生物多樣性喪失機制研究進展

魏輔文，聶永剛，苗海霞，路浩，胡義波

【作者單位：1.中國科學(xué)院動物研究所，動物生態(tài)與保護生物學(xué)中國科學(xué)院重點實驗室；2.中國科學(xué)院生命科學(xué)與生物技術(shù)局】

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生物多樣性喪失機制研究進展

魏輔文1，聶永剛1，苗海霞2，路浩2，胡義波1

生物多樣性是指一個區(qū)域內(nèi)生命形態(tài)的豐富程度，是生物及其與環(huán)境有規(guī)律地結(jié)合所構(gòu)成穩(wěn)定的生態(tài)綜合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和。它包括物種多樣性、遺傳多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次。其中，物種多樣性是生物多樣性的核心，它既體現(xiàn)了生物與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系，又體現(xiàn)了生物資源的豐富性。目前已知的生物大約有200萬種，這些形形色色的生物種類就構(gòu)成了物種的多樣性。生物多樣性優(yōu)先保護的對象是物種多樣性，只有物種存在，遺傳物質(zhì)才能夠不丟失，生態(tài)系統(tǒng)才不至于退化或消失。對于一個健康的生態(tài)系統(tǒng)來說，物質(zhì)循環(huán)和能量流動是維持其基本功能的重要過程，這一過程是通過許多錯綜復(fù)雜的食物鏈和食物網(wǎng)完成的，而動物有機體在此過程中起關(guān)鍵作用。因此，物種多樣性，特別是動物種類的多樣性將直接影響整個生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量，也一直是生物多樣性研究與保護的重要內(nèi)容。本文對2003—2012年發(fā)表在《Nature》，《Science》和《Proc Natl Acad Sci USA》三種期刊上有關(guān)生物多樣性的研究進行了調(diào)研，涉及該方面的文章約1608篇（《Nature》391篇、《Science》525篇、《Proc Natl Acad Sci USA》692篇），其中關(guān)于生物多樣性喪失的文章約206篇，說明生物多樣性的研究目前仍然是熱點領(lǐng)域。本文在文獻調(diào)研的基礎(chǔ)上，以生物多樣性喪失為主線，回顧了近10多年來的主要進展，分析了當(dāng)前生物多樣性喪失的主要原因、特征及其后果，并根據(jù)我國生物多樣性的現(xiàn)狀，提出了未來我國生物多樣性研究中需要重點關(guān)注的科學(xué)問題，以期對從事相關(guān)領(lǐng)域研究的科技工作者有所幫助。

