袁 曦，樊海利，李敦松

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510642 ）

稻谷是我國三大主糧作物之一，種植面積達(dá) 3 021 萬 hm2，總產(chǎn)量 20 824 萬 t［1］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，如果不采取措施防治病蟲害，我國稻谷產(chǎn)量損失率達(dá)24.28%～27.85%，將對水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響［2］。全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心預(yù)計(jì)2017年水稻病蟲害發(fā)生總面積約達(dá) 1.05億公頃次，其中蟲害發(fā)生面積約7 200 萬公頃次［3］。

水稻病蟲害防治一直依賴于化學(xué)防治，化學(xué)農(nóng)藥的長期大量使用不僅造成農(nóng)產(chǎn)品高殘留、害蟲對農(nóng)藥抗性逐年增加和害蟲再猖獗問題，而且增加了生產(chǎn)成本，并污染環(huán)境，不利于人類健康和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，因此轉(zhuǎn)基因育種和天敵利用在綜合防控技術(shù)中越來越被重視。轉(zhuǎn)基因技術(shù)增強(qiáng)了水稻抵御蟲病害、干旱和鹽堿脅迫等的能力，抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻則以提高水稻品種對害蟲抗性為目的，為水稻害蟲控制提供了一條最為有效、經(jīng)濟(jì)的途徑［4］，對糧食安全生產(chǎn)具有重要意義。

自1989年首例抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻轉(zhuǎn)化成功以來［5］，研究人員已研發(fā)出大量的抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻品種，但是人們對轉(zhuǎn)基因水稻的開發(fā)利用態(tài)度不盡相同，轉(zhuǎn)基因水稻的安全性始終是社會(huì)關(guān)注的焦點(diǎn)。天敵是稻田中影響害蟲種群數(shù)量最重要的生物因素，對控制害蟲發(fā)生和保持生態(tài)平衡起到重要作用。轉(zhuǎn)基因水稻改變了靶標(biāo)害蟲體內(nèi)物質(zhì)和種群密度，對天敵食物鏈也會(huì)造成不同程度的影響。前人有將蜘蛛或天敵昆蟲等作為單一的對象，進(jìn)行了轉(zhuǎn)基因水稻對其的影響報(bào)道，但未從蜘蛛、天敵昆蟲和無尾兩棲動(dòng)物等多方面、系統(tǒng)全面闡述地轉(zhuǎn)基因水稻對稻田各種天敵的影響。因此本文擬從蜘蛛、天敵昆蟲和無尾兩棲動(dòng)物等三方面，全面分析抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對稻田各種主要天敵生長發(fā)育、存活和種群數(shù)量等參數(shù)的影響，旨在明確轉(zhuǎn)基因水稻對各種稻田主要天敵是否有負(fù)面效應(yīng)，為轉(zhuǎn)基因水稻的推廣、天敵的利用和害蟲的綜合防控提供參考。

1 抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻的抗蟲基因

目前轉(zhuǎn)入水稻的基因有蘇云金桿菌（Bacillus thuringiensisBerliner，簡稱Bt）殺蟲蛋白基因、蛋白酶抑制劑基因和凝集素基因，其中蘇云金芽孢桿菌殺蟲蛋白基因和蛋白酶抑制劑基因以水稻鱗翅目害蟲為靶標(biāo)，這些鱗翅目害蟲主要包括二化螟、三化螟、大螟和稻縱卷葉螟等，凝集素基因的靶標(biāo)則為褐飛虱等半翅目害蟲［4］。

1.1 蘇云金桿菌殺蟲蛋白基因

蘇云金芽孢桿菌是一種土壤芽孢桿菌，革蘭氏陽性。蘇云金芽胞桿菌在形成芽孢的同時(shí)，伴隨產(chǎn)生一種可殺死昆蟲幼蟲的蛋白質(zhì)，這種蛋白質(zhì)以結(jié)晶形式出現(xiàn)，因該蛋白質(zhì)可殺死昆蟲幼蟲的特性，所以被稱為殺蟲結(jié)晶蛋白（ICP）或δ-內(nèi)毒素或Bt毒蛋白（Bttoxic protein），并以原毒素（Protoxin）的形式存在于伴孢晶體內(nèi)。當(dāng)含Bt毒蛋白的水稻被鱗翅目等昆蟲攝食含后，在昆蟲幼蟲的腸道內(nèi)，被蛋白酶水解具有殺蟲活性的多肽分子，65～70 ku帶有N-末端，這些多肽分子可以與對Bt毒蛋白敏感的昆蟲腸道上皮細(xì)胞表面的特異受體相互作用，誘導(dǎo)細(xì)胞膜多出很多非特異性小孔，從而擾亂細(xì)胞滲透平衡，致使細(xì)胞腫脹甚至裂解，外部表現(xiàn)為昆蟲幼蟲停止進(jìn)食并最終死亡［6］。蘇云金芽孢桿菌1901年被發(fā)現(xiàn)，總共被分離測定出45個(gè)殺蟲晶體蛋白基因序列，統(tǒng)稱為Cry基因［7］。

