鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局362011）

桃樹氮素營養(yǎng)研究進(jìn)展（4）
——氮素對桃樹產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局362011）

4 氮素對桃樹產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

氮素對桃果實發(fā)育的影響包括其直接影響(作為養(yǎng)分)與間接影響(影響光合產(chǎn)物或內(nèi)源激素的水平)。桃樹產(chǎn)量與品質(zhì)與氮的濃度關(guān)系密切，適當(dāng)水平供氮，不僅會提高桃樹葉片的的光合速率，增加葉面積，還能促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，增加單果重，從而提高產(chǎn)量。楊正榮等[63]研究表明，桃樹根和葉片的可溶性糖含量隨著施氮水平的提高呈增加趨勢；淀粉含量卻呈相反趨勢，隨著施氮水平的提高而呈下降趨勢。施氮處理根內(nèi)部組織構(gòu)造表現(xiàn)為維管中柱較大，維管束發(fā)達(dá)，皮層薄壁細(xì)胞間隙小，細(xì)胞圓潤、飽滿，細(xì)胞壁光滑，發(fā)育較好；而不施氮對照根的維管中柱小、維管束不發(fā)達(dá)，皮層薄壁細(xì)胞間隙較大，細(xì)胞扁小、不飽滿，細(xì)胞壁皺折不光滑(特別是中柱薄壁細(xì)胞尤甚)；適宜的施氮水平可促進(jìn)桃樹可溶性總糖的累積和根內(nèi)部組織的發(fā)育。這說明，氮肥充足桃樹細(xì)胞發(fā)育良好。這一結(jié)果從解剖學(xué)上明確氮肥可以促進(jìn)桃樹的生長。

吳月燕等[39]研究表明，氮素對設(shè)施油桃平均果枝長度、果枝/總枝值、花芽/葉芽值以及坐果率影響最顯著，對平均株產(chǎn)影響最大，在施氮量適中的條件下，有利于果實坐果和提高產(chǎn)量；氮肥過高或過低，即使增加鉀肥和磷肥量，產(chǎn)量下降；不施氮肥，提高鉀肥和磷肥的施用量也能提高產(chǎn)量，但其產(chǎn)量與施氮肥的植株相比顯著降低；不施氮肥嚴(yán)重影響植株的花芽形成和坐果，過高的施氮量植株易徒長；氮素過高和過低都不利于開花坐果和果實的品質(zhì)形成；氮肥增加，有利于果實發(fā)育，不施氮肥，嚴(yán)重影響果實中養(yǎng)分的積累，氮肥不足嚴(yán)重影響果實維生素C（Vc）的合成。朱清華等[38]在油桃純施氮肥的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量增加，果實平均重量呈增加趨勢，且增加幅度最高達(dá)到86.52%，但是并不是一直增加。王斐等[64]研究表明，施用氮肥對油桃單果重有顯著的促進(jìn)作用，但是施氮量與果實大小的關(guān)系呈報酬遞減律，也就是當(dāng)施氮量超過某一數(shù)量后，單果重開始下降。但是李付國等[65]研究表明，施氮肥對晚熟品種“八月脆”果實大小無影響。

施氮頻率與桃樹產(chǎn)量的關(guān)系依不同施用方法和品種有不同的結(jié)果。周天華[66]研究發(fā)現(xiàn)，各施肥處理均增加4年生鳳紅桃的單果重，且銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配施可以顯著增加單果重，效果好于單一施用氮素處理。Neilsen D等[67]研究指出，通過增加氮肥滴灌施用次數(shù)能改善生長提高桃果產(chǎn)量。吳小賓等[17]研究發(fā)現(xiàn)，施肥槍施氮肥有利于提高桃產(chǎn)量并可顯著提高果實TSS含量，分別比開放射狀溝撒施產(chǎn)量提高3525kg/hm2，果實TSS含量提高3.31%。

