葉江華,苗利國,等.水稻籽粒灌漿速率的發(fā)育遺傳機制研究[J].熱帶作物學報,2012,33(4):622-626.

[2]賈小麗,葉江華,苗利國,等.水稻重組自交群體灌漿速率的遺傳分析[J].中國農(nóng)學通報,2012,28(21):22-26.

[3]劉憲虎,邱獻坤,許明子,等.不同粒重水稻品種的籽粒灌漿特性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2011,39(3):75-78.

[4]李靜,王術,王伯倫,等.不同水稻品種灌漿特性研究[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2008,29(4):409-493.

[5]林文雄,李忠,陳軍,等.水稻籽粒灌漿的發(fā)育遺傳與分子生態(tài)特性研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2011,19(6):1237-1242.

[6]王昊,劉興,陳英,張睿.不同穗型水稻品種籽粒灌漿特性比較及與后期生理特性的關系[J].北方水稻,2009,39(3):13-14,39.

[7]孫國才,邵國軍,陳亞君,等.不同粳稻品種籽粒灌漿特性與產(chǎn)量的關系[J].墾殖與稻作,2002,(3):8-10.

[8]殷春淵,王書玉,劉賀梅,等.氮肥施用量對超級粳稻新稻18號強、弱勢籽粒灌漿和稻米品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學,2013,27(5): 503-510.

[9]呂強,趙全志,熊瑛,等.不同灌漿時期土壤水分對水稻籽粒灌漿性狀的調(diào)控效應[J].河南科技大學學報:自然科學版,2011,32(5):45-49.

[10]解文孝,李建國,韓勇,等.播期對水稻粒位間籽粒灌漿動態(tài)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2010,38(1):93-95.

[11]張榮萍,馬均,王賀正,等.不同灌水方式對水稻籽粒灌漿特性的影響[J].西昌學院學報:自然科學版,2007,21(4):23-27.

[12]袁繼超,劉從軍,朱慶森,等.播期對水稻籽粒灌漿特性的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2004,17(2):164-168.

[13]楊建昌,何杰升,李少清,等.氮肥運籌與耕法對水稻籽粒增重過程的影響[J].揚州大學學報:農(nóng)業(yè)與生命科學版,1992,13(2):23-29.

[14]李習軍,殷春淵,王書玉,等.超級粳稻籽粒灌漿速率及品質(zhì)的氮素調(diào)控研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2013,41(4):6164-6166.

[15]龔金龍,邢志鵬,胡雅杰,等.秈、粳超級稻產(chǎn)量構(gòu)成特征的差異研究[J].核農(nóng)學報,2014,28(3):500-511.

[16]馬瑞.不同穗型水稻籽粒灌漿差異的研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學, 2009(1):31-32.

[17]高山,趙海連,宋軍,等.黑龍江水稻灌漿特性及其應用研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2009,37(13):5905-5918.

[18]張俊國,曹炳晨,張龍步,等.不同粳稻品種灌漿速率的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學,1991(1):21-26.

[19]李之林,徐振江,等.施氮量對大穗型二系雜交水稻品種籽粒灌漿特性的影響(英文)[J].農(nóng)業(yè)科學與技術(英文版),2012,13(8):1621-1624,1674.

[20]李榮田,羅秋香,秋太權,等.寒地水稻品種子粒灌漿特性差異及其對結(jié)實率的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2001,32(3):214-221.

[21]吳金花,焦峰,鄭樹生,等.不同氮肥水平影響下的水稻灌漿特性分析[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學學報,2007,19(2):8-12.

[22]宋桂云,范富,王翠花,等.不同穗型水稻品種籽粒灌漿的比較研究[J].哲里木畜牧學院學報,1999,9(4):17-20.

[23]何光華,鄭家奎,陰國大,等.水稻籽粒灌漿特性及相關性研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報,1994,16(4):380-382.

[24]武翠,邵國軍,呂文彥,等.不同發(fā)育時期水稻強、弱勢粒灌漿速率的遺傳分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2007,40(6):1135-1141.

[25]左清凡,謝平,宋宇,等.水稻籽粒不同發(fā)育時期灌漿速率的遺傳及其與環(huán)境互作的分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2002,35(5):465-470.

[26]林文雄,李忠,陳軍,等.水稻籽粒灌漿的發(fā)育遺傳與分子生態(tài)特性研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2011,19(6):1237-1242.

[27]臧家祥,王敬國,劉化龍,等.寒地超級稻SS酶、ADPG焦磷酸化酶及光合特性與灌漿速率關系研究[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2010,31(1): 105-109.

