程相涵，寇太記，王儷睿，侯宇朋，徐曉峰，王發(fā)園

(河南科技大學 農(nóng)學院，河南 洛陽 471023)

夜間增溫對小麥-土壤系統(tǒng)影響的研究進展

程相涵，寇太記*，王儷睿，侯宇朋，徐曉峰，王發(fā)園

(河南科技大學 農(nóng)學院，河南 洛陽 471023)

目前，我國糧食生產(chǎn)正遭受以非對稱性增溫為特征的氣候變暖影響，以春冬季和夜間升溫明顯為特征的非對稱性增溫過程與我國主要糧食作物小麥的生育期基本重疊，因此，亟須明確夜間增溫對小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的影響，為準確判斷和預測全球氣候變暖背景下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)對夜間增溫的響應程度與趨勢以及制定對策提供科學依據(jù)。綜述了夜間增溫對小麥物候期、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤微生物、養(yǎng)分含量、呼吸等方面的影響，并對夜間增溫對小麥-土壤系統(tǒng)影響的未來研究方向進行展望，以期為氣候變暖背景下小麥安全生產(chǎn)研究方向的確立及糧食安全生產(chǎn)措施的制定提供理論依據(jù)。

夜間增溫； 小麥； 產(chǎn)量； 品質(zhì)； 土壤環(huán)境

氣候變化是當前世界面臨的主要環(huán)境問題之一，而氣候變暖是其主要表現(xiàn)。近半個世紀以來，氣溫升高已導致大氣和海洋溫度升高，海平面上升[1]。預測到2050年，中國平均氣溫將增加1.2～2.0 ℃[2]。在氣溫升高的同時，全球氣候變暖存在明顯的非對稱特征[3]，其中夜間增幅大于白天[3-4]，日較差呈減小趨勢[5]。研究表明，夜間最低氣溫上升幅度是白天最高氣溫增幅的2～3倍[5-6]，即全球氣候變暖以夜間增溫為主。溫度是影響作物生長發(fā)育的關鍵氣象要素[7]和主要驅(qū)動因子[8]，其中夜間溫度升高會加強夜間呼吸作用，提高土壤溫度，降低土壤濕度，調(diào)控能量、營養(yǎng)物質(zhì)的積累和分配，進而影響作物的生長發(fā)育，并直接或間接影響作物品質(zhì)和產(chǎn)量。另外，氣候變暖表現(xiàn)為春冬兩季夜間溫度較高[6,9]，與冬小麥生育期基本重疊，故夜間增溫必將影響小麥的生產(chǎn)。鑒于此，綜述了夜間增溫對小麥物候期、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤微生物、養(yǎng)分含量、呼吸等方面的影響，以期為氣候變暖背景下小麥安全生產(chǎn)研究方向的確立及糧食安全生產(chǎn)措施與對策的制定提供理論依據(jù)。

1 夜間增溫對小麥生長及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響

溫度是調(diào)節(jié)和控制農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的關鍵因子，其控制農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的化學反應速率，調(diào)節(jié)土壤-植物系統(tǒng)中能量、水分和養(yǎng)分的運移及碳水化合物的生產(chǎn)與分配。針對氣候變暖對小麥生長影響的研究開始較早[10-12]，相關研究取得了多方面進展，而關于夜間增溫對小麥影響的研究始于IPCC(2007)第四次評估報告[3]。目前的研究主要集中在夜間增溫對小麥物候期、農(nóng)藝性狀(葉面積、分蘗、株高、根系)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響方面。

1.1 夜間增溫對小麥物候期的影響

溫度直接影響作物的光合作用及生長速率，進而影響小麥的物候。利用作物模型發(fā)現(xiàn)，1981—2005年，我國北部冬小麥物候期受到氣候變暖的影響[13]。而且眾多研究也表明，夜間增溫條件下，冬小麥的冬前生育時期延長，越冬期大幅度縮短，冬后各生育階段不同程度提前[7,14-15]，最終致使全生育期縮短[14,16]。其中，氣候變暖致使小麥花期改變[17-18]的最主要原因是花前生育階段的大幅縮短[19]。目前，關于增溫影響小麥營養(yǎng)生長期、生殖生長期并縮短全生育期的原因，有研究認為與我國北方春秋兩季的溫度變化及日較差縮短有關[20]；也有研究認為，生育期縮短是由于日最低溫和日最高溫升高均會促使冬小麥過早成熟衰老所造成的[21]；還有研究認為，夜間增溫并未縮短冬小麥的活動生育期即活動積溫下的各生育階段[7]。這種差異可能與增溫幅度、研究區(qū)域及小麥品種抗性差異有關。

