高寒草甸不同類(lèi)型草地群落根土比、土壤養(yǎng)分變化

字洪標(biāo)，阿的魯驥，馬 力，胡 雷，陳 焱，楊有芳，王長(zhǎng)庭*

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093)

高寒草甸不同類(lèi)型草地群落根土比、土壤養(yǎng)分變化

字洪標(biāo)1，阿的魯驥1，馬 力2，胡 雷3，陳 焱2，楊有芳2，王長(zhǎng)庭2*

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093)

為了更好地保護(hù)和利用青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能，了解高寒草甸不同草地類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能及生態(tài)過(guò)程的差異性，本研究對(duì)海北站小嵩草(Kobresiapygmaea)草甸、雜類(lèi)草草甸、矮嵩草(K.humilis)草甸、藏嵩草(K.tibetica)沼澤化草甸植物群落的根土比、土壤容重和土壤養(yǎng)分狀況進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明，不同植被類(lèi)型高寒草甸根土比均隨著土層深度增加而顯著降低，且藏嵩草沼澤化草甸根土比最高(P< 0.05)；土壤容重隨著土層深度而增加，其中藏嵩草草甸顯著低于其他草甸(P< 0.05)；土壤養(yǎng)分隨著土層深度增加而顯著降低，且在藏嵩草沼澤化草甸下養(yǎng)分含量最高(P< 0.05)。土壤養(yǎng)分與根土比主要呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤容重則主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，高寒草甸不同類(lèi)型草地群落根土比大小、土壤養(yǎng)分含量反映了高寒草甸群落類(lèi)型及穩(wěn)定性，從而可作為判斷高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能可持續(xù)利用的關(guān)鍵指標(biāo)之一。

高寒草甸；根土比，植被類(lèi)型；土壤養(yǎng)分

高寒草甸作為青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的主要類(lèi)型，占青藏高原面積的19.2 %，是當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展的主要基礎(chǔ)[1]。近年來(lái)，由于受全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的雙重干擾，青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)也正在發(fā)生著劇烈的變化[2]。從而導(dǎo)致草地退化，生物多樣性下降，水土流失日益嚴(yán)重等一系列生態(tài)問(wèn)題，給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境與畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅[3]。維持高寒生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及可持續(xù)利用是當(dāng)前生態(tài)學(xué)家面臨的重要難題之一，同時(shí)也是制約當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展的主要因素。因此，迫切需要對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行合理監(jiān)測(cè)、保護(hù)和管理、利用[4]。

高寒草甸作為青藏高原典型的地帶性植被類(lèi)型，雖然其所處的大氣環(huán)境屬性基本相同，但是受土壤溫度、濕度、地下水及土壤性狀等綜合作用的影響，形成了差異較大的不同植被類(lèi)型草地[5]。目前，許多學(xué)者對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、土壤微環(huán)境[6-13]等方面進(jìn)行大量的研究。但是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與過(guò)程研究中最不確定的因素——地下部分關(guān)注相對(duì)較少，特別是高寒草甸不同類(lèi)型草地生態(tài)系統(tǒng)根系生產(chǎn)、時(shí)空分布格局；根系與土壤微環(huán)境之間互作機(jī)制等，因而嚴(yán)重制約著高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的功能研究及理論拓展。因此，地上和地下的整合目前被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)研究的最有效途徑[15]。