1 全球生物多樣性的現(xiàn)狀

科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在過去的6億年間，由于地質(zhì)和氣候的變遷，地球上經(jīng)歷了5次物種大滅絕事件，根據(jù)化石記錄分析，目前地球上的生物多樣性已達到了前所未有的高度。但是，隨著世界人口的持續(xù)增長和人類活動范圍與強度的不斷增加，人類社會對地球上的生物多樣性產(chǎn)生了愈來愈顯著的影響，打破了生物多樣性相對平衡的格局，在這一過程中產(chǎn)生的棲息地喪失與破碎化、資源過度利用、環(huán)境污染等現(xiàn)象已對物種的生存與繁衍構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。Barnosky等人分析比較了化石種和近代物種滅絕的數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示，當(dāng)前物種滅絕的速度比預(yù)期要高得多。認(rèn)為全球第六次物種大滅絕可能已經(jīng)到來，而且這種滅絕速度有可能還被低估，因為很多物種在未被人類認(rèn)識之前就已經(jīng)消失了。不過，對于這一觀點也有學(xué)者持不同看法，He和Hubbell認(rèn)為，當(dāng)前物種的滅絕速度可能被高估了，因為傳統(tǒng)的物種滅絕速率的估算方法SAR（species-area relationship）是根據(jù)受破壞的生態(tài)環(huán)境面積逆向推導(dǎo)計算物種滅絕速率，使其得出的物種滅絕速率總是比實際觀察到的高。雖然目前關(guān)于第六次生物大滅絕是否已經(jīng)到來在學(xué)術(shù)界仍有爭論，但有一個不爭的事實，那就是由于近期人類活動的加劇，目前地球上的生物多樣性正面臨嚴(yán)重的威脅。研究認(rèn)為，當(dāng)前全球大約有1/5的脊椎動物處于瀕危和易危狀態(tài)，每年平均約有50個物種會走向下一個瀕危等級，而目前人類所做的保護工作仍不足以阻止這一趨勢。2012年世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）瀕危物種紅色名錄顯示，在所有受評估的6萬多類生物物種里，已經(jīng)滅絕和受到不同程度威脅的占32%；而在所有受威脅的物種中，兩棲類最高，約占41%。由于受社會生產(chǎn)力和經(jīng)濟發(fā)展的影響，全球物種受威脅最嚴(yán)重的區(qū)域主要集中在熱帶地區(qū)，多為印尼、印度、巴西等發(fā)展中國家。在這些地區(qū)，人們對資源的過度利用導(dǎo)致大量的熱帶雨林被砍伐、猖獗的盜獵活動等現(xiàn)象已對當(dāng)?shù)匚锓N的生存構(gòu)成嚴(yán)重威脅。同時，社會經(jīng)濟發(fā)展過程中所產(chǎn)生的諸如環(huán)境污染、氣候變化等問題也在進一步威脅區(qū)域內(nèi)物種的多樣性。雖然中國在地理位置上大部分屬于北溫帶，但由于經(jīng)濟的高速發(fā)展，生物多樣性同樣面臨嚴(yán)重威脅，許多物種處于瀕危狀態(tài)，存在滅絕風(fēng)險。

2 生物多樣性喪失的原因與特征

除自然條件改變導(dǎo)致的生物多樣性喪失外，現(xiàn)代人類社會和經(jīng)濟發(fā)展所引起的棲息地喪失與破碎化、對動植物資源的過度利用、氣候變化、環(huán)境污染、生物入侵以及動物疫病等現(xiàn)象是造成全球生物多樣性喪失的主要因素。

2.1 棲息地喪失與破碎化

在所有影響生物多樣性的因素中，棲息地喪失與破碎化被認(rèn)為是造成生物多樣性下降的最主要原因，其產(chǎn)生的危害也最大，往往不可恢復(fù)。Kerr和Deguise對生活在加拿大的243種受威脅等級不同的陸生物種的生存現(xiàn)狀進行分析發(fā)現(xiàn)，盡管加拿大具有廣闊的荒野，但農(nóng)業(yè)活動導(dǎo)致的棲息地破碎化使得區(qū)域內(nèi)物種恢復(fù)難度增加。他們認(rèn)為，棲息地破碎化是妨礙物種恢復(fù)的主要因素。棲息地破碎化對物種的生存產(chǎn)生了嚴(yán)重的威脅。而其對不同物種的作用程度往往不同。研究認(rèn)為，在棲息地面臨嚴(yán)重破碎化時，處于高營養(yǎng)級的生物往往具有較強的滅絕延遲能力，學(xué)者們用滅絕債務(wù)（extinction debt）來表示這一現(xiàn)象，其主要觀點為，人類破壞生態(tài)系統(tǒng)所導(dǎo)致的生活與該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種的滅亡在時間上存在著幾十年甚至幾個世紀(jì)的延遲，并認(rèn)為這一延遲過程可為人類進行及時有效的保護和拯救行動爭取寶貴時間。另外，不同物種的受威脅狀況也存在顯著的地理差異。Fritz等人對5020種現(xiàn)生哺乳動物進行研究，發(fā)現(xiàn)體型較大的物種在熱帶地區(qū)具有顯著高的滅絕風(fēng)險，而歷史上生存在熱帶地區(qū)以外的哺乳動物數(shù)量的下降主要是由于人類活動造成的大范圍的土地開發(fā)所引起的；此外，受人類活動的影響，一些分布范圍窄、數(shù)量稀少的大型哺乳類物種目前正面臨很高的滅絕風(fēng)險。

