尹翠+孫利鑫+曹震+陳磊+張亞紅

摘要：為研究根域加溫對(duì)塑料大棚內(nèi)紅地球葡萄休眠期至萌芽期生理特性及芽萌發(fā)的影響，試驗(yàn)以五年生紅地球葡萄為試驗(yàn)材料，在需冷量滿足后進(jìn)行根域加溫處理，設(shè)置（20±2） ℃（以下簡(jiǎn)稱T20 ℃）和對(duì)照（CK）2個(gè)溫度梯度，觀測(cè)芽體萌發(fā)進(jìn)程、測(cè)定休眠期至萌芽期葡萄一年生枝條和10、20、30 cm 3個(gè)深度根系的脯氨酸含量（Pro）、丙二醛含量（MDA）和SOD活性的變化。結(jié)果表明：塑料大棚促早栽培通過(guò)根域加溫可以提高土壤溫度約9.9 ℃，T20 ℃處理比對(duì)照提早6 d解除休眠。休眠期葡萄枝條和根系內(nèi)Pro含量、MDA含量、SOD活性均迅速升高；升溫管理后，T20 ℃處理下根系Pro含量、MDA含量、SOD活性均迅速下降，CK 處理Pro和MDA含量下降緩慢，SOD活性先上升后下降；2種處理下，枝條內(nèi)Pro含量、MDA含量、SOD活性均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且T20 ℃處理根系和枝條各個(gè)生理指標(biāo)均低于CK。適當(dāng)提高土壤溫度可以使葡萄提早解除生態(tài)型抑制休眠，提前進(jìn)入萌芽，提早上市。

關(guān)鍵詞：根域加溫；紅地球葡萄；休眠期；萌芽期；生理特性；萌發(fā)

中圖分類號(hào)： S663.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2016）08-0203-04

隨著果樹(shù)設(shè)施栽培的迅速發(fā)展，落葉果樹(shù)的休眠研究成為熱點(diǎn)。休眠是落葉果樹(shù)為在冬季低溫或夏季高溫等不良環(huán)境條件下生存，以暫時(shí)停止生長(zhǎng)或進(jìn)行落葉的方式來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化的現(xiàn)象[1]。落葉果樹(shù)必須經(jīng)歷低溫休眠過(guò)程才能正常萌芽、開(kāi)花和結(jié)果，其開(kāi)花早晚在理論上主要受需冷量和需熱量的控制。在設(shè)施果樹(shù)生產(chǎn)中，如果未滿足落葉果樹(shù)對(duì)低溫的需求而過(guò)早揭苫升溫，則會(huì)導(dǎo)致果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育不正常，出現(xiàn)不能適期萌芽或萌芽不整齊現(xiàn)象，并引起花器官畸形或嚴(yán)重?cái)∮绊懝麑?shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[2-3]。塑料大棚可以通過(guò)反保溫處理的方式（白天覆蓋保溫被弱光低溫，夜間揭開(kāi)保溫被降溫）提前滿足落葉果樹(shù)的低溫需求，但升溫管理后（保溫被白天揭開(kāi)夜間覆蓋），塑料大棚內(nèi)白天氣溫能夠滿足芽萌發(fā)環(huán)境條件但由于夜間失熱，土溫上升緩慢，達(dá)不到萌發(fā)所需的熱量，果樹(shù)處于生態(tài)抑制休眠階段，造成同品種葡萄的萌芽期在塑料大棚中比日光溫室萌發(fā)晚1個(gè)月。大量研究表明，溫度是影響果樹(shù)芽體解除休眠的最主要的因子[4-5]，不同溫度條件下果樹(shù)的枝條與根系生理指標(biāo)變化也不同。