1.2 夜間增溫對小麥農(nóng)藝性狀的影響

小麥葉面積在很大程度上決定了小麥冠層對光的利用能力及小麥的生長速率，進而影響小麥的生物量及產(chǎn)量[22]。研究發(fā)現(xiàn)，葉面積受環(huán)境因素的影響大于品種間差異的影響，且極易受溫度變化影響[22]。王若瑜等[23]、蒲金涌等[24]分析歷史資料發(fā)現(xiàn)，冬季氣候變暖會使冬小麥葉面積指數(shù)增大。試驗研究也證明，夜間增溫促進小麥葉片生長、葉面積增大[25]，這將有利于冬小麥干物質(zhì)的生產(chǎn)和產(chǎn)量的形成。從分蘗來看，溫度升高能促進小麥生長和分蘗[26-28]，但會減少小麥無效分蘗[26]。這是因為在夜間溫度較高條件下，越冬階段開始較晚且持續(xù)時間短；另外，在越冬前、后階段，夜間增溫減少了小麥處于0 ℃以下的天數(shù),延長了小麥活躍生長時期，進而影響小麥分蘗的形成[29]。此外，夜間增溫對小麥株高也有影響，但是研究結果存在爭議。有的研究認為，夜間增溫可顯著提高小麥的株高[23-24,26]，這可能是因為小麥無效分蘗的減少降低了能量與營養(yǎng)的消耗，從而促使較多的光合產(chǎn)物用于小麥生長[26]；也有研究認為，在夜間增溫條件下，小麥株高降低[27]或不改變[29]，這可能分別與生育期的縮短[27]或品種差異[30]有關。因此，關于夜間增溫對小麥株高的影響仍有待進一步研究。增溫對小麥根系也有一定的影響，但相關研究較少。研究發(fā)現(xiàn)，夜間適度增溫將顯著改變根系數(shù)量和形態(tài)，增加小麥根系的干質(zhì)量(得益于根系活力的提高與生長發(fā)育的加快)及根冠比，并在孕穗期到抽穗期影響最大[31-32]。這表明，夜間增溫將導致植株地下干物質(zhì)積累的增加值高于地上干物質(zhì)積累的增加值，夜間增溫可能會促進碳水化合物向地下分配，進而直接促進根系生長，也可能通過影響土壤的溫度和濕度間接影響根系生長；而小麥根冠比在抽穗后增加趨勢減緩，可能是由于在抽穗后夜間增溫引起根系生物量積累下降、地上生物量增加所造成的[31]。這不同于在黑心菊草上發(fā)現(xiàn)的增溫降低根系的鮮、干質(zhì)量的結果[33]，這可能與不同物種對增溫的響應與適應機制差異有關[34]。

1.3 夜間增溫對小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響

氣候變暖不僅影響小麥的生長發(fā)育，還將影響小麥產(chǎn)量，但研究結果無定論，而且小麥產(chǎn)量構成因素對夜間增溫的響應差異也較大。房世波等[27]和Lobell[28]均發(fā)現(xiàn)，夜間增溫減少小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量；但前者發(fā)現(xiàn)夜間增溫增加穗數(shù)[28]，而后者認為夜間增溫增加無效穗數(shù)[27]。也有研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫在偏冷年份顯著增加小麥有效穗數(shù)，但對穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量無影響[7]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，增溫可以增加小麥籽粒的灌漿速率，大大縮短灌漿時間[35]。結合這些研究推測出，小麥產(chǎn)量構成因素響應夜間增溫的態(tài)勢主要受溫度年型、研究區(qū)域和小麥品種之間的差異制約[7,27-28,35-36]。由于夜間增溫對小麥產(chǎn)量構成因素的影響不完全一致，直接導致了夜間增溫對小麥產(chǎn)量的影響存在差異。