對動物而言，棲息地破碎化主要通過影響其種群動態(tài)、繁殖成功率以及遺傳變異等產(chǎn)生作用。棲息地的破碎化使得物種生存空間縮小并最終導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)物種種群數(shù)量下降或滅絕。破碎化可影響動物的繁殖活動。對鳥類的繁殖活動研究發(fā)現(xiàn)，在破碎化的棲息地內(nèi)，鳥類的每日筑巢成功率均顯著低于那些生活于連續(xù)棲息地內(nèi)的同種鳥類。破碎化的另一重要影響主要表現(xiàn)為阻礙個體或種群間的交流，導(dǎo)致形成小種群，進而導(dǎo)致遺傳分化和遺傳多樣性的喪失。Dixon等人的研究發(fā)現(xiàn)，人類活動的加劇阻礙了佛羅里達美洲黑熊（Ursus americanus floridanus）種群個體間的擴散，導(dǎo)致基因流受阻，形成遺傳分化程度很高的9個種群。另外，在袋鼩（Antechinus agilis）的研究中也發(fā)現(xiàn)，由于破碎化所引起的棲息地質(zhì)量下降和隔離作用導(dǎo)致了其種群數(shù)量下降和遺傳多樣性改變。對于一個物種而言，棲息地喪失與破碎化首先作用于種群水平，種群的消失速度比一個物種的滅絕速度要快得多。因此，加強對棲息地破碎化所形成的孤立小種群命運的關(guān)注，對生物多樣性保護具有重要意義。例如，歷史上大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）的分布范圍很廣，而如今被分割形成了由南向北的20多個孤立種群。種群遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，由于歷史上人口的快速擴張和人類活動的不斷加劇，小相嶺山系的大熊貓種群曾發(fā)生嚴(yán)重的種群崩潰事件，進而形成了孤立的小種群；而近期人類活動的影響，如108國道的修建，則進一步阻礙了大熊貓的擴散與基因流，加劇了這些小種群的滅絕風(fēng)險。根據(jù)這些研究結(jié)果，目前相關(guān)主管部門已在這些區(qū)域?qū)嵤┐笮茇埛艢w和生態(tài)廊道建設(shè)工程，以挽救該區(qū)域內(nèi)孤立的大熊貓小種群。

2.2 過度利用

地球為人類提供了各類重要的生存資源，然而，由于人類對生物資源的過度需求所導(dǎo)致的非法利用已對全球生物多樣性保護構(gòu)成嚴(yán)重威脅。目前，人類對動植物資源過度利用的現(xiàn)象廣泛存在，非法動植物貿(mào)易也已成為各國共同關(guān)注的國際問題。2013年3月，瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（Convention on In-ternational Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora，CITES）在泰國曼谷舉行第十六屆締約方大會，來自全球各地約2000名代表參會，他們將決定這個世界上包括非洲象（Loxodontaafricanna）、白犀牛（Ceratotherium simum）、北極熊（Ursus maritimus）在內(nèi)的眾多瀕危物種的命運。研究發(fā)現(xiàn)，在全球受威脅的物種中，30%是由于國際貿(mào)易引起的。其中，最具代表性的就是犀牛（Dicerorhinus），由于人類對犀牛角無止境的需求，導(dǎo)致其價格甚至超過了黃金，從而在非洲引起了瘋狂的盜獵行為，使得非洲犀牛的數(shù)量急劇下降，個別地區(qū)甚至面臨滅絕的風(fēng)險。除犀牛外，人類對象牙制品的需求也導(dǎo)致每年數(shù)以萬計的野生大象被非法獵殺。聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署（United Nations Environment Programme，UNEP）和CITES等機構(gòu)聯(lián)合發(fā)布的報告顯示，非法象牙貿(mào)易在過去10年里增至3倍，而隨著非法象牙貿(mào)易的不斷增長，非洲中西部的象數(shù)量將持續(xù)下降。CITES網(wǎng)絡(luò)對部分非洲大象數(shù)量的監(jiān)測顯示，僅2011年就有約1.7萬頭大象被非法獵殺，這已嚴(yán)重威脅到其種群的未來。人類對動植物資源的利用除了直接導(dǎo)致物種的種群數(shù)量下降甚至滅絕外，也會造成種群遺傳特征的變化，如種群遺傳分化、遺傳多樣性喪失以及選擇性的遺傳變化等，進而影響種群的生存力。因此，加強生物多樣性保護，除需要制定相關(guān)法律措施來防止非法貿(mào)易所引起的物種多樣性喪失外，還需要制定合理的資源利用規(guī)則，如基于基本的遺傳學(xué)原理，結(jié)合分子遺傳學(xué)的監(jiān)測進行合理利用，從而將生物資源利用過程中產(chǎn)生的種群遺傳學(xué)影響降到最低。

