翟志軍+李祖毅+黃曉露+劉軍+程飛+楊梅

摘要：鋁毒害被認(rèn)為是酸性土壤中限制植物生長(zhǎng)的主要因子之一，試驗(yàn)以巨尾桉9號(hào)（Eucalyptus grandis ×urophylla GLGU 9）組織培養(yǎng)苗為材料，探討了5種外源酚酸（對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、苯甲酸、阿魏酸和肉桂酸）對(duì)120 mg/L Al3+脅迫下桉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)狀況及其抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，在Al3+脅迫下，桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，同時(shí)幼苗體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）活性和丙二醛（MDA）含量明顯升高，而葉綠素含量降低；在加入外源酚酸后，桉樹(shù)幼苗的葉綠素含量、CAT、PPO活性呈上升趨勢(shì)，而SOD活性和MDA含量呈下降趨勢(shì)。添加低濃度的外源酚酸后，鋁脅迫得到明顯緩解，可促進(jìn)桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)，均以10 mg/L的香草酸和苯甲酸處理的緩解效果最佳；高濃度的酚酸處理則抑制桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：桉樹(shù)；鋁脅迫；外源酚酸；生長(zhǎng)；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.39 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）20-5286-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.030

Abstract： Aluminium is one of the major factors to limit plant growth in acid soils. To investigate the impact of phenolic acids on the growth and antioxidant system of Eucalyptus grandis × urophylla GLGU 9 seedlings under aluminum stress， the treatments of five kinds of phenolic acids were conducted by adding P-hydroxybenzoic acid， Vanillic acid， Benzoic acid， Ferulaic acid， Cinnamic acid to the soils under 120 mg/L Al3+ treatments. The results showed that， under aluminium stress， the growth of Eucalyptus seedlings was restrained； the activity of SOD， CAT， PPO and content of MDA were obviously increased； while chlorophyll content were reduced. After addition of phenolic acids， the physiological indices of Eucalyptus seedlings varied under different concentration. In total， the content of chlorophyll and the activity of CAT， PPO increased， but the activity of SOD and content of MDA decreased. The aluminum stress was significantly relieved by some acids at certain concentration as the treatments of low concentration promoted the growth of Eucalyptus seedlings. Vanillic acid and benzoic acid had the best alleviation effect to aluminum toxicity at the concentration of 10 mg/L.

Key words： Eucalyptus； aluminium stress； phenolic acid； growth； antioxidant system

桉樹(shù)是世界著名的三大速生樹(shù)種之一，具有適應(yīng)性強(qiáng)、樹(shù)干通直、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛等特點(diǎn)，是重要的短周期工業(yè)用材樹(shù)種。近年來(lái)，酸鋁環(huán)境被證實(shí)是影響短輪伐期人工林地生產(chǎn)力下降的一個(gè)因素。中國(guó)南方土壤屬于富鋁化的酸性土壤，又由于工業(yè)化的不斷發(fā)展、人工林連作及施用化學(xué)肥料等原因，更加劇了富鋁化酸性土壤的酸化程度[1，2]。當(dāng)土壤pH<5時(shí)，土壤中難溶性的鋁被活化為可溶性的Al3+，這對(duì)大多數(shù)植物會(huì)產(chǎn)生毒害作用[3]。桉樹(shù)屬于比較喜酸的樹(shù)種，適生的土壤pH為3.97～4.80[4]，其生長(zhǎng)環(huán)境中鋁離子含量較高。有報(bào)道[5，6]稱(chēng)，濃度為120 mg/L的鋁溶液對(duì)桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的抑制作用，并且不同的桉樹(shù)無(wú)性系耐鋁性存在差異，巨尾桉9號(hào)（Eucalyptus grandis×urophylla GLGU 9）就對(duì)鋁脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[7]。在桉樹(shù)研究上，除了篩選耐鋁品系外，如何緩解鋁毒害的作用需要深入探索。

