鹽逆境對耐鹽水稻穗部性狀及產量構成因素的影響

翟彩嬌，張 蛟，崔士友，陳澎軍

（1江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所，江蘇 南通 226541；2江蘇省有色金屬華東地質勘查局/地球化學勘查與海地質調查研究院，南京 210007）

0 引言

據報道，2050年中國將出現較大的糧食缺口，自給率僅達到87.56%，到2050年需要增加1800萬hm2耕地才能實現糧食完全自給[1]。在確保中國糧食安全的大背景下，邊際土地的開發(fā)利用成為人們關注的熱點[2-3]。江蘇省沿海灘涂面積占全國1/4，是非常重要的后備土地資源，也是江蘇省社會經濟可持續(xù)發(fā)展的主要保證[4]。已有的研究表明，沿海灘涂種植水稻能降低稻田土壤鹽分、改善土壤質量、提高土壤肥力，是開發(fā)利用灘涂土地資源的主要技術之一[5-7]。水稻的穗部性狀與產量密切相關，對產量構成因素的遺傳改良和品質形成具有最直接的影響[8-10]，同時也是品種選育的重要指標[11]，研究水稻枝梗數等穗部性狀可為發(fā)展灘涂種稻提供理論依據。鹽逆境是目前制約農作物產量的主要非生物逆境因素之一，嚴重影響水稻的穗部性狀和產量構成因素，進而導致水稻產量顯著降低[12-13]。水稻在孕穗期和抽穗期等鹽敏感期受到鹽逆境脅迫，會引起穗粒數減少，結實率與千粒重下降[14-15]。有研究表明，隨著土壤鹽堿度的增加，水稻總穎花數和成穗率均減少，結實率增加[16]。然而，左靜紅等[10]研究發(fā)現，在蘇打鹽堿土下，水稻的穗粒數顯著減少，但穗結實率相對較為穩(wěn)定。鹽堿環(huán)境對水稻單位面積的有效穗數影響不大，而二次枝梗數、二次枝梗上潁花數和實粒數卻顯著減少[17]。目前，灘涂水稻的研究多集中在水稻耐鹽性鑒定與篩選[18]，鹽逆境對水稻生長、產量及品質的影響[16,19]，外源化學制劑[20]以及水肥管理[21]對鹽逆境下水稻生長發(fā)育及產量的影響效應方面，而鹽逆境對水稻穗部性狀尤其是穗部枝梗性狀的變化規(guī)律研究相對較少。筆者選用3種耐鹽性較好的水稻品種，利用鹽池設施模擬灘涂實地耐鹽水稻種植，研究不同鹽逆境水平對耐鹽水稻穗部性狀及產量構成因素的影響，以期為江蘇沿海灘涂水稻大面積種植和耐鹽水稻高產育種提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用耐鹽性較好的粳稻品種‘揚農稻1號’（V1）、‘南粳 5055’（V2）、‘通海粳 18-2’（V3）進行試驗。‘揚農稻1號’為遲熟中粳稻品種，‘南粳5055’為早熟晚粳，‘通海粳18-2’為遲熟晚粳。試驗材料經2017—2019年灘涂（鹽分含量1.0～2.5 g/（kg·土））實地耐鹽性鑒定篩選而得，在產量、品質、熟期等方面存在較大差異。

1.2 試驗設計

鹽池設施采用鋼筋混凝土建造，池內長5 m、內寬1.8 m、深1 m。其中5個池設置鹽分梯度（NaCl分別為0、1.5、3.0、4.5、6.0 g/（kg·土））。試驗使用其中的3個池，理論鹽分分別為0、1.5、3.0 g/kg，水稻種植前實際測定電導率分別為0.236、0.761、1.053 dS/m。試驗研究采用二因素裂區(qū)試驗，主區(qū)為鹽分，設3個處理，NaCl含量分別為0（S0）、1.5（S1）、3.0 g/kg（S2），副區(qū)為品種。供試材料經催芽后于2019年6月4日播種，苗床期管理同常規(guī)管理。30天苗齡后于7月4日移栽于鹽池，10月30日收獲。行株距為25 cm×15 cm，每池移栽20行，每穴栽3棵苗，雙行小區(qū)，共設3個重復，2個邊行做保護行，隨機排列。水稻種植期間管理按照當地常規(guī)施肥和病蟲害管理進行，水稻全生育期施用氮肥約300 kg/hm2，其中基肥:分蘗肥:穗肥=4:2:4；施用磷肥（P2O5）120 kg/hm2，做基肥；施用鉀肥（K2O）180 kg/hm2，其中基肥和拔節(jié)肥各占50%。其他管理按當地高產栽培方式進行。