2.3 氣候變化

在過去的幾億年間，地球經(jīng)歷了多次大的地質(zhì)和氣候變化過程，這些由于自然條件的改變所引起的地質(zhì)變化和氣候異?，F(xiàn)象對地球上的生命體產(chǎn)生了重要影響，導(dǎo)致了在地球漫長的歷史進程中5次大的物種滅絕事件發(fā)生。然而，在工業(yè)革命全面開展僅僅200多年后，地球生物卻面臨了前所未有的生存危機，這個危機來自全球氣候變化。以二氧化碳為主的溫室氣體大肆排放，造成了全球氣溫持續(xù)升高。特別是20世紀(jì)以來，全球平均溫度升高了0.3～0.6℃。隨著氣候變暖，北半球的冰雪覆蓋量和冰雪厚度在過去的幾十年間已經(jīng)顯著下降。由于人類活動和社會經(jīng)濟發(fā)展所導(dǎo)致的氣候變化對生物多樣性的影響已越來越顯著。氣候變化對生物物候、分布、遷徙、群落結(jié)構(gòu)、棲息地質(zhì)量、生態(tài)系統(tǒng)、景觀以及遺傳多樣性都產(chǎn)生了一定的影響。近年來的一系列研究已經(jīng)證明氣候變化已嚴(yán)重影響物種的種群動態(tài)以及遺傳特征。溫室效應(yīng)引起的全球氣溫上升已改變許多物種的生存環(huán)境，并進一步影響其種群動態(tài)。Molnár等人運用能量收支模型預(yù)測北極熊在未來氣溫變暖 情況下的繁殖能力（每窩產(chǎn)仔數(shù)），結(jié)果顯示，在西哈德遜海灣，氣候變暖導(dǎo)致的大量冰塊融化使得北極熊的食物獲得變得越來越困難，從而引起生育率下降，損害種群的生存力。氣候變化導(dǎo)致的物種生存環(huán)境的改變會促進生物體隨之產(chǎn)生適應(yīng)性的遺傳變異。例如，在北半球，由于溫度上升引起的積雪覆蓋率減少已對當(dāng)?shù)匚锓N的皮毛顏色產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)，為適應(yīng)不斷變化的氣候條件，黃鸮（Strix aluco）羽毛顏色在過去的30年內(nèi)發(fā)生了變異，并最終分化成褐色和灰色兩種不同的體色。關(guān)于氣候變化對生物多樣性的影響，有一個重要的假說——臨界點（tipping points）假說，認(rèn)為全球氣溫在逐漸上升過程中正在對物種的數(shù)量和分布產(chǎn)生一系列復(fù)雜的影響，直到產(chǎn)生某些不可逆轉(zhuǎn)的生態(tài)變化，即臨界點的到來，那時，無論人類如何努力都將無法使其恢復(fù)到歷史狀態(tài)，地球上的生物多樣性也將遭受嚴(yán)重破壞。相關(guān)的 研究發(fā)現(xiàn)，原本生活在英國一些小島上的紅背伯勞（Lanius collurio），隨著氣溫的升高，其分布范圍在逐漸擴大，而且由于溫度上升導(dǎo)致了生物物候的改變，使得生活在小島上的個體已經(jīng)逐漸喪失繁殖能力。一項關(guān)于氣候變化對秦嶺山系大熊貓分布區(qū)主食竹分布的影響研究表明，大熊貓主食竹分布區(qū)在未來100年內(nèi)將極大退縮，嚴(yán)重威脅到該區(qū)域內(nèi)大熊貓的生存。

