高 楓 蔣梅蘭

(浙江省金華教育學(xué)院 321000)

1 無(wú)性繁殖的適應(yīng)意義

無(wú)性繁殖的常見形式有出芽生殖、分裂生殖(二分裂、復(fù)分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂)、幼體生殖、多胚生殖、再生生殖等。無(wú)性繁殖的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在：①對(duì)動(dòng)物原有環(huán)境具有較好的適應(yīng)性，因?yàn)檫@種繁殖方式可以保持物種遺傳基因在代代之間穩(wěn)定不變的傳遞，從而賦予動(dòng)物體形態(tài)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。從生物進(jìn)化角度看，穩(wěn)定的形態(tài)特征往往意味著對(duì)特定環(huán)境的高度適應(yīng)而被自然選擇下來(lái)，但對(duì)新環(huán)境而言并不一定具有優(yōu)勢(shì)。②能在較短時(shí)間實(shí)現(xiàn)種群數(shù)量快速增加，有利于占據(jù)環(huán)境。這是因?yàn)闊o(wú)性繁殖的特點(diǎn)縮短了動(dòng)物生命周期，這樣既減少能量再分配過程，又相對(duì)提高繁殖下代的成功率。例如，水螅在溫度適宜、環(huán)境食物資源豐富的季節(jié)將通過出芽生殖的方式大量繁殖產(chǎn)生新個(gè)體；日本血吸蟲的幼體尋找到中間寄主釘螺后，能夠充分利用軟體動(dòng)物豐富的營(yíng)養(yǎng)采用幼體生殖的形式快速繁殖。③無(wú)性繁殖方式不需要形成生殖細(xì)胞，這對(duì)獲取能量有限的簡(jiǎn)單低等動(dòng)物而言是一種比較節(jié)能經(jīng)濟(jì)的生殖過程。④形成一種補(bǔ)償性保護(hù)機(jī)制。低等無(wú)脊椎動(dòng)物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)比較簡(jiǎn)單，它們無(wú)論是在形態(tài)結(jié)構(gòu)還是生理功能方面都尚未達(dá)到較高進(jìn)化水平，因此需要形成一種具有抵御環(huán)境變化所致的機(jī)體損傷的補(bǔ)償機(jī)制，以便提高自己生存的能力或?qū)崿F(xiàn)繁殖成功的需要。例如，蚯蚓、渦蟲等的再生現(xiàn)象就是當(dāng)機(jī)體遭受損傷后能夠快速修復(fù)自體的一種有效適應(yīng)；普遍存在于昆蟲中的多胚生殖，則是昆蟲通過一個(gè)胚的多次無(wú)性繁殖而產(chǎn)生大量能夠正常發(fā)育為新個(gè)體的胚，從而保證物種的延續(xù)；幼體生殖也是如此。

盡管無(wú)性繁殖具有一定的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)，但這種方式的不足也是顯而易見的：即種群經(jīng)過連續(xù)無(wú)性繁殖，種群退化的可能性將提高。種群基因恒定不變地遺傳多代之后，一方面基因會(huì)失去變異性，另一方面有害基因在繁殖群體中的頻率將不斷提高。其結(jié)果是，對(duì)原有環(huán)境的優(yōu)勢(shì)存在，但面對(duì)新環(huán)境缺乏競(jìng)爭(zhēng)力。這可能是無(wú)性繁殖方式不能作為動(dòng)物繁殖主要方式的真正原因。可見，無(wú)性繁殖是動(dòng)物生殖進(jìn)化的初級(jí)形式。

