蒙古冰草和冰草的雜交F1代群體農(nóng)藝性狀的相關(guān)、通徑及聚類(lèi)分析

段清清，徐榮蕊，李旭青，車(chē)永和，張錦鵬，李秀全，楊欣明，劉偉華

(1.河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院,河北 秦皇島 066600； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081)

蒙古冰草和冰草的雜交F1代群體農(nóng)藝性狀的相關(guān)、通徑及聚類(lèi)分析

段清清1，徐榮蕊1，李旭青1，車(chē)永和1，張錦鵬2，李秀全2，楊欣明2，劉偉華2

(1.河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院,河北 秦皇島 066600； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081)

通過(guò)探究冰草屬(Agropyron)植物的主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，選育出優(yōu)良冰草(A.cristatum)種質(zhì)資源為提高小麥(Triticumaestivum)遠(yuǎn)緣雜交育種效率提供理論依據(jù)。本研究以蒙古冰草(A.mongolicum)(母本)和二倍體冰草(父本)進(jìn)行雜交獲得的F1代群體為材料，對(duì)該群體116個(gè)單株的9個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查分析。結(jié)果表明，116個(gè)單株在所有農(nóng)藝性狀上均表現(xiàn)出明顯的遺傳變異(11.2%～40.13%)，小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大，分別為30.56%、40.13%；相關(guān)及通徑分析表明，對(duì)其重要性狀之一千粒重影響最大的是每小穗小花數(shù)(r=0.168,P<0.05)，直接通徑系數(shù)為0.364，其余性狀依次為穗長(zhǎng)(r=0.235,P<0.05)、小穗粒數(shù)(r=0.126)；聚類(lèi)分析在歐氏距離為6.50處將群體材料分成三大類(lèi)群，其中第1類(lèi)和第3類(lèi)冰草材料都具有高稈、多枝葉的特點(diǎn)，可用于選育優(yōu)質(zhì)牧草，第1類(lèi)冰草材料具有多小花多穗粒等優(yōu)良性狀，可成為飼草和小麥遺傳育種的優(yōu)良種質(zhì)資源。

冰草屬植物；F1群體；農(nóng)藝性狀；相關(guān)分析；聚類(lèi)分析

冰草屬(Agropyron)植物為禾本科小麥族多年生異花授粉植物，主要分布于歐亞大陸草原區(qū)，生態(tài)幅度十分廣闊[1]。其中蒙古冰草(Agropyronmongolicum)和冰草(A.cristatum)是冰草屬常見(jiàn)的兩個(gè)冰草種，蒙古冰草又稱(chēng)沙蘆草，主要分布于我國(guó)的陜西、寧夏、內(nèi)蒙古、新疆、甘肅、山西等省(區(qū))的草原或沙地[1-2]，其屬于我國(guó)二級(jí)植物保護(hù)名錄植物[3]；冰草在我國(guó)東北、西北及內(nèi)蒙古自治區(qū)等地有野生種分布，抗寒、耐旱，作為優(yōu)良牧草已被栽培利用[4]。牧草是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的生產(chǎn)資料之一，選育優(yōu)質(zhì)飼草對(duì)我國(guó)牧草產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展具有重大作用[5]。冰草屬植物草質(zhì)柔軟，適口性良好，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，可用作青飼、曬制干草、制作青貯或放牧，目前作為優(yōu)良的牧草廣為栽培，在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[6]。此外，它還是主要的固沙草本植物和草坪用種，其根系龐大，抗逆性強(qiáng)，用于我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)改良草地，建立栽培草地，是優(yōu)良的護(hù)坡、保持水土和綠化植被，在保持生態(tài)平衡方面具有重要的價(jià)值[7]。同時(shí)，冰草屬植物作為小麥的重要野生近緣屬之一，其具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒和耐鹽堿的特性[8]，以及抗赤霉病、葉銹病等優(yōu)良特性，還兼具高千粒重、多花、多小穗、多分蘗等豐產(chǎn)特性，是改良小麥的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源[9]。目前已培育出小麥(Triticumaestivum)-冰草6P附加系[10]、小麥-冰草6P染色體中間插入型易位系[11]和小麥-冰草5A/6P 易位系[12]等一系列遠(yuǎn)緣雜交材料。