人類活動所造成的氣候變化對生物多樣性的影響是一個長期的過程。最新的研究表明，全球氣候變化已在不同水平影響生物多樣性，未來將會有更多的物種逐漸消失。目前，溫室效應(yīng)氣體（greenhouse gas）的排放所造成的氣候變暖速度已經(jīng)超過以往一萬年的總和，而普遍的共識是氣溫的升高應(yīng)該控制在2℃以內(nèi)。由于各國在哥本哈根氣候峰會沒有達成普遍共識，未能出臺一份具有法律約束力的協(xié)議文件，分析認(rèn)為，以目前溫室氣體的排放速度，預(yù)測排放超限可能會在2100年出現(xiàn)。而估計到2070年，全球許多重點區(qū)域每月都將遭受到極端氣候的影響，屆時，高達86%的陸地系統(tǒng)和83%的水生系統(tǒng)都將暴露于惡劣的氣候狀況。因此，減少溫室氣體的排放已迫在眉睫。

2.4 環(huán)境污染

環(huán)境污染是一種生態(tài)破壞，隨著全球經(jīng)濟的高速發(fā)展，大量的廢棄物被不斷排放，污染已存在于陸地、水域、大氣以及太空的各個角落。環(huán)境污染對物種多樣性的影響主要表現(xiàn)為：1）污染物的直接毒害作用。通過有毒物質(zhì)的毒害作用阻礙有機體的正常生長發(fā)育，使生物喪失生存或繁衍能力；2）污染引起環(huán)境的改變，導(dǎo)致物種喪失生存的環(huán)境；3）污染物在生態(tài)系統(tǒng)中通過生物富集作用，影響食物鏈后端生物的生存與繁殖。研究表明，當(dāng)前快速發(fā)展的城市化改變了傳統(tǒng)的土地利用模式，不僅造成了棲 息地的破碎化，同時也導(dǎo)致了嚴(yán)重的環(huán)境污染, 嚴(yán)重威脅到許多物種的生存，進而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和資源利用模式。目前，除了常見的大氣、水、土壤等污染對生物多樣性產(chǎn)生威脅外，在社會經(jīng)濟發(fā)展過程中出現(xiàn)的一些新型污染的影響也在逐漸顯現(xiàn)。例如，由于在城市化發(fā)展過程中電力的廣泛應(yīng)用，黑暗的縮短與缺失已對物種生存和生物多樣性產(chǎn)生不可忽視的影響，許多夜行性物種被迫長時間暴露于光照之下，增加了被捕食的風(fēng)險，也在一定程度上改變了動物的繁殖規(guī)律，分析認(rèn)為，兩棲類物種的大量滅絕可能與這類污染直接相關(guān)。因此，“光污染”“噪聲污染”“重金屬污染”等新型污染源在生物多樣性研究和保護中需引起高度重視，應(yīng)加強相關(guān)研究的力度并制定合理的應(yīng)對措施。目前，環(huán)境污染不僅分布范圍廣，而且已對多種生物有機體產(chǎn)生影響，其中也包括一些珍稀瀕危的物種。Dai等人和Hu等人的研究表明，溴代阻燃劑是大熊貓組織中的主要污染物，并首次在大熊貓體內(nèi)發(fā)現(xiàn)2種新的溴代阻燃劑污染物，而且在睪丸中含量最高，推測其可能會對大熊貓的生殖有較大的影響。