酚酸物質(zhì)是植物生理代謝過(guò)程中通過(guò)草莽酸途徑產(chǎn)生的一類(lèi)帶酚基團(tuán)的小分子有機(jī)酸[8]，是參與植物自我防御的重要物質(zhì)[9]。在生物脅迫和非生物脅迫下，植物根系會(huì)分泌相應(yīng)的酚酸物質(zhì)，以適應(yīng)外界環(huán)境的變化，其為植物長(zhǎng)期適應(yīng)酸性貧瘠的土壤環(huán)境起到了有益作用，如儲(chǔ)存養(yǎng)分、除去鋁毒害、提高磷的有效性、調(diào)節(jié)氮循環(huán)、防止食草動(dòng)物的攝取等。試驗(yàn)通過(guò)分析施用外源酚酸對(duì)鋁處理下桉樹(shù)幼苗葉片生理生化及形態(tài)特征的變化影響，討論外源酚酸對(duì)鋁毒害的緩解作用，篩選緩解作用較好的酚酸種類(lèi)及其濃度，為找到緩解植物鋁毒害的途徑提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在廣西大學(xué)林學(xué)院校內(nèi)苗圃實(shí)驗(yàn)基地，為避免強(qiáng)光照和雨水對(duì)試驗(yàn)的影響，供試桉樹(shù)幼苗置于育種棚育苗區(qū)內(nèi)盆栽培養(yǎng)。選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3個(gè)月巨尾桉9號(hào)組織培養(yǎng)苗作為試驗(yàn)材料，以黃心土與河沙（2∶1）混合作為盆中栽培基質(zhì)。將桉樹(shù)苗移栽至花盆后，以1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)1周后，再進(jìn)行鋁脅迫和酚酸處理。入試酚酸有對(duì)羥基苯甲酸（P-hydroxy benzoic acid）、香草酸（Vanillic acid）、苯甲酸（Benzoic acid）、阿魏酸（Ferulic acid）、肉桂酸（Cinnamic acid），處理濃度都分別為10、50、100 mg/L；鋁處理為120 mg/L Al3+，pH=4.0，供試鋁試劑為AlCl3·6H2O（分析純）；設(shè)空白對(duì)照（CK1）和鋁脅迫對(duì)照（CK2）；共17個(gè)處理，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株苗。每15 d施加鋁溶液和酚酸處理液，每隔10 d向花盆澆200 mL 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。試驗(yàn)時(shí)間2012年1月20日至4月20日，歷時(shí)3個(gè)月。

1.2 測(cè)定方法

試驗(yàn)處理前后，分別測(cè)定桉樹(shù)幼苗的苗高和地徑；試驗(yàn)結(jié)束后，采集幼苗第三至第八片新鮮綠色葉片進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)定。參照李合生[10]的方法，葉綠素（Chlorophyll）含量采用丙酮法測(cè)定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑比色法測(cè)定，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定，多酚氧化酶（PPO）活性采用鄰苯二酚法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件整理，并用其做圖；在SPSS 19.0軟件環(huán)境下進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源酚酸對(duì)鋁處理下桉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)桉樹(shù)幼苗苗高生長(zhǎng)的影響 外源酚酸對(duì)鋁處理下桉樹(shù)幼苗苗高生長(zhǎng)的影響情況見(jiàn)圖1。從圖1可見(jiàn)，鋁處理后的桉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)情況較差，施用酚酸后，苗木生長(zhǎng)狀況有所好轉(zhuǎn)。鋁脅迫對(duì)照（CK2）的幼苗苗高增長(zhǎng)量明顯小于空白對(duì)照（CK1），表明鋁脅迫抑制了桉樹(shù)幼苗的高生長(zhǎng)。施加外源酚酸后，除了100 mg/L 肉桂酸處理外，其余處理的苗高增長(zhǎng)量都大于CK1，說(shuō)明外源酚酸緩解了鋁毒，促進(jìn)了桉樹(shù)幼苗的高生長(zhǎng)。各處理苗高增長(zhǎng)量多呈顯著差異（P<0.05）。在鋁處理下，對(duì)羥基苯甲酸和肉桂酸在50 mg/L時(shí)苗高增長(zhǎng)量最大；香草酸和苯甲酸均表現(xiàn)隨處理濃度的增加，苗高增長(zhǎng)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。5種酚酸對(duì)幼苗高生長(zhǎng)促進(jìn)作用的強(qiáng)弱排序?yàn)橄悴菟帷⒈郊姿?、?duì)羥基苯甲酸、阿魏酸、肉桂酸。