農(nóng)藝性狀是選育植物新品種的重要標(biāo)記，有助于植物品種間表型變異及親緣關(guān)系的分析[13]。表型多樣性是遺傳多樣性的基礎(chǔ)，因此，對(duì)于冰草這樣分布廣，變異性明顯的物種來(lái)講，通過(guò)調(diào)查農(nóng)藝性狀研究冰草的遺傳多樣性是十分有效的。例如，從形態(tài)學(xué)角度對(duì)14個(gè)冰草種群的10個(gè)穗部性狀進(jìn)行了測(cè)定分析，揭示了冰草種內(nèi)不同種群間及種群內(nèi)的不同個(gè)體間的遺傳變異[14]；應(yīng)用居群生物學(xué)原理對(duì)35個(gè)蒙古冰草居群的形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果表明居群內(nèi)存在豐富的遺傳多樣性[2]。農(nóng)藝性狀分析主要反映物種基因與環(huán)境相互作用后物種的性狀表現(xiàn)[15]，且大多數(shù)為數(shù)量性狀，因此利用數(shù)量遺傳學(xué)方法諸如相關(guān)分析、通徑分析及聚類(lèi)分析等進(jìn)行研究，方法簡(jiǎn)單、有效，不僅可以揭示其遺傳背景及其內(nèi)在聯(lián)系，還有助于進(jìn)行品種改良，提高育種效率，從而有效保護(hù)和合理利用這一種質(zhì)資源[14]。

冰草屬植物研究中已利用二倍體冰草為父本、蒙古冰草為母本雜交獲得的F1代群體，即異花授粉CP(cross-pollinated)群體為作圖群體，結(jié)合“擬測(cè)交”分析策略，采用SLAF測(cè)序技術(shù)檢測(cè)到的多態(tài)性SNP分子標(biāo)記構(gòu)建了冰草P基因組遺傳連鎖圖譜，包含1 023個(gè)分子標(biāo)記共7個(gè)連鎖群，圖譜全長(zhǎng)907.8 cM，平均圖距1.5 cM[16]。目前，有關(guān)冰草屬F1代群體的農(nóng)藝性狀分析尚未見(jiàn)報(bào)道，而重要農(nóng)藝性狀的研究是發(fā)現(xiàn)其相關(guān)分子標(biāo)記的基礎(chǔ)，對(duì)開(kāi)展相關(guān)植物分子育種具有重要意義。本研究采用以冰草屬典型物種蒙古冰草居群和二倍體冰草進(jìn)行人工雜交獲得的雜交F1代群體為試驗(yàn)材料，調(diào)查冰草F1代群體各單株的主要農(nóng)藝性狀，并通過(guò)對(duì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行的相關(guān)、通徑及聚類(lèi)分析，重點(diǎn)了解各農(nóng)藝性狀間的相互關(guān)系及其對(duì)改良小麥重要性狀之一千粒重的影響程度，以期從中選育出優(yōu)良的冰草種質(zhì)資源，為拓寬冰草的遺傳基礎(chǔ)，提高牧草育種的選擇效率提供理論依據(jù)，同時(shí)選出冰草新材料，為冰草的優(yōu)良基因在小麥遺傳改良中得到有效應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.2 方法

