楊 威

(安徽省馬鞍山市第二中學(xué) 243000)

聯(lián)會(huì)是減數(shù)分裂的重要特征，發(fā)生在減I前期，來(lái)自父本和母本的各對(duì)同源染色體彼此靠攏并進(jìn)行準(zhǔn)確配對(duì)[1]。在減I四分體時(shí)期，有時(shí)會(huì)發(fā)生同源染色體無(wú)法正常配對(duì)的“聯(lián)會(huì)紊亂”現(xiàn)象。本文對(duì)高中生物學(xué)教學(xué)中涉及的幾種聯(lián)會(huì)紊亂現(xiàn)象進(jìn)行分類(lèi)辨析。

1 染色體結(jié)構(gòu)異常引起的聯(lián)會(huì)紊亂

染色體結(jié)構(gòu)變異是指在某種因素的作用下，染色體發(fā)生斷裂，斷裂端在進(jìn)行愈合、重接時(shí)出現(xiàn)差錯(cuò)，導(dǎo)致同一條染色體內(nèi)或不同染色體之間錯(cuò)位連接，結(jié)果導(dǎo)致染色體上基因的數(shù)目和排列順序發(fā)生改變[2]。故由染色體結(jié)構(gòu)變異引起的聯(lián)會(huì)紊亂與基因的數(shù)目和位置變化有關(guān)：①如果一對(duì)同源染色體中的一條發(fā)生“中間缺失”或者“中間重復(fù)”，在兩條同源染色體靠攏進(jìn)行配對(duì)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)有的區(qū)段因找不到與之配對(duì)的同源區(qū)段而突出形成“環(huán)或瘤”；②如果兩對(duì)同源染色體間發(fā)生相互易位，即兩條非同源染色體之間相互交換片段，使原有的基因連鎖群發(fā)生改變，聯(lián)會(huì)時(shí)可能出現(xiàn)“十字形”構(gòu)型；③若兩對(duì)同源染色體間發(fā)生單向易位，即兩條非同源染色體之間單向移接片段，可能出現(xiàn)“T字形”構(gòu)型；④倒位會(huì)改變基因原有位置，因此在倒位區(qū)段內(nèi)可形成“倒位圈”[1]。

2 存在生殖隔離的種間雜交產(chǎn)生的“雜種”引起的聯(lián)會(huì)紊亂

生殖隔離是指不同物種間一般不能交配，即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育的后代。例如，馬和驢雜交的后代騾子是不育的。盡管馬和驢是由共同的祖先進(jìn)化而來(lái)的，大致進(jìn)化路徑是：始祖馬(約6000萬(wàn)年前)→漸新馬(約4000萬(wàn)年前)→中新馬(約2600萬(wàn)年前)→上新馬(約700萬(wàn)年前)→演化出現(xiàn)代馬、野驢、斑馬[3]。但由于在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，各自種群的基因庫(kù)發(fā)生了變化，無(wú)論是染色體數(shù)量(馬32對(duì)，驢31對(duì))、形態(tài)(馬的染色體中有18對(duì)端著絲粒染色體，驢的染色體中只有11對(duì)端著絲粒染色體)，還是染色體上基因的種類(lèi)、排列順序都產(chǎn)生了很大變化，即染色體的組成已有很大差異[4]。若用A、B分別表示馬和驢的染色體組，則馬(AA)×驢(BB)→騾子(AB)。由于騾子的染色體組中A與B來(lái)源不同，不互為同源染色體。所以，騾子的生殖細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)出現(xiàn)聯(lián)會(huì)紊亂。

3 染色體數(shù)目變異引起的聯(lián)會(huì)紊亂

染色體數(shù)目變異包括非整倍性(染色體個(gè)別增加或減少)和整倍性(以染色體組為單位成倍地增加或減少)改變，由于細(xì)胞中染色體數(shù)目不足、多余或來(lái)源不同，在減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)時(shí)，可能出現(xiàn)未成對(duì)的、成對(duì)的多價(jià)體等，表現(xiàn)出不同程度的聯(lián)會(huì)紊亂。