1.3 測定與方法

土壤鹽分利用電導率儀測定土壤電導率EC（土水比1:5）。待水稻成熟后取樣考種，調查每小區(qū)植株的總莖數求得平均值，選取與平均值一致的具有代表性的植株5株進行考種，包括單位面積有效穗數、穗長、穗重、千粒重、每穗粒數、每穗實粒數、每穗空癟粒數、每穗粒重、結實率、著粒密度、收獲指數和一二次枝梗的枝梗數、實粒數、粒重、千粒重、空癟粒數、結實率和貢獻率等性狀。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2010和DPS 7.05軟件進行試驗數據處理與分析，采用LSD多重比較法對不同鹽分水平下各水稻品種穗部性狀及產量構成因素變化情況進行顯著性檢驗和相關性分析，顯著水平設定為α=0.05。以相對抑制率（relative inhibition rate，RI）表示參試材料受鹽逆境脅迫的抑制程度[式（1）]，數值越大，表示受鹽逆境脅迫越嚴重。

2 結果與分析

2.1 鹽逆境對耐鹽水稻穗部性狀的影響

2.1.1 鹽逆境對水稻穗部結構整體特征的影響 結合圖1和表1可知，不同鹽分水平下水稻穗重、每穗粒重、著粒密度、每穗實粒數、每穗空癟粒數等穗部性狀具有不同程度的差異，同一鹽分水平下穗部性狀表現出明顯的品種差異，同時鹽分脅迫和品種的互作對每穗實粒數的影響顯著，對其他穗部性狀的影響不顯著。

表1 鹽逆境和水稻品種互作對水稻穗部性狀的交互作用

由圖1可知，不同鹽分水平下，‘揚農稻1號’和‘南粳5055’隨著鹽分水平的增加，水稻的穗長、單穗重、每穗實粒數、每穗粒重、著粒密度均表現為減少或顯著減少的變化趨勢；其中，與S0水平相比，S2水平下‘揚農稻1號’和‘南粳5055’水稻品種的單穗重、每穗實粒數、每穗粒重分別降低了23.43%和27.63%、27.50%和20.83%、22.99%和27.35%（P<0.05）；‘通海粳18-2’隨著鹽分水平的增加水稻的著粒密度顯著減少，但穗長、單穗重、每穗粒重、每穗實粒數均表現為無明顯差異。同一鹽分水平下，不同水稻品種間的穗長、單穗重、每穗粒重和每穗實粒數均表現為‘通海粳18-2’>‘揚農稻1號’>‘南粳5055’；每穗空癟粒數均表現為‘揚農稻1號’>‘南粳5055’>‘通海粳18-2’。

圖1 鹽逆境對不同水稻品種穗部性狀的影響

2.1.2 鹽脅迫對水稻穗部一次枝梗性狀的影響 由表2可知，不同鹽分水平下，水稻一次枝梗的枝梗數、總粒數、實粒數、結實率、總粒重及千粒重隨著鹽分的增加均顯著減少（P<0.05），但一次枝梗的貢獻率卻隨著鹽分的增加而增加；同時，與S0水平相比，在S2水平下一次枝梗的枝梗數、總粒數、實粒數和總粒重分別降低了9.10%、8.69%、10.03%和14.47%。在鹽逆境S1水平下，水稻品種間一次枝梗的枝梗數、總粒數和實粒數具有明顯的差異性（P<0.05），且‘揚農稻1號’和‘南粳5055’比‘通海粳18-2’分別低了11.92%和20.61%、7.03%和5.13%、7.92%和6.29%；一次枝梗千粒重表現為‘揚農稻1號’和‘通海粳18-2’顯著高于‘南粳5055’（P<0.05）；但一次枝梗的總粒重、空癟粒和結實率在3個品種間沒有明顯的差異性。在鹽逆境S2水平下，水稻品種間一次枝梗的枝梗數、總粒數、實粒數、總粒重和千粒重具有明顯的差異性（P<0.05），且‘揚農稻1號’和‘南粳5055’比‘通海粳18-2’分別低了21.95%和22.04%、11.85%和8.81%、19.15%和10.80%、20.92%和24.18%、1.87%和3.74%；一次枝梗結實率表現為‘南粳5055’和‘通海粳18-2’顯著高于‘揚農稻1號’（P<0.05）。