1.2 蛋白酶抑制劑基因

動(dòng)物、植物和微生物中普遍存在對蛋白酶活性有抑制作用的一類蛋白質(zhì)［8］，是天然的蛋白酶抑制劑。昆蟲消化道內(nèi)的蛋白消化酶與這些蛋白質(zhì)相互作用形成的酶-抑制劑復(fù)合物（EI），具有阻斷或減弱消化酶蛋白水解功能。所以一旦昆蟲攝食進(jìn)蛋白酶抑制劑，就會(huì)從而影響外來蛋白的正常消化；同時(shí)，EI復(fù)合物能刺激消化酶的過量分泌，通過神經(jīng)系統(tǒng)的反饋，導(dǎo)致昆蟲厭食，最終非正常發(fā)育或死亡［9］。

豇豆胰蛋白酶抑制劑基因CpTI或修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑基因sck、馬鈴薯蛋白酶抑制劑II基因pinII和大豆胰蛋白酶抑制劑基因SBtI等是目前應(yīng)用較多的蛋白酶抑制劑基因［4］。

1.3 凝集素基因

凝集素是指含有至少一個(gè)非催化結(jié)構(gòu)域并能可逆結(jié)合到特異單糖或寡糖上的所有植物蛋白質(zhì)［10］。一些植物凝集素對褐飛虱具有殺蟲活性，其中雪花蓮?fù)庠茨兀℅NA）對褐飛虱的殺蟲活性最強(qiáng)［11-12］，轉(zhuǎn)GNA基因的水稻純系能減少褐飛虱進(jìn)食量、延緩褐飛虱發(fā)育進(jìn)度、降低褐飛虱存活率和繁殖力、，對褐飛虱具有顯著的抑制作用［13］。

2 抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對稻田天敵的影響

在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，除了稻田生境外，還包括非稻田生境，如田埂、灌溉渠、池塘、雜草地、路邊植被等非耕作地和其他毗鄰作物地［14］。稻田系統(tǒng)生存著多種天敵，以廣州稻田為例，有217種天敵［15］?，F(xiàn)從蜘蛛、天敵昆蟲和無尾兩棲動(dòng)物等三方面，綜述抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對稻田天敵的影響。

2.1 抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對蜘蛛的影響

在稻田捕食性天敵中，蜘蛛是最優(yōu)勢的類群，其中優(yōu)勢種為擬水狼蛛Pirata subpiraticusBoes.et str占25.10%，食蟲瘤胸蛛U(xiǎn)mmeliata insecticeps（Araneida：Linyphiidae）占21.61%，擬環(huán)紋豹蛛Pardosa pseudoannulata（Bosenberg et Strand）占 14.81%［15］。

擬水狼蛛P. subpiraticus取食轉(zhuǎn)基因抗蟲恢復(fù)系RBS（轉(zhuǎn)SCK基因明恢86）、Ⅱ-32/RBS雜交F1代、轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻克螟稻1號(hào)（KMD1，轉(zhuǎn)cry1Ab基因秀水11）上褐飛虱7、14、21 d后，體重增長率與對照無顯著差異，所有個(gè)體均發(fā)育成正常成蛛；各處理擬水狼蛛的死亡率與對照無顯著差異，對狼蛛每次蛻皮的間隔天數(shù)也無顯著影響，功能反應(yīng)的捕食量也無顯著差異［16］。取食轉(zhuǎn)Bt水稻飼喂的褐飛虱對擬水狼蛛的存活率沒有顯著影響，6～8齡幼蟲歷期都變短，約2 d左右，但差異均不顯著，對體重也無不利影響［17］。