依據(jù)《小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》考察農(nóng)藝性狀[17]。試驗(yàn)種植地廊坊地處中緯度地帶，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，種植地土壤為沙壤土。2014年7月中旬進(jìn)行考種，冰草F1代群體共統(tǒng)計(jì)了116株冰草植株的數(shù)據(jù)。每株冰草植株分別調(diào)查株高、穗莖節(jié)間長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗寬、每穗小穗數(shù)、每小穗小花數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等農(nóng)藝性狀；具體調(diào)查方法：先測(cè)量每一個(gè)冰草植株的株高，然后每一株隨機(jī)選取10個(gè)穗子，調(diào)查穗長(zhǎng)、穗寬、穗莖節(jié)長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、每小穗小花數(shù)、小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)7個(gè)農(nóng)藝性狀，取平均值，最后將冰草的穗子脫粒，統(tǒng)計(jì)千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 20進(jìn)行遺傳變異分析、相關(guān)性分析、通徑分析和聚類(lèi)分析。通徑分析采用線性回歸的方法進(jìn)行[18]，并設(shè)定：X1，株高(cm)；X2穗莖節(jié)間長(zhǎng)(cm)；X3，穗長(zhǎng)(cm)；X4，穗寬(mm)；X5，每穗小穗數(shù)(個(gè))；X6，每小穗小花數(shù)(個(gè))；X7，小穗粒數(shù)(粒)；X8，穗粒數(shù)(粒)；Y，千粒重(g)。

2 結(jié)果與分析

2.1 冰草屬種間F1代群體主要農(nóng)藝性狀多樣性分析

對(duì)研究群體9個(gè)主要農(nóng)藝性狀分析結(jié)果(表1)表明，116份群體材料間的主要農(nóng)藝性狀存在豐富的變異。株高平均為85.79 cm，變化范圍為50.00～124.00 cm，極差值達(dá)到同一性狀最小單株的兩倍以上。穗莖節(jié)長(zhǎng)平均為37.28 cm，變化范圍為27.44～46.52 cm。穗長(zhǎng)平均為8.08 cm，變化范圍為4.80～10.84 cm。穗寬平均為9.41 mm，變化范圍為6.60～12.67 mm。每穗小穗數(shù)平均為27.45個(gè)，變化范圍為12.60～37.20個(gè)。每小穗小花數(shù)平均為7.37個(gè)，變化范圍為4.67～10.10個(gè)。小穗粒數(shù)平均為1.24個(gè)，變化范圍為0.30～2.13個(gè)。穗粒數(shù)平均為18.67個(gè)，變化范圍為0.40～43.1個(gè)。千粒重平均為2.31 g，變化范圍為1.80～3.23 g。

研究群體各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)在11.26%～40.13%，穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為40.13%，其次是小穗粒數(shù)，其變異系數(shù)為30.56%；株高、每穗小穗數(shù)、每小穗小花數(shù)、穗寬、穗長(zhǎng)、千粒重和穗莖節(jié)長(zhǎng)的變異系數(shù)分別為15.02%、13.61%、13.31%、12.03%、11.85%、11.71%和11.26%，變異較明顯。

2.2 研究群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

股票市場(chǎng)充滿不確定性。波動(dòng)是股市的基本特征和基本屬性，是投資者進(jìn)行交易的原因和結(jié)果。股票價(jià)格受到信息、投資者情緒、政策以及媒體關(guān)注度等諸多因素的影響。投資者是股票市場(chǎng)的參與者和利益攸關(guān)者。適度的價(jià)格波動(dòng)可以提高投資者的套利和投資熱情，增加市場(chǎng)的活躍性與流動(dòng)性，促進(jìn)市場(chǎng)繁榮。但是，劇烈的波動(dòng)可能引發(fā)“羊群效應(yīng)”以及“追漲殺跌”等金融現(xiàn)象的產(chǎn)生，造成股票市場(chǎng)動(dòng)蕩，損害投資者的利益，削弱資產(chǎn)配置功能，嚴(yán)重時(shí)甚至引發(fā)系統(tǒng)性風(fēng)險(xiǎn)，從而影響宏觀經(jīng)濟(jì)的穩(wěn)定和發(fā)展。