表2 鹽逆境對水稻穗部一次枝梗性狀的影響

F檢驗分析（表3）表明，鹽逆境對一次枝梗性狀（除枝梗數外）均具有顯著或極顯著影響；品種對所有一次枝梗性狀均具有顯著或極顯著影響；鹽逆境和品種互作對一次枝梗的枝梗數、實粒數、空癟粒數、結實率、總粒重和千粒重均具有顯著或極顯著影響。

表3 鹽逆境和水稻品種互作對水稻穗部一次枝梗性狀的交互作用

2.1.3 鹽脅迫對水稻穗部二次枝梗性狀的影響 由表4可知，不同鹽分水平下，非鹽逆境（S0）和鹽逆境（S1、S2）下水稻二次枝梗性狀（除癟粒數外）均具有顯著差異性（P<0.05），且S1和S2水平下水稻二次枝梗的枝梗數、總粒數、實粒數、結實率、總粒重、千粒重及貢獻率比S0水平分別低了12.40%和14.69%、12.70%和18.05%、13.61%和22.49%、2.96%和8.04%、16.39%和17.21%、8.49%和5.95%、5.21%和9.84%。不同水稻品種間，鹽逆境S1下水稻二次枝梗的枝梗數、總粒數、實粒數、結實率、總粒重及貢獻率均表現為‘通海粳18-2’>‘揚農稻1號’>‘南粳5055’；鹽逆境S2下水稻二次枝梗的枝梗數、總粒數、實粒數、總粒重、千粒重及貢獻率也均表現為‘通海粳18-2’>‘揚農稻1號’>‘南粳5055’。

表4 鹽逆境對水稻穗部二次枝梗性狀的影響

F檢驗分析（表5）表明，鹽逆境對二次枝梗性狀（除空癟粒數和貢獻率外）均具有顯著或極顯著影響；品種對所有二次枝梗性狀均具有顯著或極顯著影響；鹽逆境和品種互作對二次枝梗性狀（除千粒重外）均沒有顯著的影響。

表5 鹽逆境和水稻品種互作對水稻穗部二次枝梗性狀的交互作用

2.2 鹽逆境對耐鹽水稻產量及產量構成因素的影響

從表6可知，在不同鹽分水平下，S2水平的水稻產量、有效穗數、每穗粒數、千粒重及結實率均顯著低于S0和S1水平（P<0.05），且水稻產量、有效穗數、結實率在S0和S1水平之間沒有顯著差異性（P>0.05），每穗粒數和千粒重表現為S0水平下顯著高于S1水平下（P<0.05）。在不同水稻品種間，在鹽逆境S1下，‘揚農稻1號’和‘南粳5055’的產量和每穗粒數均低于或顯著低于‘通海粳18-2’，分別低了16.67%和18.75%、10.20%和25.67%；單位面積有效穗數在3個品種間沒有明顯差異。在鹽逆境S2下，‘揚農稻1號’和‘南粳5055’的產量、每穗粒數、千粒重及結實率均顯著低于‘通海粳18-2’，分別低了14.46%和24.10%、16.18%和29.29%、3.13%和2.81%、19.34%和9.84%。

表6 鹽逆境對水稻產量及產量構成因素的影響

F檢驗分析（表7）表明，鹽逆境對產量及產量構成因素（除單位面積有效穗數外）均具有顯著或極顯著影響；品種對產量及產量構成因素均具有極顯著影響；鹽逆境和品種互作對單位面積產量、千粒重的影響極顯著，對結實率的影響顯著。