對(duì)落葉果樹(shù)芽休眠的誘導(dǎo)和解除過(guò)程中生理指標(biāo)變化前人做了較多研究，韓浩章等認(rèn)為，葡萄和油桃在自然休眠解除過(guò)程中，2種果樹(shù)芽體SOD活性在初休眠期緩慢增強(qiáng)并一直保持較高水平，在休眠后期減弱[6]。王連榮等發(fā)現(xiàn)，20 ℃ 土壤溫度處理下早露蟠桃花芽可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)和氨基酸含量在整個(gè)休眠期均低于15 ℃土壤溫度處理和對(duì)照[7]。李政紅等認(rèn)為，曙光油桃未進(jìn)入休眠時(shí)，芽體MDA含量呈下降趨勢(shì)，隨著外界低溫的來(lái)臨，芽體進(jìn)入休眠狀態(tài)，MDA含量迅速上升，并穩(wěn)定在較高水平上[8]。以上主要是針對(duì)落葉果樹(shù)休眠期至萌芽期枝條和芽的生理生化變化的研究，但對(duì)根系生理特性研究較少。王世平等提出，通過(guò)根域加溫可以提高促成栽培早期土壤溫度約10 ℃，各物候期均早于未加溫處理2～5 d，新梢生長(zhǎng)好、葉面積大、花穗發(fā)育好、單株果穗數(shù)顯著增加，能提高果實(shí)品質(zhì)，果粒質(zhì)量、果穗質(zhì)量和單株產(chǎn)量均顯著高于未加溫處理[9]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)芽體和枝條休眠的研究主要集中在打破休眠（內(nèi)休眠或自然休眠）的機(jī)理上，對(duì)自然休眠解除后的生態(tài)抑制休眠的規(guī)避，以及土壤溫度對(duì)根系生理特性及萌芽期的影響研究甚少。

本研究通過(guò)對(duì)塑料大棚內(nèi)葡萄根域進(jìn)行加溫處理，研究其對(duì)土壤溫度、對(duì)葡萄解除休眠進(jìn)程、休眠期至萌芽期根系和枝條生理指標(biāo)變化規(guī)律的影響，探究設(shè)施果樹(shù)休眠與萌芽的生理機(jī)理，為設(shè)施果樹(shù)生產(chǎn)管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013年與2014年在寧夏小任果業(yè)發(fā)展有限公司的[CM（25]塑料大棚內(nèi)進(jìn)行，（塑料大棚長(zhǎng)96[KG*3]m，寬16[KG*3]m，脊高[CM）]〖LM〗 4.25 m，南北延長(zhǎng)，為鋼架結(jié)構(gòu)，覆蓋材料為PE膜，保溫覆蓋材料為棉被）。以五年生且生長(zhǎng)發(fā)育良好的紅地球葡萄一年生枝條和10、20、30 cm處根系為試材。溫度數(shù)據(jù)采用美國(guó)Campbellsci公司生產(chǎn)的CR10X、CR800數(shù)據(jù)采集器和相關(guān)溫度傳感器，每15 min采集1次。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1溫度的設(shè)置與測(cè)定2013年11月8日對(duì)塑料大棚內(nèi)紅地球葡萄扣棚反保溫管理（白天覆蓋保溫被弱光低溫，夜間揭開(kāi)保溫被降溫），期間將棚內(nèi)氣溫控制在0～7.2 ℃，以滿足紅地球葡萄解除休眠的低溫需求量。12月28日升溫管理（保溫被白天揭開(kāi)夜間覆蓋），同時(shí)在12月28日對(duì)土壤溫度作以下處理：常溫處理（CK），地表覆蓋黑色地膜，保持棚內(nèi)自然土壤溫度，作為對(duì)照；（20±2） ℃（以下簡(jiǎn)稱T20 ℃）處理，選擇生長(zhǎng)良好的6行葡萄，在距離葡萄主根40 cm處地表下30 cm鋪設(shè)電熱線（電熱線固定在納米材料板上）之后覆土，覆蓋黑色地膜保溫，外接控溫儀控制溫度（控溫儀設(shè)置斷電溫度為22 ℃）。安裝加熱設(shè)備后，在每個(gè)處理地表下（離葡萄根系30 cm）10、20、30 cm處埋設(shè)溫度探頭，重復(fù)2次，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2行（20株）為1個(gè)小區(qū)，重復(fù)3次，每個(gè)處理間設(shè)置保護(hù)行。