Peng Fu–Tian等[68]研究證明，氮能提高桃果實蔗糖合成酶（SS）活性，即提高果實生長率，使花期提前并推遲成熟，即有延長果實生長期的作用。Saenz J L等[69]對施氮增加桃單果重的原因進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，低負(fù)載量時，施氮主要通過延長果實生長期提高單果重，而高負(fù)載量時，施氮還提高了果實的生長速率。朱清華等[38]研究認(rèn)為，施用適量的氮素可以使油桃葉片變厚，比葉重提高，葉綠素含量及光合能力均有顯著提高；適量的氮素會使果個增大，平均單果重增加，果實TSS 含量及酸度提高；不同的氮水平并未影響果實的生長速度，它是通過影響果實的發(fā)育時期而影響果實的產(chǎn)量，從產(chǎn)量及品質(zhì)綜合考慮，對于3～4年生油桃每年以株施尿素300～600g左右為宜。

桃樹對氮較為敏感，尤期是幼樹和初結(jié)果期更為敏感，對氮的需求量僅次于鉀。大部分桃樹每年因收獲帶走的氮素僅為氮40～100kg/hm2，盡管氮素供應(yīng)不足可能會影響到產(chǎn)量以及果實大小，但是過量施氮破壞了土壤養(yǎng)分及桃樹的需肥平衡，導(dǎo)致桃樹營養(yǎng)生長過旺，影響樹體對其它元素的吸收，果實營養(yǎng)品質(zhì)下降[70]。彭勃等[18]認(rèn)為，桃幼樹和初結(jié)果期如果施用氮肥過量，易出現(xiàn)枝條徒長、難成花、花芽質(zhì)量差、投產(chǎn)晚、流膠病重等問題。劉亞柏等[71]研究表明，早熟桃在單獨氮素過剩時表現(xiàn)為前期生長旺盛，大量吸收土壤中各種養(yǎng)分，導(dǎo)致部分養(yǎng)分供應(yīng)不足，反而引起桃樹早衰。Sotiropoulos T E等[72]有相同的發(fā)現(xiàn)，施氮肥能顯著增加桃樹葉內(nèi)K 含量和桃果實內(nèi)Ca含量。但也有報道認(rèn)為氮肥多次施用降低了葉片磷的濃度，而微量元素濃度有增加的趨勢。而李付國等[65]研究認(rèn)為，晚熟品種桃葉內(nèi)氮含量同土壤氮水平呈二次函數(shù)關(guān)系，隨著土壤施氮量的增加，葉片中鉀、鎂、鐵濃度顯著下降，說明施氮量的增加影響了葉片對這些元素的吸收。Arora R L等[73]研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，桃樹葉片中氮、鐵、錳、鋅的含量增加，磷、鉀、銅、鈣的含量降低，鎂的含量幾乎不受影響。因此，為了保持元素之間的比例平衡，提高果實的產(chǎn)量及品質(zhì)，控制氮肥的用量是必需的。

氮可影響桃果實TSS含量、糖/酸比、果實硬度及果品著色。適量、適時施氮能提高果實品質(zhì)。據(jù)研究，果實中的TSS含量與葉片氮的濃度呈負(fù)相關(guān)，隨葉氮濃度增加，TSS/TA降低，果實品質(zhì)下降。Jia H J等[74]研究表明，在中等施氮水平時果實總TSS含量、蔗糖、7-癸內(nèi)酯含量最高，高氮處理的最低；其果實中TA含量、檸檬酸和蘋果酸含量最高，但果皮顏色最差。果膠成分的分析表明，高量施氮阻礙了果肉中多糖醛酸苷的早期降解，導(dǎo)致了低分子量多糖醛酸苷的累積，這可能引起果肉質(zhì)地變差，影響桃的商品價值。