對(duì)種間F1代群體9個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果表明，共有10對(duì)性狀達(dá)到極顯著相關(guān)(P<0.01)，4對(duì)性狀達(dá)到顯著相關(guān)水平(P<0.05)。其中，株高與穗莖節(jié)長(zhǎng)(r=0.359，P=0)呈極顯著正相關(guān)。穗莖節(jié)長(zhǎng)與千粒重(r=-0.190，P=0.048)呈顯著的制約關(guān)系。穗長(zhǎng)則與每穗小穗數(shù)(r=0.585，P=0)、穗莖節(jié)長(zhǎng)(r=0.286，P=0.003)、每小穗小花數(shù)(r=0.413，P=0) 呈極顯著的正相關(guān)，并與千粒重(r=0.235，P=0.014) 呈顯著的正相關(guān)，卻與穗寬呈極顯著負(fù)相關(guān)的制約關(guān)系(r=-0.373，P=0)，與此同時(shí)，穗寬與每穗小穗數(shù)(r=0.420，P=0)、每小穗小花數(shù)(r=0.641，P=0) 均呈極顯著的正相關(guān)。這說(shuō)明，穗長(zhǎng)與穗寬相互制約的關(guān)系也限制了冰草的小穗數(shù)和小花數(shù)，而每穗小穗數(shù)與每小穗小花數(shù)(r=-0.588，P=0)、小穗粒數(shù)(r=-0.244，P=0.011)呈現(xiàn)極顯著和顯著負(fù)相關(guān)的制約關(guān)系，但與穗粒數(shù)達(dá)到極顯著的正相關(guān)(r=0.362，P=0)，與之存在制約關(guān)系的每小穗小花數(shù)對(duì)穗粒數(shù)(r=0.232，P=0.015)都有顯著影響，均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，表明決定產(chǎn)量的要素之間存在著相互制約的關(guān)系。此外，小穗粒數(shù)與穗粒數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)性(r=0.762，P=0)，但受限于每穗小穗數(shù)以及穗長(zhǎng)與穗寬等農(nóng)藝性狀的制約。

表1 冰草F1群體主要農(nóng)藝性狀變異分析Table 1 Variation of Agropyron F1 populations in main agronomic characters

表2 冰草F1群體主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 2 Correlation of main agronomic characters of Agropyron F1 populations

注：* ，相關(guān)性顯著(P<0.05)；**，相關(guān)性極顯著(P<0.01)

Note： * and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively．

2.3 研究群體主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

冰草屬植物是改良小麥的優(yōu)質(zhì)資源。千粒重是構(gòu)成主要農(nóng)作物產(chǎn)量的三因素之一，是體現(xiàn)種子大小與飽滿程度的一項(xiàng)指標(biāo)，也是田間預(yù)測(cè)產(chǎn)量時(shí)的重要依據(jù)[19]。因此，針對(duì)冰草屬植物千粒重進(jìn)行回歸分析有重要意義。以觀測(cè)到的株高、穗莖節(jié)長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗寬、每穗小穗數(shù)、每小穗小花數(shù)、小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)共8個(gè)農(nóng)藝性狀為自變量，千粒重為因變量，進(jìn)行逐步回歸分析，得到最優(yōu)回歸方程為Y=0.920+0.060X3+0.101X6+0.135X7，方程中共篩選出3個(gè)因子，其中，穗長(zhǎng)、每小穗小花數(shù)與千粒重的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為0.235、0.168。另外，根據(jù)回歸方程的相關(guān)系數(shù)為R2=0.245，可得剩余因子e=0.872[18,20]，該值較大，說(shuō)明影響冰草千粒重的主要因素尚不能確定。