1.2.2生理指標(biāo)的測(cè)定休眠期每2周對(duì)每處理隨機(jī)選取3株葡萄，采集發(fā)育良好的一年生枝條和地表下10、20、30 cm處的根系，升溫期每周采樣1次。樣品裝入保鮮袋內(nèi)封口，放在保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室，用液氮處理，放在-20 ℃冰箱中保存供測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)時(shí)采用表皮與木質(zhì)部的混合樣。脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測(cè)定[10]，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[10]。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[10]。結(jié)果表明，10、20、30 cm處根系生理指標(biāo)值大小不同，但變化趨勢(shì)基本相同，選擇20 cm處根系作代表分析。

1.3統(tǒng)計(jì)方法

運(yùn)用Excel 2007 和SAS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用五日滑動(dòng)法處理溫度數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1塑料大棚內(nèi)空氣溫度和土壤溫度變化

2.1.1塑料大棚內(nèi)空氣溫度變化圖1所示，2013年11月8日至12月28日進(jìn)行扣棚反保溫管理后氣溫降低，日平均氣溫和日最低氣溫雖有波動(dòng)，但多在0～7.2 ℃之間滿足葡萄休眠對(duì)溫度的要求。12月29日后塑料大棚開(kāi)始升溫管理，氣溫呈上升趨勢(shì)并穩(wěn)定在較高水平上，能夠滿足紅地球葡萄需熱量的積累，葡萄由休眠逐漸進(jìn)入萌芽。2014年2月2—9日，出現(xiàn)低溫是由于下雪導(dǎo)致外界氣溫驟然下降，之后溫度迅速回升。

2.1.2塑料大棚內(nèi)土壤溫度變化由圖2可知，休眠期（11月8日至12月28日）土壤日平均溫度在 2～7 ℃之間波動(dòng)，能夠滿足葡萄需冷量的需求。12月28日升溫后，T20 ℃處理下土壤日平均溫度變化相對(duì)穩(wěn)定，波動(dòng)范圍在18～22 ℃之間，加溫期間1月22日出現(xiàn)最低值為18.1 ℃。加溫處理 50 d（2月18日），T20 ℃處理下土壤日平均溫度比CK處理日平均溫度高9.9 ℃，之后隨著外界氣溫不斷升高，加熱與對(duì)照處理之間土壤溫差逐漸變小。

2.2土壤溫度對(duì)葡萄萌芽率的影響

由表1可知，土壤溫度對(duì)塑料大棚葡萄休眠解除有一定的影響，隨著熱量累積量（需熱量）的積累，CK處理和T20 ℃處理萌芽率逐漸升高，2個(gè)處理間差異極顯著。T20 ℃、CK處理下塑料大棚內(nèi)葡萄開(kāi)始萌動(dòng)日期分別為2014年2月8日和2月14日，2月14日T20 ℃處理下葡萄萌芽率為25.6%，2月18日萌芽率超過(guò)50%；CK處理在2月24日萌芽率為 52.7%，已超過(guò)50%，說(shuō)明芽體已經(jīng)解除休眠，開(kāi)始萌動(dòng)。通過(guò)以上分析可知，T20 ℃處理比CK處理提早6 d解除休眠。

2.3土壤溫度對(duì)葡萄根系和枝條生理指標(biāo)的影響

2.3.1對(duì)脯氨酸含量變化的影響由圖3可知，土壤加溫對(duì)紅地球葡萄根系和枝條內(nèi)脯氨酸含量變化有一定的影響，休眠期（11月8日至12月28日）T20 ℃、CK處理下根系內(nèi)脯氨酸含量隨時(shí)間變化而穩(wěn)定上升，12月28日達(dá)到最大值，分別為0.192 1、0.183 9 μg/g，12月28日升溫管理后T20 ℃處理下根系脯氨酸含量迅速下降，且含量最低，CK緩慢下降。T20 ℃、CK處理下枝條內(nèi)脯氨酸含量均呈先上升后下降趨勢(shì)，T20 ℃處理下其含量低于對(duì)照處理。由于空氣溫度的影響，枝條內(nèi)脯氨酸含量在休眠前期（12月10日前）和升溫后期（1月10日后）均高于根系脯氨酸含量。