根系作為連接地上與地下的橋梁[16]。在植物固定和支撐[17]、植被碳庫(kù)與土壤碳庫(kù)交換[18]等方面具有重要作用。其生存的“載體”土壤，不僅是生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境與生物相互作用的產(chǎn)物，而且也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量相互交換的重要場(chǎng)所，并儲(chǔ)藏著碳、氮、磷等大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[19]，影響著植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。一方面，植物根系與土壤的接觸面極大，土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分需要植物根系的吸收并輸送到地上部分供自身利用[20]；同時(shí)，在這個(gè)轉(zhuǎn)移過(guò)程中植物根系也積累和儲(chǔ)存了大量礦質(zhì)元素，其死亡后，又歸還給土壤，從而促進(jìn)了植物與土壤的養(yǎng)分循環(huán)[21]。另一方面，根系在土壤中縱橫穿梭，有利于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，改善土壤的物理性質(zhì)，其死亡后又增加土壤的通氣性和滲透壓；同時(shí)根系還會(huì)分泌某些化學(xué)物質(zhì)促進(jìn)微生物的活動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，改善土壤化學(xué)和生物學(xué)特性[22]。土壤容重、水分以及C、N含量又與植物根系在土層中的垂直分布存在著一定的相關(guān)性[23]，地下根系空間分布格局特征又決定著植物與土壤環(huán)境之間作用面的大小[24]。因此，研究高寒草甸不同類(lèi)型草地植物根系、根系與土壤環(huán)境相互作用機(jī)制，為認(rèn)知和確定高寒草地的群落穩(wěn)定性和退化程度；防止草地和土壤進(jìn)一步退化提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓，地理位置為37°29′～37°45′N(xiāo)，101°12′～101°23′E，海拔在3200～3600 m。該地區(qū)氣候具有明顯的高原大陸性氣候，季風(fēng)氣候偏弱。氣溫極低，無(wú)明顯四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長(zhǎng)、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤(rùn)而涼爽。年平均氣溫-1.7 ℃，最冷的1月平均氣溫-14.8 ℃，最暖的7月平均氣溫9.8 ℃。年平均降水量為600 mm左右，降水主要集中在5-9月，約占年降水量的80 %，蒸發(fā)量為1160.3 mm。特殊的自然環(huán)境及青藏高原隆起過(guò)程，造就了適應(yīng)寒冷濕中生的多年生草本植物群落，形成了不同的植被類(lèi)型，即雜類(lèi)草草甸、矮嵩草(K.humilis)草甸、小嵩草(K.pygmaea) 草甸和藏嵩草 (K.tibetica) 沼澤化草甸等植被類(lèi)型。主要土壤類(lèi)型為高山草甸土(Typic alpine meadow soil)、高山灌叢草甸土(Alpine shrubby meadow soil)和沼澤土(Bog soil)[20]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2010年8月中旬植物生長(zhǎng)旺季(草盛期)，選擇典型的雜類(lèi)草甸、矮嵩草草甸、小嵩草草甸、藏嵩草沼澤化草甸為試驗(yàn)樣地，樣地面積分別為50 m×50 m，以“S”型取樣方法，用內(nèi)徑5 cm土鉆隨機(jī)分層(0～10 和10～20 cm)采集土壤樣品，每個(gè)樣地采集50鉆，每10鉆土壤混合為1個(gè)土壤樣品，5次重復(fù)，揀去石子、根系和殘?bào)w后編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干過(guò)2 和0.25 mm篩，用于土壤養(yǎng)分的測(cè)定。土壤根土體積比采用容量瓶法[21]，用5 cm土鉆在0～20 cm土層每10 cm取土柱，將土柱裝入500 mL容量瓶中，加水V1至刻度，倒出；收集草根，將其洗凈并用濾紙吸干水分，在裝入500 mL容量瓶中，加水V2至刻度。得草根體積V根=500-V2，土體積V土=V2-V1,根土體積比=V根/V土，重復(fù)5次；根土重量比采用土鉆法[22]，在每個(gè)觀測(cè)樣方用內(nèi)徑5 cm土鉆在0～20 cm土層每10 cm取樣，共2層，每層取10鉆，重復(fù)5次，樣品過(guò)篩得到土壤樣品并稱重，清水沖洗得到根系樣品，分別在60 和 105 ℃烘至恒量，稱干重量，根土重量比=根重量/土壤重量。土壤容重用環(huán)刀法測(cè)定[25]，每個(gè)樣地重復(fù)5次。土壤養(yǎng)分的測(cè)試項(xiàng)目為樣品的全磷(鉬銻抗比色法)、速效磷(磷酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法)、全氮(凱氏法和康維皿法)、硝態(tài)氮[用2M KCl(土液比1∶4)浸提，流動(dòng)分析儀測(cè)定]、全鉀和速效鉀(火焰光度法)[26]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計(jì)和分析制圖，SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析及多重檢驗(yàn)法(LSD)檢驗(yàn)各處理間的差異性，用Duncan進(jìn)行顯著性分析(P= 0.05)，利用線性相關(guān)(Pearson)對(duì)根土比、土壤容重與土壤養(yǎng)分進(jìn)行相關(guān)性分析(P= 0.05，0.01)。