根據(jù)通徑分析原理，每一性狀對(duì)千粒重的相關(guān)系數(shù)由該性狀對(duì)千粒重的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)所組成[21]。3個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)有差異(表3)，對(duì)千粒重作用最大的是每小穗小花數(shù)，直接通徑系數(shù)為0.364，其余依次為穗長(zhǎng)、小穗粒數(shù)，直接通徑系數(shù)分別為0.212、0.188。每小穗小花數(shù)對(duì)千粒重的直接作用最大，與直接作用相比，其通過(guò)穗長(zhǎng)、小穗粒數(shù)的間接作用被削弱，間接通徑系數(shù)分別為0.036 0和0.008 5。穗長(zhǎng)、小穗粒數(shù)對(duì)千粒重的間接作用較高，穗長(zhǎng)通過(guò)每小穗小花數(shù)的間接通徑系數(shù)為0.061 9，小穗粒數(shù)通過(guò)每小穗小花數(shù)的間接通徑系數(shù)為0.016 4，但穗長(zhǎng)與小穗粒數(shù)之間對(duì)千粒重的間接作用被削弱。3個(gè)影響因素對(duì)千粒重均為正向促進(jìn)作用，結(jié)合相關(guān)分析和回歸分析的結(jié)果可知，穗長(zhǎng)、每小穗小花數(shù)是千粒重的重要影響因子，每小穗小花數(shù)對(duì)千粒重的貢獻(xiàn)最大。

表3 冰草F1 群體主要農(nóng)藝性狀對(duì)千粒重的通徑分析Table 3 Path analysis of main agronomic characters of Agropyron F1 populations

注：X3，穗長(zhǎng)；X6，每小穗小花數(shù)；X8，小穗粒數(shù)。

Note：X3, spike length;X6, florets per spikelet;X8, kernels per spikelet.

2.4 研究群體主要農(nóng)藝性狀聚類(lèi)分析

根據(jù)研究群體9個(gè)主要農(nóng)藝性狀的考種數(shù)據(jù)，對(duì)群體材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析，結(jié)果表明在歐氏距離為6.50處可以將116個(gè)冰草F1代單株聚為3類(lèi)(圖1)，類(lèi)群組成及各類(lèi)群主要農(nóng)藝性狀的平均值如表4所示。第1類(lèi)包含56個(gè)冰草F1代群體單株；第2類(lèi)包含7個(gè)冰草F1代群體單株；第3類(lèi)包含53個(gè)冰草F1代群體單株。第1類(lèi)和第3類(lèi)占了大多數(shù)，第2類(lèi)數(shù)量很少，有F1-14、F1-22、F1-64、F1-97、F1-114、F1-119以及F1-128共7個(gè)冰草單株，為矮稈、長(zhǎng)穗、少花少粒、低千粒重型。第1類(lèi)明顯特征表現(xiàn)為植株較高，寬穗，多小花多小穗粒，千粒重最高，為中稈、寬穗、多花多粒粒型；第3類(lèi)明顯特征表現(xiàn)為植株高度最高，穗短而寬，小穗數(shù)、小穗粒數(shù)較少，小花數(shù)較多，千粒重較高，為高稈、短穗緊密、少穗粒型。

3 討論

綜合上述分析，冰草屬種間F1代群體單株在株高、穗部性狀等農(nóng)藝性狀上存在明顯差異，性狀的差異顯著性各不相同。穗粒數(shù)和小穗粒數(shù)的變異系數(shù)分別達(dá)到40.13%、30.56%，說(shuō)明冰草F1群體里存在著具有多穗粒的優(yōu)良性狀的單株，其遺傳變異的差異遠(yuǎn)大于其它農(nóng)藝性狀的差異。其余農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)也達(dá)到了相當(dāng)高的水平(11.26%～15.02%)，其中株高的遺傳變異表現(xiàn)最為顯著，每穗小穗數(shù)等性狀在各單株間也有明顯差距?？梢?jiàn),冰草F1群體種質(zhì)資源在多個(gè)農(nóng)藝性狀上差距明顯，類(lèi)型廣泛，有一定的選擇范圍優(yōu)勢(shì)。這種差異可能來(lái)源于幾個(gè)方面。首先，作為親本的蒙古冰草和冰草不同物種間遺傳基礎(chǔ)差異較大，其雜交F1代的遺傳物質(zhì)有較豐富的變異；其次，自然環(huán)境和人工等因素也會(huì)影響冰草F1群體的生長(zhǎng)，促使其表型多樣性的增加。種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，因此提高育種基礎(chǔ)材料的遺傳多樣性是十分必要的[22]。冰草屬植物種間雜交豐富了后代材料的遺傳變異，提高了遺傳改良材料的選擇利用性。