2.3.2對(duì)丙二醛含量變化的影響由圖4可知，休眠期（11月8日至12月28日），T20 ℃、CK處理下葡萄根系和枝條隨著外界低溫的來(lái)臨逐漸進(jìn)入休眠，MDA含量迅速上升，并穩(wěn)定在較高水平上，枝條丙二醛含量低于根系。說(shuō)明休眠期低溫使根系膜系統(tǒng)受過(guò)氧化作用而損傷，這種損傷可以通過(guò)根系和枝條丙二醛含量反映出來(lái)。升溫后（12月28日后）根系和枝條MDA含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，T20 ℃處理下根系丙二醛含量急速下降，CK則緩慢下降，說(shuō)明根系MDA含量對(duì)溫度反應(yīng)較敏感。枝條MDA含量變化相對(duì)穩(wěn)定，可能由于枝條對(duì)溫度敏感性較差。T20 ℃處理下根系和枝條均低于CK處理，說(shuō)明土壤增溫可以抵消低溫對(duì)丙二醛的部分影響。

2.3.3對(duì)SOD活性變化的影響由圖5可知，土壤增溫對(duì)紅地球葡萄根系和枝條SOD活性具有一定的影響，休眠期（11月8日至12月28日），SOD活性迅速增強(qiáng)，12月20日至1月3日，SOD活性呈現(xiàn)“V”字形，出現(xiàn)谷值分別為161.99、170.67 OD/g。1月3日T20 ℃處理下根系SOD活性呈快速減弱趨勢(shì)，CK處理則先增強(qiáng)后減弱，且T20 ℃根系SOD活性明顯弱于CK。枝條SOD活性緩慢減弱，2種處理減弱趨勢(shì)基本相同。SOD是誘導(dǎo)酶，每處理開(kāi)始時(shí)保持較高的水平，這可能與休眠期低溫誘導(dǎo)有關(guān)，而T20 ℃處理下根系和枝條SOD活性都弱于CK處理，說(shuō)明較高土壤溫度可以消除低氣溫的部分影響。

3結(jié)論與討論

果樹(shù)休眠是在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中形成的，是一種對(duì)逆境的適應(yīng)性[11]。一般認(rèn)為，落葉果樹(shù)根系沒(méi)有自然休眠現(xiàn)象，在環(huán)境適宜的條件下可以周年生長(zhǎng)，自然休眠接受低溫信號(hào)的位點(diǎn)在地上部，以芽為主體，而根系是否影響低溫需求量及其自然休眠解除，這方面報(bào)道較少。Young等認(rèn)為，蘋(píng)果根系需要接受一定的低溫才能正常的萌芽和生長(zhǎng)，而桃根系經(jīng)過(guò)低溫處理，推遲發(fā)芽并減少新梢的生長(zhǎng)[12]。在本試驗(yàn)中，塑料大棚內(nèi)紅地球葡萄地上部接受正常自然休眠，需冷量滿足后對(duì)土壤進(jìn)行不同溫度處理，結(jié)果表明，較高的土壤溫度，能促進(jìn)葡萄提早解除生態(tài)型抑制休眠，縮短萌芽期。這與高東升等對(duì)油桃和杏研究結(jié)果[13]相似，肯定了土壤溫度對(duì)葡萄休眠解除有影響。

在日本，果樹(shù)加溫（氣溫）促早栽培中，翌年發(fā)芽不良和生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象比較普遍，增溫時(shí)間越早，花芽分化率越低，花穗原基發(fā)育越差[14]。后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)這種現(xiàn)象是由于在加溫時(shí)地上部開(kāi)始活動(dòng)，而根系卻仍然處在較低的溫度環(huán)境中，根際營(yíng)養(yǎng)供給不能滿足地上部的生長(zhǎng)需要[15]。在本研究中，2種處理在同一個(gè)塑料大棚內(nèi)，土壤增溫沒(méi)有造成空氣溫度的差異，但提高土壤溫度后，適宜的根際溫度有利于根系生長(zhǎng)，根系不斷合成細(xì)胞分裂素并向上運(yùn)輸，影響芽的休眠進(jìn)程，從而使葡萄提早解除休眠，縮短萌芽期，提前成熟。據(jù)Kliewer報(bào)道，Cabernet Sauvignon葡萄根域溫度設(shè)置為 11～35 ℃，地溫越高，新梢生長(zhǎng)越快，葉片數(shù)越多，葉面積越大[16]。