表1 不同植被類(lèi)型根土比和土壤容重的變化

注：不同大寫(xiě)字母代表不同植被類(lèi)型的顯著性差異(P<0.05)；不同小寫(xiě)字母代表的是相同植被類(lèi)型不同土層的顯著性差異(P<0.05)。下同。 Note：The different lowercase letters indicated that vegetation types had significant differences at 0.05 level,and different capital letters showed that the same vegetation types in soil depth had significant differences at 0.05 level. The same as below.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類(lèi)型高寒草甸根土比和土壤容重的變化

由表1可知，不同植被類(lèi)型根土比表現(xiàn)為：藏嵩草沼澤化草甸>小嵩草草甸>矮嵩草草甸>雜類(lèi)草草甸。藏嵩草沼澤化草甸根土比遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他草甸的比值，是其他草甸的5倍以上，且與其他草甸存在顯著差異(P<0.05)。在不同草甸類(lèi)型其根土比均表現(xiàn)出隨著土層深度的增加而降低，且不同土層之間差異不顯著(P> 0.05)。土壤容重變化則表現(xiàn)出：雜類(lèi)草草甸>矮嵩草草甸>小嵩草草甸>藏嵩草沼澤化草甸。不同植被類(lèi)型土壤容重之間顯著差異(P<0.05)。不同植被類(lèi)型0～10 cm土壤容重顯著低10～20 cm土層(P<0.05)。

2.2 不同植被類(lèi)型高寒草甸土壤養(yǎng)分的變化

由表2可知，不同植被類(lèi)型全氮含量變化：藏嵩草草甸>小嵩草草甸>矮嵩草草甸>雜類(lèi)草草甸 (P<0.05)，0～10 cm土層全氮明顯高于10～20 cm土層(P<0.05)。全磷含量：藏嵩草草甸>矮嵩草草甸>雜類(lèi)草草甸>小嵩草草甸(P<0.05)。全鉀含量藏嵩草沼澤化草甸顯著低于其他草甸，且不同土層之間存在顯著差異(P<0.05)。硝態(tài)氮?jiǎng)t表現(xiàn)出矮嵩草草甸>藏嵩草草甸>小嵩草草甸>雜類(lèi)草草甸，且藏嵩草草甸、矮嵩草草甸明顯高于小嵩草草甸、雜類(lèi)草草甸(P<0.05)。速效磷含量矮嵩草草甸和藏嵩草草甸顯著高于小嵩草草甸和雜類(lèi)草草甸(P<0.05)且均表現(xiàn)出隨土層深度的增加而降低。速效鉀含量變化規(guī)律不明顯，僅雜類(lèi)草草甸0～10 cm土層含量較高。

2.3 不同植被類(lèi)型高寒草甸根土比和土壤容重與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

在小嵩草草甸中，土壤全氮和速效鉀與根土體積比和根土質(zhì)量比均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)； 土壤容重與全氮呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。在雜類(lèi)草草甸中，土壤全氮、全磷和速效磷與根土體積比和根土質(zhì)量比均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；速效磷和速效鉀與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。在藏嵩草沼澤化草甸中，全氮、硝態(tài)氮、速效磷和速效鉀與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；僅土壤速效磷與根土質(zhì)量比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在矮嵩草草甸，土壤全氮和含量與根土質(zhì)量比呈顯著正相關(guān)，速效鉀與根土體積比呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤容重與全氮、速效磷、速效鉀和全鉀均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)?？梢钥闯?，土壤養(yǎng)分與根土比主要呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。

表2 不同植被類(lèi)型高寒草甸土壤養(yǎng)分的變化

表3 不同植被類(lèi)型高寒草甸根土比和土壤容重與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

注：* 表示顯著相關(guān)(P< 0.05)；** 表示極顯著相關(guān)(P< 0.01)(雙尾檢驗(yàn))。

Note:* indicated significant correlation at 0.05 level; ** indicated significant correlation at 0.01 level (2-tailed test).