2.1.2 對(duì)桉樹(shù)幼苗地徑生長(zhǎng)的影響 在鋁脅迫下，外源酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗地徑增長(zhǎng)量的影響情況見(jiàn)圖2。從圖2可見(jiàn)，不同外源酚酸處理對(duì)鋁脅迫的桉樹(shù)幼苗地徑生長(zhǎng)量影響較小，其中CK1的幼苗地徑增長(zhǎng)量大于CK2，說(shuō)明鋁脅迫對(duì)桉樹(shù)幼苗的地徑生長(zhǎng)有一定的負(fù)面影響。在不同酚酸、不同濃度的處理中，只有10 mg/L香草酸和10 mg/L苯甲酸2個(gè)處理的幼苗地徑增長(zhǎng)量（都為5.19 mm）大于CK1（4.88 mm）。不同濃度的對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、苯甲酸、阿魏酸處理均表現(xiàn)為10 mg/L處理下的地徑增長(zhǎng)最大，隨處理濃度的增加，地徑增長(zhǎng)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

2.2 外源酚酸對(duì)鋁處理下桉樹(shù)幼苗生理的影響

2.2.1 對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片葉綠素含量的影響 葉綠素是植物完成光合作用的重要物質(zhì)，試驗(yàn)對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片葉綠素含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖3。從圖3可見(jiàn)，鋁脅迫對(duì)照（CK2）的桉樹(shù)幼苗葉片葉綠素總含量顯著低于（P<0.05）空白對(duì)照（CK1），可見(jiàn)鋁離子處理導(dǎo)致幼苗葉片葉綠素含量降低。同時(shí)5個(gè)施用不同酚酸處理的鋁脅迫桉樹(shù)幼苗葉片葉綠素含量變化各異，其中對(duì)羥苯甲酸、香草酸、苯甲酸、肉桂酸處理在10～100 mg/L范圍內(nèi)隨濃度增加，葉片葉綠素含量皆呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，對(duì)羥基苯甲酸處理的葉綠素含量最大值出現(xiàn)在50 mg/L，香草酸在10 mg/L，苯甲酸在50 mg/L，肉桂酸在50 mg/L；而阿魏酸處理在10～100 mg/L范圍內(nèi)隨濃度增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。從圖3還可見(jiàn)，除苯甲酸10 mg/L處理和肉桂酸100 mg/L處理外，其他處理的葉綠素含量皆高于CK2，且對(duì)羥基苯甲酸50、100 mg/L處理和苯甲酸50 mg/L處理、阿魏酸100 mg/L處理的葉綠素含量高于CK1，可見(jiàn)5種酚酸在一定濃度范圍內(nèi)緩解了鋁離子對(duì)桉樹(shù)葉片葉綠素的破壞；而苯甲酸10 mg/L處理和肉桂酸100 mg/L處理導(dǎo)致了葉綠素含量的進(jìn)一步降低?？偟膩?lái)說(shuō)，阿魏酸和對(duì)羥基苯甲酸對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片葉綠素含量的影響較大，變異系數(shù)分別為10.07%和12.03%，肉桂酸、苯甲酸、香草酸對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片葉綠素的影響依次減小。

2.2.2 對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片MDA含量的影響 試驗(yàn)對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片MDA含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖4。從圖4可見(jiàn)，鋁脅迫對(duì)照（CK2）的桉樹(shù)幼苗葉片MDA含量顯著高于（P<0.05）空白對(duì)照（CK1），說(shuō)明鋁離子處理增強(qiáng)了膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，導(dǎo)致幼苗葉片MDA含量增加。同時(shí)5個(gè)施用不同酚酸處理的鋁脅迫桉樹(shù)幼苗葉片的MDA含量變化各異，其中對(duì)羥基苯甲酸各濃度處理的葉片MDA含量與CK2相差不大，阿魏酸則高于CK2，兩者對(duì)鋁毒害的緩解作用較??；香草酸在低濃度（10 mg/L）處理后，MDA含量略高于CK2，但在中高濃度（50、100 mg/L）處理后，MDA含量急劇降低，比CK2分別下降了51%、53%；苯甲酸100 mg/L處理和肉桂酸50、100 mg/L處理后，與香草酸在中高濃度時(shí)的MDA含量差異不顯著（P>0.05），變異系數(shù)分別為44.34%、34.81%、28.33%，說(shuō)明苯甲酸100 mg/L處理和肉桂酸50、100 mg/L處理可減輕鋁對(duì)植物的傷害。