李付國等[65]研 究 表 明 ，氮對晚熟品種“八月脆”桃果實硬度并沒有顯著影響，TSS含量隨著施氮量的增加表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，TA顯著升高。朱清華等[38]在設(shè)施油桃上研究也發(fā)現(xiàn)，果實TSS 含量隨著施氮量的增加，呈現(xiàn)下降趨勢，TA顯著升高。然而Stembridge G E[75]研究認(rèn)為氮對桃果實TSS 含量沒有明顯影響，而王兆燕等[46]試驗結(jié)果表明，氮對桃果實硬度并沒有顯著影響，TSS 含量隨著施氮量的增加表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，TA 含量顯著升高。這種相反結(jié)果的產(chǎn)生可能與氮施用量、施用時期、桃品種及土壤性質(zhì)有關(guān)。

朱清華等[38]研究指出，大量施氮會使油桃果實著色較差，果實內(nèi)在品質(zhì)(Vc、TSS)有所下降，還會使果實成熟期拖后，部分抵消了設(shè)施栽培的促成效應(yīng)。李付國等[65]研究發(fā)現(xiàn)，晚熟品種“八月脆”桃，隨著施氮量的增加，果實紅色著色率顯著降低，果實著色變差；過量施氮可延遲桃果實著色，這與Jia H J等[74]的報道一致。其主要原因是當(dāng)?shù)适┯眠^量時促進(jìn)果實內(nèi)葉綠素的生成，并延遲了葉綠素的分解，使黃色和紅色色素不能呈現(xiàn)出來。同時過量施氮使果實硬度與耐貯性下降。劉亞柏等[71]研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥的“千代姬”早熟桃果實的耐貯藏時間與氮肥增施量成反比，氮過量的果實總體上比磷鉀過量的果實更不耐貯藏。

桃果實風(fēng)味在很大程度上取決于果實內(nèi)的糖酸含量以及二者間的比率。Okamoto G等[76]研究指出，過量施氮會延遲桃果實的成熟，導(dǎo)致收獲時蔗糖和蘋果酸含量的降低。賈惠娟等[77]研究發(fā)現(xiàn)，過度施氮可能削弱桃果實的風(fēng)味，它不僅抑制了糖分的積累，降低了有機酸的含量，還限制了香味成分的合成，如r－癸內(nèi)酯和r-十二內(nèi)酯。Jia H J等[14]研究發(fā)現(xiàn)，適量施氮桃果實風(fēng)味最佳，高氮處理果實精氨酸等游離氨基酸含量過高，芳香物質(zhì)含量下降，果實風(fēng)味變劣。

5 結(jié)語

氮素是肥料三大要素之一，對桃樹的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)有著極為顯著的影響。近些年來，人們就有關(guān)桃樹氮素營養(yǎng)的研究主要集中在桃樹對氮素的吸收、運轉(zhuǎn)、分配與貯藏、再利用及桃樹施氮的生理效應(yīng)等方面，并取得了許多進(jìn)展。但與其它落葉果樹如蘋果相比，仍然存在一些問題有待研究。

5.1 加強氮肥利用率的生理研究

盡管人們對桃樹氮的合成途徑、利用效率及在桃樹體內(nèi)的轉(zhuǎn)化過程進(jìn)行了研究，但這些分散的成果并沒有繪制出桃樹氮代謝的完整過程和途徑，研究桃樹氮代謝相關(guān)酶類活性的變化規(guī)律與氮肥利用率之間的關(guān)系、限制氮肥利用率提高的因素以及不同氮素形態(tài)對桃樹生理特性的影響等仍是今后繼續(xù)研究的重點。

5.2 開展選育氮肥高效利用品種

不同桃樹品種間氮肥利用率存在很大的差異。選擇桃樹氮肥高效品種、挖掘與桃樹氮素高效利用相關(guān)的功能基因，使桃樹在氮素虧缺狀態(tài)下最大限度吸收利用氮素是提高桃樹氮肥利用效率的一條重要途徑。在桃品種育種計劃中，應(yīng)強調(diào)桃樹抗氮素營養(yǎng)脅迫基因型品種的引進(jìn)、篩選與培育，通過選育高效吸收和高效利用氮素的雙高效基因型桃樹砧木與品種。