食蟲瘤胸蛛U(xiǎn). insecticeps的相對豐盛度、種群密度和種群動(dòng)態(tài)，在轉(zhuǎn)cry1Ab/cry1Ac、cry1C和cry2A水稻和非轉(zhuǎn)基因水稻間差異不顯著［18］，室內(nèi)的存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量和田間種群動(dòng)態(tài)受轉(zhuǎn)Bt水稻的影響不顯著［19］。

擬環(huán)紋豹蛛P. pseudoannulata室內(nèi)的存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量和田間種群動(dòng)態(tài)，在轉(zhuǎn)cry1Ab水稻上不受不利影響［20］，室內(nèi)的相對豐盛度、種群密度和種群動(dòng)態(tài)不受轉(zhuǎn)cry1Ab/ccry1Ac、cry1C和cry2A水稻顯著影響［18］，血細(xì)胞數(shù)量、包囊能力和 PO 活性都不受轉(zhuǎn)cry1Ab基因水稻（KMD1 和 KMD2）的顯著影響［20］，擬環(huán)紋豹蛛的捕食、生長發(fā)育和蜘蛛的嗅覺反應(yīng)均不受B4b68和轉(zhuǎn)cry1Ac/CpTI基因抗蟲水稻Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的明顯影響［21］。

草間鉆頭蛛Hylyphantes graminicola取食轉(zhuǎn)cry2Aa水稻上褐飛虱的存活率、發(fā)育歷期、體重和繁殖能力，與非轉(zhuǎn)基因水稻無顯著不同，且功能反應(yīng)也無顯著變化。草間鉆頭蛛的種群密度和種群動(dòng)態(tài)在轉(zhuǎn)cry2Aa水稻和非轉(zhuǎn)基因水稻處理間無顯著差異［22］。

2.2 抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對天敵昆蟲的影響

青翅蟻形隱翅蟲Paederus fuscipes的數(shù)量和捕食害蟲效能位于稻田捕食性天敵第3位（除蜘蛛外），對稻田生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義［23］。青翅蟻形隱翅蟲捕食轉(zhuǎn)Cry1C基因水稻上的褐飛虱，或直接作用于高劑量Cry1C蛋白時(shí)，其生長發(fā)育、存活率、雌性比率、體重均不受顯著的負(fù)面影響［24］。室內(nèi)對青翅蟻形隱翅蟲喂以華恢1號(hào)（cry1Ac/cry1Ab融合基因型）水稻上飼養(yǎng)的褐飛虱，青翅蟻形隱翅蟲的存活率和捕食行為沒有表現(xiàn)出顯著的不利影響［25］。在水稻汕優(yōu)63的轉(zhuǎn)cry1Ab/cry1Ac基因稻田和非Bt親本稻田中，青翅蟻形隱翅蟲種群動(dòng)態(tài)基本一致，但數(shù)量Bt稻田顯著高于非Bt稻田。Bt水稻不僅不會(huì)對青翅蟻形隱翅蟲產(chǎn)生明顯負(fù)作用，而且能顯著促進(jìn)其種群增長。該促進(jìn)作用是間接的，推測與常規(guī)稻田相比，Bt稻田內(nèi)的稻飛虱、葉蟬數(shù)量顯著增多，從而為青翅蟻形隱翅蟲提供充足的食物來源。在兩類型稻田中，青翅蟻形隱翅蟲與稻飛虱相關(guān)性都不顯著，而青翅蟻形隱翅蟲與葉蟬相關(guān)性都極顯著［26］。

黑肩綠盲蝽Cyrtorhlinus lividipennisReuter以褐飛虱、白背飛虱和稻葉蟬的低齡若蟲及卵為主要捕食對象，是我國水稻主要害蟲稻飛虱和稻葉蟬的重要天敵［27］。轉(zhuǎn)cry1Ab基因水稻-褐飛虱-黑肩綠盲蝽三者系統(tǒng)內(nèi)，天敵黑肩綠盲蝽體內(nèi)檢測出cry1Ab蛋白，該蛋白可能來自獵物褐飛虱、水稻汁液、褐飛虱蜜露。黑肩綠盲蝽內(nèi)的cry1Ab蛋白含量沒有隨著齡期的增長而增加，反而隨初孵若蟲、四齡若蟲、成蟲順序下降［28］。黑肩綠盲蝽的種群動(dòng)態(tài)不受轉(zhuǎn)cry1Ab/cry1Ac、cry1C和cry2A水稻顯著影響［29］，2年田間試驗(yàn)表明，相對于非轉(zhuǎn)基水稻，轉(zhuǎn)Bt水稻對黑肩綠盲蝽無不利影響［30］。