3 討論與結(jié)論

根系作為連接地上和地下的重要組成部分[16]，是植物吸收養(yǎng)分及水分的主要器官[27]，在養(yǎng)分合成、植物固定支撐等方面具有重要作用[28-29]，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有效生態(tài)功能的發(fā)揮和地下部分生態(tài)位的分化產(chǎn)生重要影響[30]。植物根系分布范圍和地下生態(tài)位的變化又反映出地上植物可利用資源的范圍以及它在演替過(guò)程中的作用。而土壤是孕育根系的載體，對(duì)植被群落演替產(chǎn)生重要作用，不僅促進(jìn)前一群落的滅亡，而且還為后續(xù)群落演替創(chuàng)造條件[31]。植物根系的時(shí)空分布格局與孕育根系土壤的量對(duì)于植物群落結(jié)構(gòu)、功能以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義[24]。本研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸不同類(lèi)型草地群落的根系隨著深度的增加而顯著降低，且主要集中在0～10 cm土層中。這Wang等[32]研究結(jié)果相似。因?yàn)橹参锶郝渲匈Y源分布從地表向下依次遞減(表2)，而草本植物根系細(xì)小[33]，主要利用的是土壤表層的水分[34]和養(yǎng)分[35]，從而促使大量根系集中在表層。此外，不同草地類(lèi)型植物群落物種組成、多樣性和生產(chǎn)力差異[5, 10, 36]；土壤環(huán)境的異質(zhì)性，特別是孕育根系的土壤量不同，進(jìn)而引起根土比的改變。其中，藏嵩草沼澤化草甸根土比顯著大于其他類(lèi)型草甸，說(shuō)明藏嵩草沼澤化草甸的植物根系十分發(fā)達(dá)，根系生物量較高，養(yǎng)分含量的高低影響著根土比的大小(表2)。而究其原因可能是由環(huán)境因子或是人為因子抑或是二者共同作用的結(jié)果[37]，一方面，藏嵩草沼澤化草甸植物生長(zhǎng)在沼澤地帶，水分條件較好，生境相對(duì)均一，資源異質(zhì)性小[38]；另一方面，由于其特殊生境條件在雨季食草家畜、人以及其他食草類(lèi)動(dòng)物很難涉及其內(nèi)，從而導(dǎo)致外界干擾低[39]；還有藏嵩草沼澤化草甸的土壤環(huán)境特征具有明顯的高濕和低溫[40]，作為藏嵩草沼澤化草甸優(yōu)勢(shì)植物藏嵩草又是耐寒喜濕的植物[41]，正是這種適宜條件促使根系大量繁殖，從而表現(xiàn)出較高的根土比。

土壤容重是表征土壤緊實(shí)度的指標(biāo)之一，它與土壤孔隙度和滲透率密切相關(guān)[42]，其大小深受植物根系含量影響[22]。因?yàn)楦翟谕寥乐锌v橫穿行，有利于形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，改善土壤的物理性質(zhì)，其死亡后留下的孔隙能增加土壤的透氣性和滲透性[20]。本研究中，土壤容重在高寒草甸不同類(lèi)型草地均表現(xiàn)出隨著土層深度的增加而增加，這說(shuō)明表層土壤根系豐富，深層土壤根系較匱乏，從而導(dǎo)致土壤容重在不同土層上的差異性。在不同類(lèi)型草地由于其土壤類(lèi)型、溫濕度及植被種類(lèi)等不同[5]，土壤容重差異也比較大。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的基質(zhì)，貯存著大量的碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而土壤中氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用，直接影響著植物群落的種類(lèi)組成與生活性特征，決定著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[43]。本研究中，高寒草甸不同類(lèi)型草地土壤全氮、全磷、速效磷、速效鉀均隨土層深度的增加而降低，全鉀含量隨著土層深度的增加而增加。這表明高寒草甸土壤營(yíng)養(yǎng)成分在空間上是異質(zhì)性分布的[44]，且主要集中在土壤表層。這是由于表層土壤透氣性良好，微生物活動(dòng)強(qiáng)烈，加快了土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[45]；也可能夠是植物凋落物影響了土壤基質(zhì)的質(zhì)量與數(shù)量、土壤水分等物理和化學(xué)性質(zhì)[46]。還有最重要一方面是根系，因?yàn)橥寥罓I(yíng)養(yǎng)異質(zhì)性分布將會(huì)影響植物根系的生長(zhǎng)[43]。植物根系是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳匯和養(yǎng)分庫(kù)，其中細(xì)根周轉(zhuǎn)是地下部分的碳氮循環(huán)的核心環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用[18]。細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入土壤的碳占土壤總碳輸入碳量的14 %～50 %[47]，在有些生態(tài)系統(tǒng)甚至是地上凋落物碳輸入量的1.6倍[48]。而對(duì)于草本植物細(xì)根主要集中在表層，因此，養(yǎng)分含量呈現(xiàn)出淺層化的垂直分布格局[49]。在不同類(lèi)型草地土壤養(yǎng)分由于植物根系深度[50]、植物對(duì)養(yǎng)分利用能力[51]以及相對(duì)吸收率[52]等不同而存在明顯差異。