脯氨酸是植物細(xì)胞中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)植物抗逆性起重要的調(diào)節(jié)作用，植物通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量增強(qiáng)對(duì)外界低溫環(huán)境的耐受性[17]。在低溫條件下，植物組織中脯氨酸的含量顯著增加，可提高植物的抗寒性。試驗(yàn)結(jié)果表明，休眠期（11月8日至12月28日）T20 ℃、CK處理下根系內(nèi)脯氨酸含量隨時(shí)間變化而穩(wěn)定上升，由于蓄冷期溫度較低，脯氨酸含量增加，與歐陽(yáng)汝欣研究的在自然休眠過(guò)程中，隨著低溫積累，游離脯氨酸含量不斷上升的結(jié)果[18]一致，升溫管理后T20 ℃處理下根系脯氨酸含量迅速下降，且含量最低，CK緩慢下降。T20 ℃、CK處理下枝條內(nèi)脯氨酸含量均呈先上升后下降趨勢(shì)，T20 ℃處理下的含量低于CK處理。與王連榮研究的結(jié)果[7]相反，可能是由于測(cè)定的部位和氨基酸種類不同，還須要進(jìn)一步探究。

MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量可以反映脂質(zhì)過(guò)氧化的程度[19]，植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用。休眠期較高M(jìn)DA含量，表明低溫對(duì)根系和枝條體造成了一定傷害，作為應(yīng)對(duì)機(jī)制，根系和枝條作出積極響應(yīng)，如膜組分的變化以及清除過(guò)氧化氫、超氧陰離子自由基等有毒物質(zhì)，這些機(jī)制可能參與休眠的調(diào)控。試驗(yàn)結(jié)果表明，休眠期（11月8日至12月28日），T20 ℃、CK處理下葡萄根系和枝條隨著外界低溫的來(lái)臨逐漸進(jìn)入休眠，MDA含量迅速上升，并穩(wěn)定在較高水平，枝條丙二醛含量低于根系。這可能是未休眠的根系和枝條發(fā)生的一系列生理生化變化，為進(jìn)入休眠做準(zhǔn)備，這種變化可從膜透性上反映出來(lái)。升溫后（12月28日后），根系和枝條丙二醛含量均呈下降趨勢(shì)，T20 ℃處理下根系丙二醛含量急速下降，CK則緩慢下降，與李政紅等的研究結(jié)果[8]相似。

超氧化物歧化酶（SOD）是一種植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中重要的酶，是典型的誘導(dǎo)酶[20-22]，它能催化超氧陰離子自由基產(chǎn)生過(guò)氧化氫，防止氧自由基破壞細(xì)胞的組成和結(jié)構(gòu)，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。因此，SOD具有保護(hù)生物體免受活性氧傷害的能力。在本試驗(yàn)中，隨著休眠進(jìn)程的繼續(xù)，根系和枝條SOD活性升高，產(chǎn)生大量或過(guò)量的H2O2，進(jìn)入萌芽期后SOD活性有所降低。在萌芽期，T20 ℃處理根系和枝條SOD活性低于CK處理。這可能是T20 ℃處理減少了根系和枝條內(nèi)活性氧的形成，活性氧濃度降低，SOD活性相應(yīng)降低；而CK處理土壤溫度較低，增加了根系和枝條內(nèi)活性氧含量，SOD是一種誘導(dǎo)酶，為了消除芽體內(nèi)合成的活性氧，低溫誘導(dǎo)了SOD的大量合成，從而提高了SOD活性。植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中休眠具有重大的意義，因此在休眠期間一定會(huì)發(fā)生一系列不同于生長(zhǎng)期間的生理生化變化，可能是由于不同生理生化變化導(dǎo)致植株由休眠逐漸進(jìn)入萌芽。

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