根據(jù)已有研究報道，夜間增溫可導致小麥減產(chǎn)[3,7,16,27,37]、增產(chǎn)[7,18,26,29,35,38-42]或?qū)Ξa(chǎn)量無影響[7,27]等不同結果。有的研究認為，氣候變暖會導致小麥減產(chǎn)[3]。Asseng等[37]利用30 a時間采用30種不同的小麥模型進行模擬發(fā)現(xiàn)，未來全球氣溫每升高1 ℃，全球小麥產(chǎn)量將下降6%，并且會根據(jù)時空條件不同，發(fā)生更多的變化。在我國北方雨養(yǎng)小麥區(qū)，也發(fā)現(xiàn)夜間增溫會導致小麥減產(chǎn)[7,16,27]。關于減產(chǎn)的原因，可能主要是由夜間增溫使小麥營養(yǎng)生長期延長、灌漿期縮短[16,27]并且灌漿期間遭受高溫脅迫[43]導致。另有研究認為，氣候變暖對小麥產(chǎn)量有積極影響[18,29,38-41]。Xiao等[42]通過對歷史數(shù)據(jù)進行分析預測，氣候變暖將會引起低緯度和高緯度地區(qū)小麥分別增產(chǎn)3.1%和4.0%，且其在2010年通過試驗證實了該預測結果[35]。在我國北方水澆地麥區(qū)，也發(fā)現(xiàn)夜間增溫增加了冬小麥產(chǎn)量，可能是因為溫度升高直接降低了凍害對小麥的影響[29,38-39]；也可能是由于氣候變暖導致冬后小麥生育期提前，這間接避免了花后小麥灌漿期的高溫脅迫[18,40-41]。還有研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫對偏暖年份的小麥產(chǎn)量無影響[7]。這主要是由于偏暖年份夜間增溫對小麥不同產(chǎn)量構成因素的影響相反(其降低千粒質(zhì)量，但增加有效穗數(shù)和穗粒數(shù))或無顯著影響[7]所致。這表明，夜間增溫對小麥產(chǎn)量形成的影響較復雜，受外部因素如夜間增溫幅度與時空差異、增溫對麥田水肥供應的影響差異等和內(nèi)部因素如小麥遺傳與生理性狀差異等的影響，現(xiàn)有試驗結果無法準確預測小麥產(chǎn)量響應夜間增溫的態(tài)勢。

1.4 夜間增溫對小麥品質(zhì)的影響

溫度增加改變小麥籽粒的物質(zhì)組成，進而影響小麥品質(zhì)，但在不同生育時期，增溫對小麥品質(zhì)的影響程度不同[44-45]。從開花到成熟之前，適度的高溫提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量[44]；開花后適度的夜間增溫可增加小麥籽粒粗蛋白和濕面筋含量，但會降低小麥出粉率、籽粒容重及面粉中的灰分含量、粗脂肪含量和降落值[45]；開花后夜間高溫對籽粒中含氮量無影響，而灌漿期間夜間高溫將增加籽粒含氮量[45]。這表明，不同生長階段籽粒中氮和淀粉的積累對短期高溫存在不同的敏感性。另外，花后夜間增溫顯著影響小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量，增加蛋白質(zhì)總量(得益于籽粒中球蛋白、清蛋白、醇蛋白含量的提高)，降低谷蛋白含量[46-47]。而全生育期的夜間增溫則對蛋白質(zhì)總量產(chǎn)生負面影響，但顯著提高谷蛋白含量[48]。此外，小麥品質(zhì)對溫度的響應也因品種和區(qū)域的不同而存在差異。研究發(fā)現(xiàn)，不同小麥品種對高溫的反應存在差異，故小麥品質(zhì)變劣的高溫閾值也因品種而不同[45]。另外，隨夜間溫度升高，表征小麥面粉加工品質(zhì)的降落值和回復值降低，但稀懈值和崩解值因地區(qū)不同存在差異[48]。

2 夜間增溫對麥田土壤環(huán)境的影響

土壤是小麥根系生長的基礎環(huán)境，研究夜間增溫對麥田土壤環(huán)境的影響將有助于進一步闡釋夜間增溫對小麥生長的影響態(tài)勢和機制。目前，關于夜間增溫對麥田土壤環(huán)境的影響研究主要集中于土壤微生物、養(yǎng)分含量、呼吸這3個方面。

2.1 土壤微生物

土壤微生物是土壤的重要組成部分，其活性與數(shù)量是評價土壤肥力的重要指標[49]。研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫在不同程度上降低微生物活性，這可能是由于在土壤水分受限制情況下，增溫提高植株水分耗損，從而進一步降低土壤水分含量，進而抑制微生物活性[27,32]；或者增溫促進小麥生長和干物質(zhì)積累進而增加了養(yǎng)分吸持[50-51]，降低了土壤微生物可利用的養(yǎng)分數(shù)量，進而限制微生物活性[52]?；谧匀幌到y(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫對土壤微生物生物量的影響存在增加[53]或不變[48]等不同結論，但缺乏農(nóng)田系統(tǒng)相關報道。顯然，針對麥田土壤微生物生物量和活性響應夜間增溫的研究亟須加強。