2.5 生物入侵

生物入侵，也稱外來物種入侵，指外源生物被引入本土，并迅速蔓延失控，造成本土種類瀕臨滅絕并引發(fā)其他危害的現(xiàn)象。當(dāng)前，生物入侵已成為普遍現(xiàn)象，入侵生物的種類基本包括所有的生物類群，也幾乎影響到所有的生態(tài)系統(tǒng)和生物區(qū)系。生物入侵不僅造成巨大的經(jīng)濟損失，同時也對全球生物多樣性保護產(chǎn)生嚴(yán)重威脅，近10年來，生物入侵已成為全球共同關(guān)注的重要生態(tài)學(xué)問題。生物入侵主要包括自然和人為兩種途徑，特別是隨著人類社會的發(fā)展和經(jīng)濟全球化進程的加快，人類活動造成的外來物種入侵已成為生物入侵的主要方式。人為引入的最初目的主要是為了經(jīng)濟利益，然而，引入種往往會在當(dāng)?shù)匮杆贁U張并產(chǎn)生嚴(yán)重的生態(tài)后果。外來物種入侵對本地物種多樣性的影響主要表現(xiàn)為加快本地物種的滅絕速度, 使物種多樣性銳減，同時還可能導(dǎo)致物種遺傳多樣性丟失和遺傳污染。一般來說，能夠成功入侵的外來物種往往具有較強的競爭能力，容易抑制或排擠本地物種，最終導(dǎo)致入侵地物種多樣性及遺傳多樣性的喪失。研究發(fā)現(xiàn)，在過去的200年間，歐洲和新西蘭的外來物種數(shù)量急劇增加，已對本地物種和生物多樣性保護造成嚴(yán)重威脅。總的來說，生物入侵對生物多樣性的影響已越來越顯著，如何加以應(yīng)對也是生物多樣性保護的重要科學(xué)問題。正如Simberloff等人所說，生物入侵往往由最初的有利變成后來的負擔(dān)，它的影響存在于種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)的每個水平。而人們采取的應(yīng)對措施也主要是阻止、根除以及長期的管理，但是每種措施都有利弊，代價與結(jié)果往往有很大差異。未來生物入侵學(xué)科的研究方向和目標(biāo)就是幫助人們理解一種生物的進入將如何改變本地生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)的功能，從而更好地利用和解決生物入侵帶來的利弊。