3.1 非整倍性變異聯(lián)會(huì)紊亂 以三體(2n+1)為例，三體是體細(xì)胞中的染色體較正常(2n)個(gè)體增加一條的變異類(lèi)型。動(dòng)植物中都有三體出現(xiàn)，人類(lèi)的三體有常染色體和性染色體三體。例如，唐氏綜合征患者的21號(hào)染色體有3條，超雄綜合征的性染色體組成是XYY。三體在減數(shù)分裂時(shí)，這個(gè)含有3條染色體的“同源組”會(huì)發(fā)生聯(lián)會(huì)紊亂現(xiàn)象。聯(lián)會(huì)時(shí)可能有兩種情況發(fā)生，第一種情況是3條染色體連在一起配成一個(gè)“三價(jià)體”；第二種情況是形成一個(gè)“二價(jià)體”和一個(gè)“單價(jià)體”(找不到與之配對(duì)而單獨(dú)存在的1條染色體)。在減I分裂后期，三價(jià)體一般是2條進(jìn)入一極，1條進(jìn)入另一極，最終產(chǎn)生n和n+1兩種配子；二價(jià)體分離正常，單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入某一極或常被遺棄在細(xì)胞質(zhì)中不能進(jìn)入子細(xì)胞，從而多數(shù)產(chǎn)生n的配子[1]?？傮w上三體所形成的配子有n和n+1兩種，但比例不一定是1:1。人類(lèi)中的三體患者若能生育后代，由于會(huì)產(chǎn)生正常(n=23條)和異常(n+1=24條)的兩種配子，后代仍可能是三體患者。

3.2 整倍性變異聯(lián)會(huì)紊亂 以三倍體和四倍體為例說(shuō)明之。

3.2.1 三倍體聯(lián)會(huì)紊亂 以西瓜為例，普通西瓜是二倍體，有11對(duì)22條(2n=22)染色體，三倍體無(wú)籽西瓜有33條(3n=33)染色體。后者的細(xì)胞中每個(gè)“同源組”都有3條染色體，且來(lái)源相同，屬于同源三倍體。聯(lián)會(huì)時(shí)會(huì)形成三價(jià)體、二價(jià)體和單價(jià)體，這種聯(lián)會(huì)紊亂和“21三體綜合征”類(lèi)似，所不同的是21三體患者只有一對(duì)染色體聯(lián)會(huì)是紊亂的，而三倍體西瓜的每對(duì)同源組都表現(xiàn)出聯(lián)會(huì)紊亂。所以很難產(chǎn)生染色體數(shù)平衡的配子，不能正常地受精結(jié)實(shí)，故三倍體高度不育。只有全部染色體都成對(duì)存在(2n)的配子[概率為(1/2)11]和全部染色體都是單個(gè)(n) 的配子[概率也是(1/2)11]才是可育的，但是數(shù)目極少。

3.2.2 四倍體聯(lián)會(huì)紊亂 根據(jù)染色體組的種類(lèi)可將四倍體分為同源四倍體(如AAAA、BBBB)和異源四倍體(如ABCD、AABB)(A、B、C、D表示來(lái)源于不同種生物的染色體組)。

很多同源四倍體植物可育度不高，多為無(wú)性繁殖，如常見(jiàn)植物馬鈴薯是天然的同源四倍體[2]，利用塊莖上的芽進(jìn)行無(wú)性繁殖。同源四倍體在聯(lián)會(huì)時(shí)可出現(xiàn)四價(jià)體(四條同源染色體配成一組的多價(jià)體)、三價(jià)體+單價(jià)體、二價(jià)體+二價(jià)體、二價(jià)體+單價(jià)體+單價(jià)體等四種聯(lián)會(huì)類(lèi)型。在減I分裂后期，除“二價(jià)體+二價(jià)體”發(fā)生均衡分離外，其余聯(lián)會(huì)可發(fā)生不均衡分離。由于每個(gè)同源組的染色體分離是獨(dú)立的，不同同源組的分離方式不一定相同。因此，產(chǎn)生的配子內(nèi)的染色體數(shù)目和組合成分也會(huì)不平衡，影響配子的可育性，故結(jié)實(shí)率低[1]。

異源四倍體的聯(lián)會(huì)有“紊亂”和“不亂”兩種情況發(fā)生：①異源四倍體如“ABCD”“ABDD”，雖然染色體組數(shù)是偶數(shù)，但由于4個(gè)染色體組來(lái)源不一定相同，不互為同源染色體或者只有部分互為同源染色體，因此會(huì)出現(xiàn)聯(lián)會(huì)紊亂現(xiàn)象；②異源四倍體“AABB”或“CCDD”聯(lián)會(huì)時(shí)，由于每種染色體組均是成雙的，聯(lián)會(huì)過(guò)程與二倍體一致，4個(gè)染色體組恰好兩兩配對(duì)，不會(huì)出現(xiàn)同源四倍體的四價(jià)體、三價(jià)體等現(xiàn)象，故不會(huì)發(fā)生聯(lián)會(huì)紊亂，可育，且結(jié)實(shí)率較高[1]。