2 有性繁殖的適應(yīng)意義

有性繁殖方式通常包括兩性生殖的卵生、卵胎生、胎生、接合生殖以及單性生殖的孤雌生殖、孢子生殖等[1]。

2.1 卵生 卵生代表動(dòng)物繁殖 “以量取勝”的繁殖策略，其特點(diǎn)是：①卵的體積通常較小，表面具有一定的保護(hù)結(jié)構(gòu)，既可抵御環(huán)境不利因素的毒害，也可利用環(huán)境因素為胚胎發(fā)育創(chuàng)造條件。例如，蟾蜍卵表面有膠性蛋白可防止水分丟失，卵還有黑色素分布，能更好利用光的熱能；魚類的卵有不同的性質(zhì)，有可使受精卵在水中漂浮發(fā)育的浮性卵；可使受精卵粘附于植物體等基質(zhì)上固著發(fā)育的粘性卵；可使受精卵沉于水底發(fā)育的沉性卵，大大提高后代存活率。②具有在不利條件下形成休眠卵度過惡劣條件的生理特性。例如，大量昆蟲在冬季來(lái)臨時(shí)銷聲匿跡，因饑餓或不能承受低溫而大量死亡。但它們產(chǎn)生的卵卻能以不同方式保留在自然界中，度過惡劣環(huán)境，待到春天時(shí)節(jié)再?gòu)?fù)蘇繼續(xù)發(fā)育。③卵生動(dòng)物可以產(chǎn)大量卵，如昆蟲、魚、兩棲類、寄生蟲等卵生動(dòng)物都具有大量產(chǎn)卵的能力，解決卵在體外發(fā)育過程中遭遇的各種不利因素。有些魚類、昆蟲還可分批產(chǎn)卵以適應(yīng)江河湖庫(kù)水質(zhì)的不斷變化。甚至有些卵生動(dòng)物還可以將卵產(chǎn)于其他宿主體內(nèi)暫時(shí)寄生或筑巢產(chǎn)卵或產(chǎn)于卵袋中。例如，蜘蛛將卵產(chǎn)于蛛絲編織成的卵袋中；蚯蚓將卵產(chǎn)于由環(huán)帶形成的蚓繭內(nèi)以更好地保護(hù)卵。④卵生動(dòng)物可以通過卵黃物質(zhì)的多寡來(lái)調(diào)節(jié)發(fā)育形式以適應(yīng)環(huán)境。卵大、卵黃物質(zhì)多的卵，其足以滿足胚胎發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需要，發(fā)育過程一般為直接發(fā)育；而卵小、卵黃物質(zhì)少的卵，其發(fā)育過程一般需要變態(tài)。這種變態(tài)發(fā)育雖因先天營(yíng)養(yǎng)不足所致，但也有適應(yīng)價(jià)值：卵發(fā)育至成體的不同階段可以充分利用差異化的環(huán)境資源，不同發(fā)育階段的蟲體還可借不同形態(tài)、保護(hù)色等，避免全部被天敵捕食之厄運(yùn)。

2.2 胎生 胎生動(dòng)物的幼體發(fā)育需要依賴母體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給。哺乳動(dòng)物的特征之一即是胎生。除哺乳動(dòng)物外，胎生也存在于某些昆蟲、魚類[2]。胎生的適應(yīng)意義在于為胚胎發(fā)育提供了更為安全、有效的保護(hù)，胎生動(dòng)物通過母體與胎兒之間共同形成的胎盤結(jié)構(gòu)，使胚胎能夠從母體獲得更多、更豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而使胚胎發(fā)育擺脫對(duì)外界環(huán)境依賴，極大地提高了幼體存活率，也使胚胎發(fā)育更充分。胎生動(dòng)物產(chǎn)仔數(shù)雖然比較少，但后代的存活率普遍較高。反映胎生動(dòng)物在繁殖競(jìng)爭(zhēng)中選擇了“以質(zhì)取勝”的繁殖策略。