2.6 動物疫病

動物疫病是指動物傳染病、寄生蟲病等。近年來，隨著經(jīng)濟全球化進程的加快，動物及動物制品的流通越來越頻繁，動物疫病的傳播途徑也在不斷增多，而全球氣候的變化進一步加劇了動物疫病的發(fā)病和傳播幾率，不僅在經(jīng)濟上造成重大損失，同時也嚴(yán)重危害了人類的健康和生命安全。在剛剛過去的10幾年間就有嚴(yán)重急性呼吸綜合征（severe acute respiratory syndrome, SARS）、禽流感等具有較大危害的動物疫病發(fā)生。動物疫病的危害途徑主要表現(xiàn)在動物與動物之間以及動物與人類之間的相互傳播。Gozlan等人的研究發(fā)現(xiàn)，攜帶病菌的亞洲鯉科魚類小赤梢魚（Pseudorasbora parva）進入歐洲魚類麥名（Leucaspius delineatus）的水域，會導(dǎo)致整個水域內(nèi)麥名的數(shù)量在短期急劇下降并最終滅絕，分析認(rèn)為引種前疫病的檢測評估尤為重要。除了病毒和病菌所引起的動物疫病具有較大的危害外，近期的研究發(fā)現(xiàn)，真菌的感染也對生物體產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅。通過分析全球范圍由菌引起的傳染疾病在動植物內(nèi)的感染情況、全球布狀況以及最近百年間導(dǎo)致的物種滅絕情況，發(fā)現(xiàn)由真菌引起的傳染疾病已嚴(yán)重威脅 到全球生物多樣的安全。動物疫病的一個特別值得關(guān)注的危害是病毒和病菌可在動物與人之間進行傳播，如SARS、鼠疫、禽流感病毒等。K?ndgen等人對死亡的非洲黑猩猩（Gorilla gorilla）個體進行病毒檢驗，發(fā)現(xiàn)人類（旅游或科研活動）在與黑猩猩的接觸過程中可向猩猩傳播病毒而導(dǎo)致其種群數(shù)量下降，建議減少人類與野生動物的直接接觸，避免傳染性疾病在人類與動物之間傳播，從而降低對野生動物的威脅；同樣，也可降低有害病原體由動物向人類傳播的幾率。在動物疫病的研究和防控中，一個重要的問題就是病原體的快速變異。疫病會導(dǎo)致許多物種種群數(shù)量的下降甚至滅絕，這種由病毒和病菌引起的選擇壓力會促進宿主不斷產(chǎn)生快速的協(xié)同進化，從而對動物疫病的有效控制構(gòu)成嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。病原微生物和宿主的共同進化會成為決定生物多樣性的重要因素。因此，在對動物疫病進行研究和制定應(yīng)對措施時應(yīng)充分考慮這一問題，需重點關(guān)注那些瀕危宿主以及對宿主有嚴(yán)重威脅的病原微生物，掌握其傳播規(guī)律及其快速進化的機制。

3 生物多樣性喪失對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用特征

生物多樣性喪失對生態(tài)系統(tǒng)的影響也一直是生物多樣性研究的熱點之一。一般來說，生物多樣性水平越高，越有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。生物多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食物鏈多，食物網(wǎng)更為復(fù)雜，為能量流動提供了多種選擇途徑，使各營養(yǎng)級間的能量流動更能趨于穩(wěn)定。近期的一些研究也發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)的功能主要由系統(tǒng)內(nèi)有機體的功能特點所決定而并非完全依賴于物種的數(shù)目，群落對生境變化的反應(yīng)也可通過優(yōu)勢種的功能特點來預(yù)測。Cardinale等人通過實驗控制物種的多樣性，模擬生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種喪失對生物多樣性的影響，結(jié)果表明，物種喪失確實影響到生態(tài)系統(tǒng)的功能，但其影響程度卻最終由消失的物種在該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的地位特征來決定。另外，最新的一項研究表明，本地物種對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定往往起決定作用，認(rèn)為生物多樣性尤其是本地物種的喪失將造成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生產(chǎn)能力和分解能力的改變，進而破壞生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，使得整個生態(tài)系統(tǒng)面臨巨大壓力。這一點應(yīng)逐漸引起重視并制定科學(xué)的管理措施，將對生物多樣性保護起到至關(guān)重要的作用。因此，加強生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種多樣性保護，特別是本地優(yōu)勢物種的保護將直接關(guān)系到整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與功能的發(fā)揮。