2.2 土壤養(yǎng)分含量

農(nóng)田土壤pH值和有效養(yǎng)分含量能反映土壤養(yǎng)分的平衡狀況。研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫將降低小麥生長旺盛期土壤的pH值及有效養(yǎng)分含量[31-32]；顯著降低土壤堿解氮含量及小麥抽穗前、后土壤有效磷、速效鉀含量[32]。這可能是因為增溫導致土壤溫度升高，促進了土壤有效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和運移[50]，或者促進了植物對養(yǎng)分的吸收利用[50-51]，進而改變了土壤中的養(yǎng)分狀況和pH值。另外，夜間增溫導致土壤pH值下降，可活化或轉(zhuǎn)化土壤中難溶性物質(zhì)[50]，利于將更多有效養(yǎng)分供給小麥助其生長。

2.3 土壤呼吸

土壤呼吸強度是表征土-氣界面氣體交換強度和碳循環(huán)速率的重要指標，反映了土壤碳物質(zhì)代謝的強度和土壤生物活性。溫度可通過直接或間接作用影響土壤呼吸[54]。研究表明，夜間增溫將提高小麥根際土壤呼吸速率，但降低土壤的基礎呼吸速率，這可能是由于夜間增溫改變了作物生物量，并加快了作物對養(yǎng)分的吸收速率等，從而影響土壤微生物與作物根系之間養(yǎng)分的競爭。夜間增溫對小麥土壤總呼吸速率的影響在不同生育時期差異明顯，拔節(jié)期提高土壤呼吸速率，成熟期降低土壤呼吸速率[55]。這與草地自然系統(tǒng)的研究結果一致[56]。但劉艷等[57]研究發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)期后增溫將促進土壤呼吸，且在生長后期更明顯。造成此差異的原因可能是由于土壤呼吸是土壤釋放CO2的過程，增溫改變了土壤水分[55]，進而影響土壤呼吸和氣體在土壤孔隙通道中的排放擴散速率。目前的研究結果顯示，增溫對農(nóng)田土壤呼吸的影響較復雜[58]，故需進行大量麥田土壤碳周轉(zhuǎn)原位監(jiān)測研究。

綜上，目前針對夜間增溫對麥田土壤環(huán)境影響研究結果的可靠性及產(chǎn)生原因仍有待驗證與分析，亟待針對土壤系統(tǒng)增加研究對象與數(shù)量，以便更深入全面了解夜間增溫對小麥-土壤系統(tǒng)的影響。

3 展望

非對稱性增溫對小麥的影響研究已取得了一些重要成果，但主要來源于有限的幾個研究點的短期試驗監(jiān)測結果，缺乏長期定位監(jiān)測與動態(tài)聯(lián)網(wǎng)資料，而利用模型模擬增溫研究受因子選擇制約與實際氣候變暖間存在差異[59]，目前響應非對稱性增溫的結果呈現(xiàn)出極大的變異性[59]，且夜間增溫對小麥-土壤系統(tǒng)地下過程的影響研究偏少，未考慮空氣成分(如CO2、O3、H2O等)變化與增溫的互作效應。總之，目前所獲數(shù)據(jù)難以準確預測和理解全球氣候變暖尤其夜間增溫對小麥的影響，基于現(xiàn)有研究成果，未來應側重以下工作。

(1)開展非對稱性增溫對小麥-土壤系統(tǒng)影響的長期定位聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測和環(huán)境模擬研究。準確把握氣候變暖對小麥-土壤系統(tǒng)的影響及其機制需要大量數(shù)據(jù)和長期可靠的結果，開展聯(lián)網(wǎng)的廣區(qū)域、多點位、長期增溫試驗模擬研究是獲得足夠可靠數(shù)據(jù)的基本途徑。在試驗研究數(shù)據(jù)基礎上，開發(fā)或優(yōu)化現(xiàn)有的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)氣候環(huán)境變化模型，并加以數(shù)據(jù)模擬與計算，從而準確預測評價氣候變暖對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響，進而更好地估算評價氣候變暖的生態(tài)環(huán)境效應。