2.3 卵胎生 卵胎生在田螺、食蚊魚、海蛇、鯊魚、蜥蜴、蚜蟲等動(dòng)物中普遍存在。卵胎生動(dòng)物在發(fā)育過程中幼體不與母體發(fā)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換。卵胎生方式的選擇與物種系統(tǒng)進(jìn)化有關(guān)。例如，海產(chǎn)爬行動(dòng)物的羊膜卵需要氧氣，不能忍受缺氧的水環(huán)境。所以，海洋中生活的爬行動(dòng)物要么回到陸上產(chǎn)卵，要么選擇將卵留在母體內(nèi)孵化。例如，魚龍類由于高度適應(yīng)海洋游泳生活，四肢已經(jīng)特化而無(wú)法登陸。因此，其生殖方式改為卵胎生，即魚龍類的卵在母體內(nèi)孵化成小幼體后再排出體外，周氏黔魚龍即是一例證[3]。這種以孵育幼體的卵胎生繁殖方式也時(shí)常見于魚類[4]：如軟骨魚的鯊魚類，其祖先因生活在淡水環(huán)境，在它們的進(jìn)化過程中，雖成功遷入到海水中生活，但其所排的卵，仍保留了在淡水生活狀態(tài)下的低滲特性，不能在高滲的海水中存活，所以這類鯊魚只能轉(zhuǎn)變?yōu)槁烟ド蛱ド?。此外，卵胎生方式還與動(dòng)物特定的生活棲息條件密切關(guān)聯(lián)，在高海拔森林區(qū)域生活的蛇，因受低溫影響，卵單純靠自然環(huán)境溫度難以孵化成功，而采用卵胎生繁殖來(lái)克服環(huán)境長(zhǎng)期低溫對(duì)胚胎發(fā)育的制約。有些爬行動(dòng)物還能依據(jù)海拔高度不同轉(zhuǎn)變生殖方式以主動(dòng)適應(yīng)特定環(huán)境。例如，西藏沙蜥在海拔2000～3000 m高度的區(qū)域以產(chǎn)卵方式繁殖，當(dāng)其棲息地升高到海拔4000～5000 m時(shí)，卻能轉(zhuǎn)變?yōu)槁烟ド敝砙2]。

可見卵胎生方式的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在：通過延長(zhǎng)受精卵在母體內(nèi)發(fā)育時(shí)間，使得母體對(duì)胚胎起到較好的保護(hù)和孵化作用：一方面這種生殖方式可以最大限度減少外部不利環(huán)境因子的破壞性影響，另一方面在母體內(nèi)發(fā)育可以保證胚胎正常發(fā)育所需要的溫度，減少動(dòng)物體對(duì)外界發(fā)育條件的依賴，有利后代存活。卵胎生的動(dòng)物的產(chǎn)仔數(shù)也比較少，也屬于“以質(zhì)取勝”的繁殖策略。

2.4 孤雌生殖 孤雌生殖僅靠單性生殖來(lái)完成繁衍后代的任務(wù)。在自然條件下這種生殖方式不僅限于蚜蟲、蜜蜂昆蟲中，也存在于魚類、蝸牛、蜥蜴、輪蟲、水蚤等動(dòng)物之中[5]。這種生殖方式在特定條件下具有不可替代的適應(yīng)性意義，主要體現(xiàn)在：①在種群缺少雄性個(gè)體，或雄性個(gè)體壽命較短，雌性個(gè)體難于通過兩性結(jié)合方式來(lái)完成繁殖的情況下，通過孤雌生殖就可以實(shí)現(xiàn)繁衍群體、使種群數(shù)量擴(kuò)大的目的。②控制種群數(shù)量急劇波動(dòng)，維持種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)平衡。雄性個(gè)體在一個(gè)種群內(nèi)占比過高，往往引起強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)，易致種群動(dòng)蕩。例如，蜂群中雄蜂的數(shù)量由蜂王的孤雌生殖決定，這可以避免蜂群經(jīng)常性的分群現(xiàn)象產(chǎn)生。③成為擴(kuò)大分布的一種新形式。如果單一雌體因偶然因素漂移到新環(huán)境，通過孤雌生殖方式便可獲得大量后代，對(duì)擴(kuò)大種群、占據(jù)環(huán)境空間具有重要適應(yīng)價(jià)值。