4 基因組學(xué)在生物多樣性研究中的應(yīng)用

近年來，基因組學(xué)和生物信息學(xué)的迅速發(fā)展，為生物多樣性研究提供了革新性的研究工具。大量動植物全基因組序列的公布使得研究者從基因組水平全面且深入地探索物種的遺傳多樣性、進化歷史及遺傳格局等深層次的問題成為可能，并產(chǎn)生了種群基因組學(xué)和保護基因組學(xué)等新興分支學(xué)科。通過在種群水平進行基因組重測序，應(yīng)用種群基因組學(xué)（population genomics）方法可以詳細評估物種的遺傳多樣性，重構(gòu)物種的動態(tài)歷史，揭示種群動態(tài)和分歧歷史，并探討種群波動與分歧的驅(qū)動因素。例如，Gutenkunst等人基于不同種群重測序的單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism, SNP）數(shù)據(jù)，用種群內(nèi)和種群間SNP的聯(lián)合頻率譜，采用擴散近似種群歷史推斷法（diffusion approximations for demographic inference），揭示了人類走出非洲的種群動態(tài)及分歧歷史。Zhao等人通過對大熊貓全基因和48個個體的重測序進行種群基因組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)在基因組水平，大熊貓仍具有較高的遺傳多態(tài)性，揭示了大熊貓在長期的進化歷程中經(jīng)歷了2次種群擴張、2次種群瓶頸和2次種群分歧事件；揭示了大熊貓的瀕危歷史，即第四紀(jì)冰期氣候變化和近期人類活動可能是影響種群波動的主要因素，獨特的秦嶺種群約在30萬年前開始分化，與第四紀(jì)倒數(shù)第二個冰期（penultimate glaciations)的發(fā)生時間相吻合，而岷山和其他種群的分化約在2800年前，可能與當(dāng)時的人類活動密切相關(guān)。另外，應(yīng)用保護基因組學(xué)（conservation genomics）思想，可鑒定適應(yīng)性進化或受環(huán)境變化影響的基因位點，揭示物種的適應(yīng)性進化和環(huán)境變化響應(yīng)的遺傳機制。此類研究主要是基于全基因組水平的數(shù)據(jù)，鑒定物種適應(yīng)性進化的基因位點，探討那些決定物種對環(huán)境適應(yīng)所產(chǎn)生的形態(tài)或行為變異、抗病或抗逆境能力等的關(guān)鍵基因在物種進化歷程中的作用。例如，Zhao等人通過對大熊貓種群間全基因組水平的SNP數(shù)據(jù)進行選擇信號分析，發(fā)現(xiàn)種群間受到選擇作用的位點包含與味覺、嗅覺等感知系統(tǒng)方面相關(guān)的基因。其中在秦嶺和其他區(qū)域大熊貓種群之間，2個苦味受體基因Tas2r3和Tas2r49受到顯著的正選擇作用，推測可能與秦嶺大熊貓攝食更多的含苦味物質(zhì)的竹葉有關(guān)。

5 展望

我國地域遼闊，自然條件復(fù)雜多樣，由南向北跨越不同的氣候帶。青藏高原的隆起形成獨特的自然地理環(huán)境, 造就了豐富多樣的生物種類，使我國成為全球生物多樣性最豐富的國家之一。但是，隨著最近幾十年內(nèi)人口的迅速擴張和社會經(jīng)濟的高速發(fā)展，人類活動已對我國生物多樣性產(chǎn)生嚴(yán)重威脅。為阻止我國生物多樣性的進一步喪失，除制定合理的保護和管理措施外，還有許多科學(xué)問題亟待我們?nèi)ヌ接懞徒鉀Q。1）如何精準(zhǔn)地評估生物多樣性受威脅 格局和變化趨勢；2）棲息地破碎化所導(dǎo)致的生態(tài)和遺傳后果；3）小種群的崩潰與滅絕機制；4）氣候變化對物種分布、表型、行為、生理和遺傳的影響；5）環(huán)境和氣候變化對種群波動的影響；6）野生動物病原體傳播規(guī)律和病原體與宿主的協(xié)同進化模式；7）環(huán)境污染物所引起的生態(tài)毒理效應(yīng)；8）外來物種與本地物種的拮抗與共存機制。

【作者單位：1.中國科學(xué)院動物研究所，動物生態(tài)與保護生物學(xué)中國科學(xué)院重點實驗室；2.中國科學(xué)院生命科學(xué)與生物技術(shù)局】

（摘自《科學(xué)通報》2014年6期）