(2)借助長期定位聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測平臺加強夜間增溫對主栽小麥品種影響的系統(tǒng)研究。由于小麥響應高溫的閾值存在品種差異，這為抗性小麥培育與生物危害風險評估提供了重要依據(jù)。不同小麥品種在響應增溫時呈現(xiàn)出生長與生產(chǎn)差異，主要受生育期、生理代謝活動強度、遺傳性狀、生長季節(jié)、溫度、濕度與農(nóng)藝管理差異等因素影響，致使研究更加復雜化，只有借助聯(lián)網(wǎng)試驗平臺開展加強針對主栽優(yōu)勢品種的有關時空差異及環(huán)境因子對比的多年重復研究，才能客觀認知氣候變暖對小麥生產(chǎn)的影響態(tài)勢與作用機制、選育適應全球增溫的品種和制定科學農(nóng)藝管理措施及確保氣候變化背景下的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

(3)加強夜間增溫對麥田土壤環(huán)境的影響研究。闡明夜間增溫環(huán)境下麥田土壤環(huán)境(如土壤呼吸，土壤微生物數(shù)量、活性及群落結構，植物根系形態(tài)及功能，土壤演替與肥力供應等)的特征是客觀全面評價小麥生產(chǎn)、土壤碳收支與循環(huán)等的基本條件。夜間增溫影響土壤呼吸、根系生物量與根冠比、土壤微生物(如活性)和土壤化學性質(zhì)(pH值、有效養(yǎng)分含量)，但目前缺乏關于植物碳地下分配數(shù)量與質(zhì)量、根系形態(tài)與功能的系統(tǒng)研究，尚未能系統(tǒng)掌握土壤微生物(尤其群落結構、生物量等)變化特征，頗少報道土壤養(yǎng)分吸收利用和土壤物理結構的變化特征等。這已嚴重阻礙了客觀準確認知作物生產(chǎn)、土壤碳收支與循環(huán)、礦質(zhì)元素的地球生物化學循環(huán)等對氣候變暖的響應態(tài)勢。今后應加強氣候變暖對麥田土壤環(huán)境的影響研究。

(4)加強夜間增溫和其他環(huán)境因子對小麥-土壤系統(tǒng)的復合影響研究。當前農(nóng)田系統(tǒng)受夜間增溫和大氣中CO2濃度增加、臭氧污染、干旱脅迫、土壤污染等其他環(huán)境脅迫因子的復合作用，諸多環(huán)境因子對農(nóng)田系統(tǒng)的作用相互關聯(lián)，因此，這些環(huán)境因子的復合作用必然影響小麥-土壤系統(tǒng)對氣候變暖的響應程度。目前，針對氣候變暖與其他環(huán)境因子(如大氣CO2濃度、臭氧污染、土壤污染、水分有效性等)的復合效應研究偏少、不夠系統(tǒng)深入，現(xiàn)有成果較難判斷氣候變暖對小麥-土壤系統(tǒng)的影響程度與趨勢。因此，亟須加強增溫與其他環(huán)境因素對農(nóng)田系統(tǒng)的復合效應研究。

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Advance in Effects of Nighttime Warming on Wheat-Soil Ecosystem

CHENG Xianghan,KOU Taiji*,WANG Lirui,HOU Yupeng,XU Xiaofeng,WANG Fayuan

(College of Agriculture,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471023,China)

Currently asymmetric warming affected the grain production in China.The asymmetric warming exhibited relatively more increase at night and in spring and winter seasons,and this course of asymmetric warming basically overlapped with the growth period of wheat.Therefore,it was very urgent to understand the effect of nighttime warming on good quality and high yield of wheat grain,so as to provide scientific basis for accurately judging and predicting the response degree of agro-ecosystem to nighttime warming and further making countermeasures under global climate warming condition.This paper summarized the effects of nighttime warming on the growth phenology,agronomic characters,yield and grain quality of wheat,soil microorganism,nutrient content,and soil respiration,etc,and the future research directions about the effects of nighttime warming on wheat-soil ecosystem were also discussed,so as to provide theoretical basis for both establishing research direction in the safe wheat production and making safe measures in food production under climate warming condition.

nighttime warming; wheat; yield; quality; soil environment

2016-11-10

河南科技大學人才基金項目(09001266);河南科技大學創(chuàng)新團隊項目(2015TTD002)

程相涵(1992-)，女，河南許昌人，在讀碩士研究生，研究方向：植物營養(yǎng)與環(huán)境。E-mail:chengxianghan@163.com

*通訊作者：寇太記(1975-)，男，河南新鄉(xiāng)人，副教授，博士，主要從事碳氮循環(huán)與全球變化、植物營養(yǎng)與環(huán)境研究工作。 E-mail:tjkou@aliyun.com

S152.1;S154

A

1004-3268(2017)06-0023-06