[28]董明輝,顧俊榮,陳培峰,等.水稻不同粒位籽粒脫落酸含量差異及其與籽粒灌漿的關系[J].植物生理學報,2013,49(8):729-737.

[29]陳婷婷,談桂露,褚光,等.超級稻花后強、弱勢粒灌漿相關蛋白質(zhì)表達的差異[J].作物學報,2012,38(8):1471-1482.

[30]付景,徐云姬,陳露,等.超級稻花后強、弱勢粒淀粉合成相關酶活性和激素含量變化及其與籽粒灌漿的關系[J].中國水稻科學,2012, 26(3):302-310.

[31]董明輝,謝裕林,喬中英,等.水稻不同粒位籽粒淀粉與蛋白質(zhì)累積動態(tài)差異[J].中國水稻科學,2011,25(3):297-306.

[32]楊建昌.水稻弱勢粒灌漿機理與調(diào)控途徑[J].作物學報,2010,36(1): 2011-2019.

[33]談桂露,張耗,付景,等.超級稻花后強、弱勢粒多胺濃度變化及其與籽粒灌漿的關系[J].作物學報,2009,35(12):2225-2233.

[34]崔鑫福,馬蓮菊,呂文彥,等.北方粳稻籽粒灌漿特性及其蔗糖代謝酶的活性研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學學報,2005,27(1):15-18.

[35]楊艷華,張亞東,朱鎮(zhèn),等.赤霉素(GA3)和脫落酸(ABA)對不同水稻品種生長和生理特性及GA20ox2、GA3ox2基因表達的影響[J].中國水稻科學,2010,24(4):433-437.

[36]龔金龍,邢志鵬,胡雅杰,等.秈、粳超級稻產(chǎn)量構(gòu)成特征的差異研究[J].核農(nóng)學報,2014,(3):500-511.

[37]王嘉宇,范淑秀,徐正進,等.幾個不同穗型水稻品種籽粒灌漿特性的研究[J].作物學報,2007,33(8):1366-1371.

[38]程旺大,張國平,姚海根,等.密穗型水稻品種的籽粒灌漿特性研究[J].作物學報,2003,29(6):841-846.

Effects of Nitrogen Fertilizer Amount on Grain Filling Rate of Different Panicle and Grain Positions of Rice

Wang Chengai1,Zhao Lei1,Zhao Xiuzhe1,Hou Wenping1,Gao Liangwen1,Wang Bolun2, Zhang Wenxiang1,Yu Yabin1,Han Lin1,Qu Haixia1

(1Tonghua Academy of Agricultural Sciences,Meihekou 135007,Jilin,China;2Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,Liaoning,China)

In order to explore the effects of different nitrogen fertilizer amount on grain filling rate of different pinnacle and grain positions,using‘nongda 3’as experimental material,under the condition of the same amount of phosphate and potash fertilizer,by changing the nitrogen fertilizer amount,the grain filling rate of different panicle and grain positions was studied.The results showed that the grain filling rate of different panicle positions was as follows:before grouting peak,whether it was the first branch or the secondary branch grains,the grain filling rate declined along with the lowering of the panicle position.After grouting peak,the filling rate of the first branch grains increased as the panicle position declined,the filling rate of the secondary branch grains was in an order of lower＞middle＞upper except under high fertilizer treatment(160-240 kg/ hm2),which was middle＞upper＞lower.The grain filling rate of the same panicle position of the first and the secondary branch grains was as follows:before grouting peak,the filling rate the first branch grain was greater than that of the secondary branch grains;after grouting peak,the filling rate of the secondary branch grains was higher than that of the first branch grains.Grain filling rate of different panicle and grain positions showed an obvious unimodal curve,and the grain filling rate decreased with the increase of nitrogen fertilizer amount and the decline of panicle position.

Rice;Panicle Position;Grain Position;Grain Filling Rate;Nitrogen Fertilizer Amount

S511，S143.1

A論文編號：cjas15070014

國家“863”計劃資助項目“優(yōu)質(zhì)、多抗、高產(chǎn)、高效北方粳稻品種選育及改良”(2001AA241015)。

王成璦，男，1959年出生，山東膠南人，研究員，博士，主要從事水稻栽培與育種研究工作。通信地址：135007吉林省梅河口市海龍鎮(zhèn)通化市農(nóng)業(yè)科學研究院，Tel：0435-4720138，E-mail：Chengaiw@126.com。

2015-07-28，

2015-09-29。