綜上所述，植物根系空間結(jié)構(gòu)不僅決定了根系對(duì)地下資源的利用效果及潛力，同時(shí)還反映了土壤中水分和養(yǎng)分的分配格局。高寒草甸植物根系與土壤量的比例(根土比)反映了高寒草甸植物根系生物量變化和空間分布規(guī)律，土壤養(yǎng)分和容重的變化與根土比密切相關(guān)，根土比大小反映出地下根系和土壤根系的“載體”量的變化過(guò)程，對(duì)判別不同自然環(huán)境條件下高寒草甸退化演替階段、退化程度有著重要作用。課題組在分析和判斷高寒草甸退化程度、演替階段的量化指標(biāo)——根土比時(shí)發(fā)現(xiàn)，其大小可能存在一個(gè)閾值，當(dāng)超過(guò)或低于這個(gè)閾值時(shí)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)價(jià)值等功能受到影響。因此，利用根系、土壤根系的“載體”量和根土比變化規(guī)律，能合理地判斷草地現(xiàn)時(shí)演替階段、草地演替的驅(qū)動(dòng)力及其演替趨勢(shì)。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)

Change of Ratio of Root to Soil and Soil Nutrient Content at Different Grassland Types in Alpine Meadow

ZI Hong-biao1, ADE Lu-ji1, MA Li2, HU Lei3, CHEN Yan2, YANG You-fang2,WANG Chang-ting2*

(1.College of Tibetan Plateau Research, Southwest University for Nationalities, Sichuan Chengdu 610041, China; 2.College of Life and Technology, Southwest University for Nationalities, Sichuan Chengdu 610041, China; 3.School of Life Sciences, Nanjing University, Jiangsu Nanjing 210093, China)

In order to protect and reasonably utilize the ecosystem function of alpine meadow and to know the difference of the structure, function and ecological process, in this study, the ratio of root to soil, soil bulk density and soil nutrition at the different grassland types of alpine meadow communities in Haibei Research Station of Alpine Meadow Ecosystem were analyzed. The results showed that the ratio of root to soil significantly decreased with soil depth in different vegetation types of the alpine meadow, and the ratio of root to soil inKobresiatibeticaswamp meadow was the highest in three alpine meadows(P< 0.05); The soil bulk density significantly increased with soil depth increasing, in whichK.tibeticaswamp meadow was the lowest in three alpine meadows(P<0.05); Soil nutrient content significantly reduced with soil depth increasing, and the biggest nutrient contents occurred in theK.tibeticaswamp meadow. The soil nutrient content was significantly positively correlated with the ratio of root to soil, while negatively correlated with soil bulk density. Therefore, the ratio of root to soil and soil nutrient content in alpine meadow reflected the community types and stability at different grassland types, which could be used as a key indicator to estimate the sustainable utilization of the ecosystem function in alpine meadow.

Alpine meadow; Ratio of root to soil; Vegetation type; Soil nutrient content

1001-4829(2016)12-2916-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.026

2016-01-20

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370542)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)優(yōu)秀科研及重大孵化項(xiàng)目(2014NZYTD01)

字洪標(biāo)(1989-)，男，彝族，云南永平人，在讀碩士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)，E-mail: zhbyn2010@163.com；*為通訊作者：E-mail: wangct@swun.edu.cn。

S156

A