2.2.3 對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片SOD活性的影響 試驗(yàn)對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片SOD活性的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖5。從圖5可見(jiàn)，桉樹(shù)幼苗葉片SOD活性在鋁脅迫對(duì)照（CK2）處理后略高于空白對(duì)照（CK1），除在肉桂酸50、100 mg/L處理后SOD活性變化2個(gè)對(duì)照相比差異顯著（P<0.05）外，其他不同酚酸處理的SOD活性變化差異則未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。其中對(duì)羥基苯甲酸處理的桉樹(shù)幼苗SOD活性隨處理濃度的升高呈下降趨勢(shì)；香草酸和阿魏酸處理的桉樹(shù)幼苗SOD活性變化趨勢(shì)剛好與對(duì)羥基苯甲酸處理相反。與CK2相比，苯甲酸的3個(gè)處理濃度的SOD活性略低，但波動(dòng)幅度較?。蝗夤鹚嵩诘蜐舛龋?0 mg/L）處理后，SOD活性與CK2最相近，而濃度為50、100 mg/L時(shí)，SOD活性急劇下降，分別比CK2降低了8%、9%。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是高濃度的肉桂酸處理帶來(lái)的活性氧增加遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)正常的歧化能力，破壞了細(xì)胞內(nèi)酶的活性和多種功能，進(jìn)而影響新陳代新，使SOD活性反而受到抑制。總的來(lái)看，各種酚酸不同濃度處理對(duì)桉樹(shù)幼苗SOD活性的影響都不強(qiáng)，變異系數(shù)也小，5種酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片SOD活性作用的強(qiáng)弱排序?yàn)槿夤鹚帷⑾悴菟?、?duì)羥基苯甲酸、阿魏酸、苯甲酸。

2.2.4 對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片CAT活性的影響 試驗(yàn)對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片CAT活性的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖6。從圖6可見(jiàn)，在鋁脅迫下，桉樹(shù)幼苗體內(nèi)的CAT活性明顯升高，即CK2>CK1；在不同酚酸處理后，桉樹(shù)幼苗葉片的CAT活性變化差異較大，部分處理與CK2或CK1之間差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。其中對(duì)羥基苯甲酸和肉桂酸處理后桉樹(shù)幼苗葉片CAT活性在50 mg/L處最高；香草酸和阿魏酸在10 mg/L處理后最高，苯甲酸則在100 mg/L處理后達(dá)到最高。除香草酸50、100 mg/L、苯甲酸10 mg/L、阿魏酸50 mg/L、肉桂酸10和100 mg/L處理外，其他處理的葉片CAT活性皆高于CK2；苯甲酸10 mg/L、肉桂酸100 mg/L處理的葉片CAT活性低于CK1。說(shuō)明外源酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗CAT活性的影響較大，各酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片CAT活性作用的強(qiáng)弱排序?yàn)槿夤鹚?、苯甲酸、香草酸、?duì)羥基苯甲酸、阿魏酸，變異系數(shù)分別為91.98%、69.37%、55.17%、45.80%、34.24%。

2.2.5 對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片PPO活性的影響 PPO也是一種氧化還原酶，是一種重要的抗逆性生化指標(biāo)。試驗(yàn)對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片PPO活性的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖7。從圖7可見(jiàn)，鋁脅迫對(duì)照（CK2）處理后桉樹(shù)幼苗葉片PPO活性顯著高于空白對(duì)照（CK1），可見(jiàn)鋁脅迫處理導(dǎo)致幼苗葉片PPO活性增大。鋁脅迫后，隨酚酸濃度增加，對(duì)羥基苯甲酸處理的桉樹(shù)幼苗葉片PPO活性呈現(xiàn)上升的變化趨勢(shì)，香草酸、苯甲酸處理的PPO活性呈現(xiàn)出先下降后上升的變化趨勢(shì)，阿魏酸和肉桂酸處理后PPO活性則是先上升后下降的變化趨勢(shì)。其中對(duì)羥基苯甲酸10和50 mg/L處理、香草酸50 mg/L處理、苯甲酸全部濃度處理的葉片PPO活性低于CK2，而阿魏酸、肉桂酸各處理皆高于CK2?？梢?jiàn)對(duì)羥基苯甲酸、香草酸和苯甲酸在一定濃度范圍內(nèi)減緩了鋁脅迫處理下葉片PPO活性上升的程度，而阿魏酸和肉桂酸則進(jìn)一步促進(jìn)了葉片PPO活性的增強(qiáng)。各酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗葉片PPO活性作用的強(qiáng)弱排序?yàn)橄悴菟?、?duì)羥基苯甲酸、苯甲酸、阿魏酸、肉桂酸。

