蜜蜂的哺育行為

工蜂能夠識別蜂子的發(fā)育狀態(tài)、性別及級型是進行適當?shù)姆渥硬赣坝紫x飼喂的先決條件。工蜂能夠辨別三種級型的幼蟲。雄蜂、工蜂及蜂王幼蟲的食物組成是不同的，說明工蜂可以辨別幼蟲的級型。工蜂的飼喂行為與幼蟲食物組成隨幼蟲日齡發(fā)生變化，說明哺育蜂可以識別幼蟲的日齡。此外，工蜂似乎還可以在其檢查工程中確定幼蟲的食物需求。

一般3~13日齡的幼蜂從事哺育行為。在卵產下之后，哺育蜂就開始檢查巢房并在卵及幼蟲的發(fā)育階段頻繁進行這種行為。檢查行為有時很短（多數(shù)僅持續(xù)2~ 3秒），有時則會持續(xù)10秒甚至20秒以上。每次的飼喂行為都會伴隨著這種檢查。每次哺育所用的時間(包括檢查行為)都是有變化的，通常持續(xù)1.5~2分鐘，有些情況甚至達到3分鐘。在卵孵化后的最初兩天，哺育蜂會持續(xù)提供給小幼蟲多于其消耗量的食物，所以幼蟲看起來是浮在乳白色的食物上。3日齡的工蜂幼蟲繼續(xù)接受食物，并很快將其消耗掉。從卵產下到幼蟲封蓋的8天期間，哺育蜂每天訪問單只幼蟲大約1300次，在幼蟲整個發(fā)育期間訪問10000次以上。在封蓋前最后一天，它們訪問巢房大約3000次，在巢房內總共花費4小時45分鐘。Lindauer（1953）對2785只哺育蜂進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，從卵產下到巢房封蓋期間，哺育蜂花費在哺育幼蟲上的時間為10小時16分鐘8秒。

研究人員對工蜂訪問蜂子的模式進行了監(jiān)測。他們使用人工子脾（巢脾上四分之一的巢房包含蜂子，均衡分布于空巢房中間）監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，多數(shù)工蜂（63%）會選擇性進入幼蟲所在巢房，當提供卵房及空巢房時，有些工蜂會避免卵房。這些結果顯示，幼蟲會產生一種信號以指示它們的存在，蜂卵似乎也會產生區(qū)別于幼蟲的信號。

成年工蜂頻繁檢查蜜蜂幼蟲，并有時給它們提供食物，但對刺激這種喂食行為的信號的相關研究尚不充分。人為去除食物后，哺育蜂會對幼蟲進行頻繁檢查和飼喂，預示著可能存在某種“饑餓信號”。去除食物的幼蟲在人為提供食物后會得到與正常幼蟲頻率相同的飼喂，但哺育蜂對它們會進行更多的檢查。這些結果顯示，引發(fā)飼喂行為與檢查行為的刺激信號應該不同。這些結果也支持了這種假說：檢查時，哺育蜂感知到幼蟲食物量低于一定的最低閾值時，才會在其巢房中置放食物。

Shpigler和Robinson（2014）針對哺育行為進行了一系列實驗。他們首先分析了工蜂對含幼蟲的王臺和空王臺的反應差異，結果顯示：工蜂訪問含有幼蟲的王臺明顯更多。然后，他們比較了工蜂對含有幼蟲的王臺及王漿的反應，發(fā)現(xiàn)工蜂花費在含有幼蟲的王臺上的時間明顯更多。工蜂對17個王臺幼蟲巢房中的9個進行了封蓋，對只含王漿的王臺未進行封蓋。所有封蓋的幼蟲均未能發(fā)育為成熟蜂王，這可能是由于試驗開始時移除王漿所致。最后，他們還分析了工蜂數(shù)量對哺育行為的影響：含有4日齡幼蟲的王臺被介紹到不同數(shù)量的工蜂組中（8只、1只及0只工蜂），比較吐絲作繭、巢房封蓋及蜂王羽化情況。含有8只工蜂的試驗組王臺幼蟲在作繭、封蓋及羽化方面比0只工蜂組明顯要好。雖然單只成年工蜂的出現(xiàn)對保證蜂王幼蟲安全吐絲結繭十分重要，但一些幼蟲仍可以不依賴工蜂而可以作繭。雖然單只工蜂可成功哺育蜂王幼蟲，但成組的工蜂工作更有效。

工蜂提供給王臺中的幼蟲蜂王漿從而使其發(fā)育為蜂王，蜂王漿與工蜂漿（飼喂給發(fā)育中的工蜂幼蟲）在糖類、維生素、蛋白及核酸組成上都存在差異。何旭江等（2014）發(fā)現(xiàn)，哺育蜂王幼蟲及工蜂幼蟲的工蜂咽下腺的基因表達存在明顯差異，但行為觀察試驗顯示它們并不屬于兩個明顯不同的群體。不過，與工蜂幼蟲哺育蜂相比，蜂王幼蟲哺育蜂照顧幼蟲更加頻繁。

工蜂對不同日齡蜂王幼蟲的訪問次數(shù)是類似的，但與3日齡蜂王幼蟲相比，工蜂對4日齡幼蟲訪問的持續(xù)時間明顯更久，訪問4日齡蜂王幼蟲的工蜂數(shù)量也較多。

蜂群內存在繁殖分工：蜂王是主要產卵者，有200多條卵巢管，工蜂通常不進行繁殖，其卵巢管數(shù)量不到20。哺育蜂的飼喂與幼蟲的發(fā)育相協(xié)調，產生了蜂王與工蜂的級型分化，伴隨著卵巢管數(shù)量、體重、及采集行為等方面的差異。王穎等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，哺育蜂通過調控食物供給控制幼蟲發(fā)育及其卵巢管數(shù)量，不同發(fā)育階段及基因型的幼蟲對食物的反應亦存在差異。1~4日齡的幼蟲體重對營養(yǎng)條件更加敏感，幼蟲5日齡時工蜂的哺育行為對其卵巢管數(shù)量的發(fā)育較為關鍵。

營養(yǎng)條件會影響工蜂及蜂王的發(fā)育，與發(fā)育為工蜂的幼蟲（3日齡內食用蜂王漿，之后食用工蜂漿）相比，只食用蜂王漿的蜂王幼蟲發(fā)育更快，成蜂個體更大。研究者對100只哺育蜂的食物流向進行了測定，發(fā)現(xiàn)與大幼蟲相比，小幼蟲被飼喂的頻率較低，幼蜂比老蜂得到的漿狀物更多，哺育蜂之間有較多的食物交換。Wegener等（2009）分析了延長哺育行為的影響，結果顯示：雖然超齡哺育蜂仍可產生蜂子食物，但與幼年哺育蜂相比仍存在差異。咽下腺的退化通常發(fā)生在哺育期末，延長哺育行為并不能阻止這種退化。

遼寧省畜產品安全監(jiān)察所 袁春穎 編譯