表7 鹽逆境和水稻品種互作對水稻產量及產量構成因素的交互作用

2.3 鹽逆境下耐鹽水稻產量構成因素和穗部性狀的相對抑制率比較

從表8可知，對于‘通海粳18-2’而言，鹽逆境對其所有的穗部性狀的相對抑制率均較低，表現均較穩(wěn)定；而對于‘揚農稻1號’（V1）和‘南粳5055’（V2）而言，鹽逆境S2下水稻的所有的穗部性狀比鹽逆境S1下受到的相對抑制率更大。同時，水稻品種V1和V2的產量性狀及穗部整體特征在鹽逆境（S1、S2）下均表現為每穗粒數和穗重受抑制最為明顯，而二次枝梗的整體性狀比一次枝梗的整體性狀受鹽逆境的抑制更為顯著。在鹽逆境（S1、S2）下，水稻V1、V2受抑制最明顯的5個穗部性狀均為每穗粒數、穗重、二次枝梗數、二次枝?？偭?、二次枝?？偭Ｖ亍Ｒ话愣?，穗重主要是受到穗粒數的影響，由此可見，鹽逆境主要抑制了水稻V1、V2的每穗粒數，特別是二次枝梗數和二次枝梗總粒數。

表8 鹽逆境對水稻產量構成因素和穗部性狀的相對抑制率比較 %

2.4 鹽逆境下耐鹽水稻產量與穗部性狀的相關性

相關性分析表明，在非鹽逆境（S0）和鹽逆境（S1、S2）下，水稻產量與每穗粒數、二次枝梗數均呈極顯著正相關（P<0.01），與二次枝?？偭稻曙@著正相關（P<0.05）；在本研究中，鹽逆境（S1，S2）下水稻產量與水稻穗長、穗重、一次枝梗數、一次枝?？偭?、二次枝梗千粒重及二次枝梗結實率之間均呈顯著正相關（P<0.05），而在非鹽逆境下沒有明顯的相關性（表9）。在鹽逆境下（S1、S2）下，二次枝梗的整體性狀較一次枝梗的整體性狀對水稻產量的影響更為密切。表8～9說明鹽逆境下水稻產量降低的主要可能是鹽逆境下每穗粒數明顯減少引起的，特別是鹽逆境下水稻二次枝梗數和二次枝梗總粒數明顯減少引起的。

表9 鹽逆境下水稻產量與穗部性狀的相關性分析（R2）

3 結論

研究發(fā)現，低鹽逆境對水稻產量影響不大。高鹽逆境對水稻產量會產生不利的影響，且高鹽逆境下水稻產量降低主要是由每穗粒數明顯減少引起的。同時，鹽逆境主要抑制了與每穗粒數相關的一、二次枝梗數和一、二次枝梗粒數，且對二次枝梗的抑制率大于一次枝梗。因此，鹽逆境下水稻二次枝梗數和二次枝?？偭得黠@減少，導致每穗粒數明顯減少進而引起產量降低。在今后的水稻生產中，可在鹽堿地水稻孕穗期等鹽敏感期采取農藝措施緩解鹽逆境對穗粒形成的影響，或選擇大穗型特別是二次枝梗性狀表現好的品種進行種植，以保障鹽堿地水稻的產量。

4 討論

4.1 鹽逆境對水稻產量及產量構成因素的影響

水稻穗部作為有機物儲存庫，是水稻經濟產量的最終體現者[22]。鹽逆境通過影響水稻的穗部性狀，使得水稻產量降低[10-11]。本研究表明，鹽逆境對產量及產量構成因素具有顯著或極顯著影響。隨著鹽逆境水平的增加，產量、有效穗數、每穗粒數、千粒重和結實率均顯著減少，其中每穗粒數的減少幅度較大。在鹽逆境下，水稻產量與每穗粒數極顯著相關。同時，鹽逆境對‘揚農稻1號’和‘南粳5055’的產量構成因素的抑制率均表現為每穗粒數高于千粒重和單位面積有效穗數，每穗粒數相對于千粒重、結實率、有效穗數與水稻產量的密切程度更高，這與前人研究結果一致[10,12]。本研究還發(fā)現，鹽逆境下‘通海粳18-2’的產量及產量構成因素表現均較穩(wěn)定，但其每穗粒數也表現為隨著鹽分的增加而減少。由此可見，鹽脅迫下每穗粒數顯著下降可能對減產起主導作用。鹽逆境下每穗粒數的減少可能是因為水稻單株分蘗力下降，幼穗分化受阻，導致有效分蘗數減少，且有效分蘗所形成的有效穗均較小。有研究表明，每穗粒數與水稻小穗內小花的數目直接相關[23]，可通過CRISPR/Cas9系統(tǒng)等技術培育具有多小花小穗的水稻品種，增加每穗粒數，提高糧食產量和生產水平。