5.3 繼續(xù)開展貯藏氮回流、再分配的研究

氮素貯藏營養(yǎng)是桃樹營養(yǎng)物質(zhì)代謝的顯著特征，對桃樹抵抗不良環(huán)境、翌春樹體營養(yǎng)生長和果實發(fā)育具有重要的作用。盡管目前貯藏氮的回流、再分配和再利用的研究取得了一定進(jìn)展，但仍然存在許多問題，有待進(jìn)一步深入研究。例如，如何控制葉片氮的回撤效率；氮回流的過程和機理；影響氮回流效率的因素；貯藏氮與桃樹抗逆性之間的關(guān)系；影響貯藏氮再利用的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)因子；與氮素循環(huán)密切相關(guān)的基因特點和生理功能；如何通過基因手段提高桃樹對氮素的利用效率等。

5.4 重視根系與氮肥利用率的關(guān)系研究

桃樹根系既是吸收水分與養(yǎng)分的重要器官，又是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所。根系的形態(tài)生理特征對氮素的吸收有很大影響，而桃樹氮代謝相關(guān)酶類對氮的同化起重要作用。關(guān)于根系與桃樹氮素利用效率的聯(lián)系鮮有報道。因此，進(jìn)一步深入研究氮素吸收利用效率與桃樹根系形態(tài)、根系生理特性以及根系化學(xué)信號的關(guān)系，有望揭示根系代謝活性與氮肥利用效率之間的關(guān)系及其生理基礎(chǔ)。

5.5 重視氮素和水分的耦合效應(yīng)研究

水分是影響桃樹生長的關(guān)鍵因子之一。桃樹對氮肥的吸收利用強烈受到土壤水分供應(yīng)的限制，反之亦然。目前，對桃樹氮素和水分的耦合效應(yīng)研究較少，尚不清楚水氮耦合效應(yīng)及其機制，因此，今后的研究要重視水分和氮素等環(huán)境因子對桃樹光合生理生態(tài)的耦合效應(yīng)和桃樹對環(huán)境的生理適應(yīng)、調(diào)控機制等。

5.6 進(jìn)行氮肥管理的綜合研究

以往雖然對桃樹氮肥管理進(jìn)行了大量的研究，但偏重于對桃樹生長和和產(chǎn)量的影響，多數(shù)研究集中在施氮量方面，而對追肥技術(shù)方面研究較少，很少將諸方面綜合起來進(jìn)行研究。因此，將土壤、環(huán)境和桃樹生理等內(nèi)容相結(jié)合，深入開展桃樹氮肥管理的綜合研究，協(xié)調(diào)施肥與環(huán)境之間的矛盾，有效阻控果園氮素的面源污染，保證桃果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

5.7 注重新型環(huán)境友好型肥料的研究與開發(fā)

已有研究表明，緩釋肥/控釋肥可使肥料養(yǎng)分釋放與桃樹吸收保持同步，滿足桃樹不同生育階段對養(yǎng)分的需求，可以最大限度地減少肥料損失，提高肥料養(yǎng)分利用效率。此外，緩釋肥/控釋肥還具有節(jié)肥省工和環(huán)境負(fù)荷輕等優(yōu)點 。因此，應(yīng)進(jìn)一步加強新型肥料的研制與推廣。

5.8 開展氮肥利用率分子生物學(xué)研究

國內(nèi)外已對高等植物中的NH4+吸收基因AMT(NH4+轉(zhuǎn)運蛋白基因)和NO3－吸收基因NRT (NO3－轉(zhuǎn)運蛋白基因)的鑒定、克隆及表達(dá)規(guī)律進(jìn)行了諸多研究。深入研究上述這些基因在桃樹體內(nèi)的表達(dá)、調(diào)控和功能將有助于闡明桃樹氮素吸收、轉(zhuǎn)運的分子機理，對氮素高效桃品種的分子育種將有重要作用。

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10.13906/j.cnki.zjgj.1009-0584.2017.02.339

2016-02-22