3 小結(jié)與討論

植物對(duì)鋁毒的抗性涉及到多個(gè)信號(hào)分子和信號(hào)途徑[11]，利用化學(xué)信號(hào)物質(zhì)緩解植物鋁毒效應(yīng)的研究逐漸受到關(guān)注。近幾年一些學(xué)者分別報(bào)道了硅、抗壞血酸、水楊酸等物質(zhì)對(duì)鋁脅迫下水稻、大麥、菊芋等農(nóng)作物的生長(zhǎng)、葉綠素、MDA及抗氧化酶等指標(biāo)的評(píng)價(jià)，表明這些物質(zhì)對(duì)鋁毒害具有一定的緩解作用[12-14]，而目前有關(guān)酚酸物質(zhì)對(duì)鋁毒的緩解作用尚未引起關(guān)注。酚酸被認(rèn)為具有較強(qiáng)的化感活性[15]，化感效應(yīng)與酚酸物質(zhì)的種類(lèi)及濃度有關(guān)，多表現(xiàn)出低促高抑的現(xiàn)象[16，17]，另一方面，酚酸也是植物在逆境環(huán)境下進(jìn)行自我防御的重要物質(zhì)，這在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值[18]。試驗(yàn)結(jié)果表明，在鋁脅迫下，施用酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及生理的影響因酚酸種類(lèi)和濃度的不同而異。

葉綠素是植物完成光合作用的重要物質(zhì)，植物受鋁毒后，葉綠體被膜遭到破壞，葉綠素含量下降，總光合作用和光合速率也會(huì)降低[19]。桉樹(shù)幼苗在鋁脅迫下葉綠素含量下降，MDA含量顯著升高；施加一定濃度范圍內(nèi)的外源酚酸后，整體表現(xiàn)出低濃度處理的幼苗葉綠素含量高、高濃度處理的幼苗葉綠素含量低的趨勢(shì)；而MDA含量隨處理濃度的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明外源酚酸有助于緩解鋁毒。SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，當(dāng)植物體內(nèi)活性氧含量升高時(shí)，SOD活性也升高，其先把活性氧轉(zhuǎn)化成H2O2，然后通過(guò)CAT、POD等將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2，從而有效地阻止活性氧和H2O2對(duì)植物的傷害。PPO活性的降低可避免植物體內(nèi)酚類(lèi)物質(zhì)向醌類(lèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，也能減輕鋁毒對(duì)植物的毒害[20]。鋁脅迫下，對(duì)桉樹(shù)幼苗施用外源酚酸會(huì)使SOD活性和MDA含量下降，而CAT和PPO的活性呈上升趨勢(shì)。

外源酚酸對(duì)鋁脅迫后桉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制。低濃度外源酚酸對(duì)鋁毒的緩解機(jī)制可能是外源酚酸與土壤中可溶性Al3+螯合成難溶性的穩(wěn)定物質(zhì)，從而降低了植物根系對(duì)Al3+的吸收，并刺激根系的生長(zhǎng)，進(jìn)而緩解了鋁對(duì)植物的毒害。由于外源酚酸是化感物質(zhì)，當(dāng)處理濃度高到一定程度時(shí)，過(guò)多的酚酸對(duì)植物的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生抑制作用。因此，高濃度的酚酸會(huì)抑制光合作用和酶的活性，從而抑制植物的生長(zhǎng)。所以對(duì)植物要施用合適濃度的外源酚酸，才能對(duì)鋁毒產(chǎn)生一定的緩解作用。