龜紋瓢蟲Propylea japonica（Thunberg）（Coleoptera：Coccinellidae）是我國稻田常見捕食天敵，其幼蟲和成蟲均能捕食害蟲［31］，在稻田龜紋瓢蟲能捕食褐飛虱若蟲［32］，同時(shí)也取食蚜蟲［33］和水稻花粉［34］。龜紋瓢蟲取食 KMD1和KMD2上褐飛虱后，發(fā)育歷期、化蛹率、羽化率、蛹重、成蟲體重和雄成蟲自發(fā)性活動(dòng)與XS11對照差異不顯著，龜紋瓢蟲雖然暴露于cry1Ab蛋白中，但不受其毒害影響［35］。龜紋瓢蟲取食轉(zhuǎn)cry1Ab基因水稻花粉后，發(fā)育、存活率和繁殖力指標(biāo)無顯著變化，說明cry1Ab毒蛋白對龜紋瓢蟲無顯著副作用［31］。cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F、Cry1C和Cry2A純蛋白對龜紋瓢蟲的存活率和發(fā)育歷期等生命參數(shù)沒有影響，Bt蛋白在水稻花粉中具有較高的表達(dá)量，龜紋瓢蟲取食了含高劑量Bt蛋白的花粉后，存活率和繁殖能力沒有受不良影響［36］。

稻紅瓢蟲Micraspis discolor在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，常取食水稻花粉，捕食褐飛虱、白背飛虱、蚜蟲、二化螟和三化螟的卵及幼蟲。稻紅瓢蟲成蟲不受轉(zhuǎn)Cry1Ac/Cry1Ab基因水稻花粉的影響，對華詼1號(hào)超標(biāo)Cry蛋白不敏感，這表明如果轉(zhuǎn)基因水稻華詼1號(hào)商品化種植，瓢蟲成蟲不會(huì)因Cry1Ac/Cry1Ab受到毒害［37］。

稻虱纓小蜂Anagrus nilaparvatae（Pang and Wang） （Hymenoptera：Mymanidae）是我國稻田飛虱的主要卵寄生蜂［38］，寄生轉(zhuǎn)Bt基因和非轉(zhuǎn)Bt基因水稻上褐飛虱卵，稻虱纓小蜂的存活率、發(fā)育歷期、壽命、性比和繁殖力無顯著差異。此外直接暴露于高劑量Cry2Aa蛋白下，稻虱纓小蜂成蟲的存活率和繁殖力不受負(fù)面影響。在褐飛虱的卵和稻虱纓小蜂的成蟲體內(nèi)檢測不出Cry2Aa蛋白，稻虱纓小蜂的生命表參數(shù)不受負(fù)面影響，其對Cry2Aa蛋白不敏感［39］。

二化螟絨繭蜂Cotesia chilonisMatsumura是二化螟幼蟲期重要寄生蜂之一，各代幼蟲的寄生率為10%～90%，對二化螟田間種群動(dòng)態(tài)起著重要的控制作用［40-41］。二化螟絨繭蜂對處于分蘗期健康的TIC-19水稻和對照MH63水稻具有相似趨性，絨繭蜂并不能區(qū)分蟲害后的水稻和對照水稻，信息化合物介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因水稻和二化螟絨繭蜂之間的關(guān)系不會(huì)因水稻轉(zhuǎn)Cry1Ca基因而受到影響［42］。二化螟絨繭蜂寄生取食轉(zhuǎn)Bt基因水稻的二化螟，其結(jié)繭率和寄生率均顯著低于對照，蜂的繭長和前翅長均小于對照；而對發(fā)育歷期、繭塊大小、蜂羽化率、性比等均無顯著不利影響。轉(zhuǎn)cryd1AC/sCk雙價(jià)基因水稻和轉(zhuǎn)Cryd1Ab基因抗蟲水稻中表達(dá)的毒蛋白可以沿食物鏈傳遞。經(jīng)二化螟取食，第三營養(yǎng)級(jí)的寄生性天敵二化螟絨繭蜂可以接觸到毒蛋白，但對其沒有急性毒副作用；而轉(zhuǎn)Bt基因水稻對二化螟絨繭蜂的影響，主要是二化螟取食轉(zhuǎn)Bt基因水稻后，二化螟幼蟲的生長和體內(nèi)營養(yǎng)組分如氨基酸含量和糖含量的變化所致［17］。