已有研究表明，耐鹽性較好的品種在低鹽濃度下的相對根長大于1，低鹽濃度可以刺激水稻生長[24]，促進水稻干物質的積累和產量的提高[13,25]。本研究發(fā)現，與非鹽逆境相比，在鹽逆境下（S1）下，水稻產量、有效穗數、千粒重和結實率的變化幅度較小，且‘通海粳18-2’的單位面積有效穗數增加了15.38%，產量增加了12.94%，這與前人的研究結果一致。原因可能是水稻生長期間充足的淡水不僅可以起到洗鹽作用和稀釋表層土壤鹽分濃度的作用，也可以起到控鹽壓鹽的作用，進而使土壤耕層土壤鹽分降低[6-7]。此外，本研究中非鹽逆境下的水稻產量較常規(guī)產量偏低，這可能是試驗所用的鹽池設施上方塑料溫室大棚導致鹽池內部溫度偏高，光線偏弱，而高溫[26]和弱光[27]均對水稻產量產生不利影響。

4.2 鹽逆境對水稻穗部性狀的影響

水稻是穗狀花序，同一稻穗上的穎花開花和灌漿表現出明顯的時序性[28-29]。水稻籽粒重和產量的形成過程主要依賴于籽粒的生長與發(fā)育[29]，實現水稻高產主要是要增加水稻庫容量[22]。研究證實，強勢粒多集中在一次枝梗的中部，而弱勢粒多集中在穗下半部分的最后2個二次枝梗上，強勢粒、弱勢粒在結實率和飽滿度上有顯著差異，且強勢粒比弱勢粒重[30-31]。本研究表明，在鹽逆境下，3個水稻品種均表現為一次枝梗千粒重高于二次枝梗千粒重，一次枝梗結實率高于二次枝梗結實率，這與前人的研究結果一致[30-31]。植物生長調節(jié)物質如赤霉素在水稻應答鹽逆境脅迫中具有一定的作用[32]，可以探討施用這些物質對水稻耐鹽性的影響。此外，適當增加氮肥施用量[14]、交替濕潤和適度土壤干燥[33]等可改善水稻弱勢粒的生理生化活性，緩解鹽逆境對作物的危害。

枝梗數是重要的穗部性狀，對優(yōu)化產量構成因素的遺傳改良有直接影響[34]。在對穗粒數相關性狀進行定位分析時發(fā)現，二次枝梗不僅與穗粒數呈極顯著正相關，還控制穗粒數和二次枝梗的QTLs定位在相同的位點。本研究表明，在鹽逆境下水稻產量與一、二次枝梗數和一、二次枝?？偭党曙@著正相關，在鹽逆境下，‘揚農稻1號’和‘南粳5055’的一二次枝梗數、一二次枝梗粒數均顯著減少，且鹽逆境對二次枝梗數和二次枝梗粒數的相對抑制率高于一次枝梗數和一次枝梗粒數，這與前人的研究結果一致[12,17]。鹽逆境下水稻產量降低的主要原因可能是鹽逆境下與每穗粒數相關的一、二次枝梗數和一、二次枝?？偭得黠@減少（特別是二次枝梗數和二次枝?？偭得黠@減少）。研究還發(fā)現，鹽逆境對‘揚農稻1號’和‘南粳5055’的二次枝梗的影響較大，但對耐鹽性較好的‘通海粳18-2’的影響則較小，這可能是因為二次枝梗產生階段對鹽逆境較為敏感，容易受到環(huán)境影響。由此可以推測，鹽逆境對水稻產量的影響主要發(fā)生在孕穗期，在孕穗期要加強水肥調控，盡量增加水稻的穎花數，減少鹽逆境對二次枝梗的影響。

江蘇沿海灘涂多為鹽漬性土壤，鹽堿地含鹽量較高，且灌溉水含鹽量也相對較高，淡水資源季節(jié)分布不均勻，鹽堿地脫鹽改良難度大。鹽逆境是目前制約灘涂水稻高產高效種植的主要非生物逆境因素之一。水稻的穗部性狀與產量密切相關，研究鹽逆境對水稻穗部性狀的影響可以為沿海灘涂水稻種植和耐鹽水稻品種選育提供理論依據。本文主要針對鹽逆境對水稻穗部性狀和產量構成因素的影響進行了研究，而對于如何緩解鹽逆境對作物的危害需做進一步研究。