鋁脅迫下外源酚酸對(duì)植物鋁毒的緩解作用與植物的種類(lèi)、酚酸種類(lèi)、酚酸濃度以及作用機(jī)理有關(guān)，合適濃度的外源酚酸對(duì)桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、苯甲酸、阿魏酸、肉桂酸5種外源酚酸對(duì)鋁毒的緩解作用雖有差異，但總體上表現(xiàn)出雙重性，即低濃度對(duì)鋁毒有緩解作用，促進(jìn)桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)；而高濃度的外源酚酸則對(duì)桉樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)表現(xiàn)出抑制作用。試驗(yàn)中對(duì)鋁毒有較好緩解作用的2個(gè)外源酚酸處理為香草酸（10 mg/L）和苯甲酸（10 mg/L）。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王敬華，張效年，于天仁.華南紅壤對(duì)酸雨敏感性的研究[J].土壤學(xué)報(bào)，1994，31（4）：348-355.

[2] 趙天龍，解光寧，張曉霞，等.酸性土壤上植物應(yīng)對(duì)鋁脅迫的過(guò)程與機(jī)制[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（10）：3003-3011.

[3] 劉 鵬，YANG Y S，徐根娣，等.南方4種草本植物對(duì)鋁脅迫生理響應(yīng)的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（4）：644-651.

[4] 葉紹明.廣西桉樹(shù)工業(yè)人工林經(jīng)營(yíng)模式研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2007.

[5] 楊振德，方小榮，牟繼平.鋁對(duì)桉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及某些生理特性的影響[J].廣西科學(xué)，1996，3（4）：30-33.

[6] 楊 梅，吳幼媚，黃壽先，等.不同桉樹(shù)優(yōu)良無(wú)性系幼苗對(duì)酸鋁的抗性生理響應(yīng)差異[J].林業(yè)科學(xué)，2011，47（6）：181-187.

[7] 楊 梅，黃壽先，方升佐，等.酸鋁脅迫下4個(gè)速生桉優(yōu)良無(wú)性系的生長(zhǎng)反應(yīng)[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2011，17（1）：195-201.

[8] LI Y，PENG Q，DIJA S，et al. The plant phenolic compound P-coumaric acid represses gene expression in the dickeya dadantii type III secretion system[J]. Applied and Environmental Microbiology，2009，21：1223-1228.

[9] MARTENS D A. Identification of phenolic acid composition of alkali-extracted plants and soils[J]. Soil Sci Soc Am J，2002（66）：1240-1248.

[10] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2004.260-263.

[11] ZHANG H，LI Y H，HU L Y，et al. Effects of exogenous nitric oxide donor on antioxidant metabolism in wheat leaves under aluminum stress[J]. Russ J Plant Physiol，2008，55：469-474.

[12] 徐芬芬，杜佳朋.硅對(duì)水稻幼苗鋁毒的緩解效應(yīng)[J].雜交水稻，2013，28（6）：73-75.

[13] 郭天榮.外源抗壞血酸對(duì)鋁毒害大麥幼苗的緩解效應(yīng)[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2012，32（5）：895-899.

[14] 曹 林，吳玉環(huán)，章 藝，等.外源水楊酸對(duì)鋁脅迫下菊芋光合特性及耐鋁性的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2015，9（4）：260-266.

[15] GAO L，GUO P. Research progress on the inhibitory effects of phenolic acid allelochemicals on alga[J]. Technology of Water Treatment，2012，38（9）：1-4.

[16] ZANARDO D I L，LIMA R B，F(xiàn)ERRARESE M L L，et al. Soybean root growth inhibition and lignification induced by P-coumaric acid[J]. Environmental and Experimental Botany， 2009，66（1）：25-30.

[17] 李培棟，王興祥，李奕林，等.連作花生土壤中酚酸類(lèi)物質(zhì)的檢測(cè)及其對(duì)花生的化感作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（8）：2128-2134.

[18] 謝星光，陳 晏，卜元卿，等.酚酸類(lèi)物質(zhì)的化感作用研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（22）：6417-6428.

[19] 劉東華，蔣悟生.鋁對(duì)植物的毒害[J].植物學(xué)通報(bào)，1995，12（1）：24-32.

[20] SHAH K，KUMAR R G，VERMA A，et al. Effect of cadmium on lipid peroxidation，superoxide anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings[J]. Plant Science，2001，161：1135-1144.