2.3 抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對無尾兩棲動(dòng)物的影響

無尾兩棲動(dòng)物在水稻田間很常見，它們對稻田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和穩(wěn)定性具有重要作用。轉(zhuǎn)Bt水稻可能通過3個(gè)途徑對其造成影響：第一通過捕食轉(zhuǎn)Bt水稻上的昆蟲從而直接攝入Bt蛋白［43］，第二釋放在水中的Bt蛋白，通過蛙類高滲透性皮膚進(jìn)入蛙體內(nèi)［44］，第三通過生物結(jié)構(gòu)變化影響蛙類食物種類［45］。

非洲爪蟾Xenopus laevis暴露于Cry1Ca蛋白下，存活率、體重、體長和肝酶活性不發(fā)生顯著變化，轉(zhuǎn)基因水稻T1C-19和非轉(zhuǎn)基因水稻MH63處理組下飼養(yǎng)90 d后，非洲爪蟾的死亡率、體重、每日體重增加量、肝重和脂肪體重?zé)o顯著差異，非洲爪蟾的維、腸、肝、脾和性腺也無非正常病理性變化。轉(zhuǎn)cry1Ca水稻對非洲爪蟾無負(fù)面影響［46］。

黑斑蛙Rana nigromaculata轉(zhuǎn)Bt水稻和非轉(zhuǎn)Bt水稻處理的體重?zé)o顯著影響，從4個(gè)處理全部192只黑斑蛙蝌蚪及成蛙體內(nèi)，沒有檢測出Cry1Ab/1Ac蛋白。轉(zhuǎn)Cry1Ab/1Ac水稻的種植對黑斑蛙不產(chǎn)生不利影響［47］。

3 結(jié)語

抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻的莖葉和花粉等組織內(nèi)有較高的表達(dá)量［36］，水稻害蟲飛虱、二化螟、三化螟、稻縱卷葉螟等取食抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻后，會(huì)在體內(nèi)富集殺蟲蛋白。殺蟲蛋白可以食物鏈傳遞給捕食性天敵，并出現(xiàn)逐級(jí)富集現(xiàn)象，但這種富集并非隨著捕食量的增加而持續(xù)增加，捕食性天敵能在一定程度上降解或者通過其他方式清除部分蛋白，使該蛋白不至于在其體內(nèi)持續(xù)性累積。在實(shí)驗(yàn)處理期內(nèi)，殺蟲蛋白對捕食性天敵生物學(xué)特征無明顯不利的生態(tài)效應(yīng)［21，48］。然而抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻并非對捕食性天敵無其他影響，分子生物學(xué)研究表明殺蟲蛋白對一些蜘蛛的部分基因表達(dá)產(chǎn)生影響。利用Illumina 2000測序平臺(tái)對蜘蛛腸道進(jìn)行轉(zhuǎn)錄、測序并分析其基因表達(dá)情況，顯示富集Bt的擬環(huán)紋豹蛛體內(nèi)相對于正常蜘蛛差異表達(dá)顯著的基因有142個(gè)，包括1個(gè)下調(diào)141個(gè)上調(diào)，并且其差異表達(dá)倍數(shù)都在8倍以上（FDR＜0.05，Log2Ration＞2）［49］。Li［50］對富集了Bt蛋白的擬環(huán)紋豹蛛毒腺與正常擬環(huán)紋豹蛛毒腺進(jìn)行了深度測序，其中上調(diào)基因3 765條，下調(diào)基因3 157條，主要參與的代謝途徑為氧化磷酸化途徑、核糖體等相關(guān)途徑，因而Bt蛋白對擬環(huán)紋豹蛛毒腺基因表達(dá)有一定影響。

寄生性天敵相比較其他非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物而言，其個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量和豐富度對抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻的敏感度最高［17，21，51-53］，但這并不代表轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻本身對寄生性天敵產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)。研究表明Bt毒蛋白對寄生蜂無直接影響［54-56］，推測是由于Bt稻田內(nèi)靶標(biāo)害蟲種群數(shù)量的下降，從而影響了寄生性天敵的生長發(fā)育和種群增長［57］。靶標(biāo)害蟲取食轉(zhuǎn)Bt基因水稻后，體內(nèi)營養(yǎng)組份的變化，也會(huì)對寄生性天敵造成影響［17］。Bt水稻對寄生性天敵的影響比較復(fù)雜，需要從多方面進(jìn)行深入研究［57］。

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