表4 冰草F1群體3個(gè)類(lèi)群各農(nóng)藝性狀的平均值Table 4 Means of all agronomic characters of AgropyronF1 populations in three clusters

圖1 研究群體主要農(nóng)藝性狀的Ward聯(lián)接系統(tǒng)聚類(lèi)圖Fig. 1 Cluster analysis of main agronomic characters of the studied populations

相關(guān)系數(shù)是表明各性狀間的相關(guān)程度，分析結(jié)果表明，各個(gè)性狀間既存在有促進(jìn)作用的顯著正相關(guān)，又存在有制約作用的顯著負(fù)相關(guān)性。在進(jìn)行性狀選擇時(shí)，不但要注重目標(biāo)性狀的選擇，還應(yīng)注意到與它們存在相互制約關(guān)系的其它農(nóng)藝性狀。如株高、穗長(zhǎng)、穗寬、每穗小穗數(shù)、每小穗小花數(shù)等多個(gè)農(nóng)藝性狀都對(duì)最終產(chǎn)量有影響，當(dāng)選擇多穗粒的性狀時(shí)，必須綜合利用其它農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的促進(jìn)作用以及制約關(guān)系，這將有利于提高冰草品種改良的效率，也為其優(yōu)異基因資源在小麥育種中的應(yīng)用提供參考。

通徑分析和多元回歸分析有互補(bǔ)作用，多元線性回歸分析可以比較多個(gè)相關(guān)性較大的原因與結(jié)果的關(guān)系，且結(jié)果具有預(yù)測(cè)性，但是不能反映自變量之間的相互關(guān)系，所以存在一定的局限性，需要進(jìn)行通徑分析來(lái)加以完善[20]。通徑分析著重討論各個(gè)原因?qū)Y(jié)果影響的重要程度[22]，是研究和處理不同數(shù)量性狀之間關(guān)系的一種有效方法[20]。目前在扁蓿豆(Medicagoruthenica)[20]、白羊草(Bothriochloaischaemum)[22]和蘇丹草(Sorghumsudanense)[23]等牧草上已經(jīng)廣泛應(yīng)用。分析結(jié)果表明，每小穗小花數(shù)、穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)對(duì)提高千粒重有促進(jìn)作用，但對(duì)這兩個(gè)農(nóng)藝性狀有顯著影響的穗寬和每穗小穗數(shù)之間存在復(fù)雜的聯(lián)系，其中穗長(zhǎng)和穗寬是相互制約的關(guān)系，每穗小穗數(shù)又與每小穗小花數(shù)是呈極顯著負(fù)相關(guān)的制約關(guān)系，因此無(wú)法單純通過(guò)某一性狀的提高來(lái)達(dá)到提高千粒重的目的。通徑系數(shù)能夠說(shuō)明相關(guān)性狀的因果關(guān)系及各性狀對(duì)千粒重提高的相對(duì)重要性大小，穗粒數(shù)與千粒重的相關(guān)性雖不顯著，但通徑分析卻顯示穗粒數(shù)對(duì)千粒重有比較重要的作用。在可促進(jìn)提高千粒重的農(nóng)藝性狀中，每小穗小花數(shù)、穗粒數(shù)和穗長(zhǎng)這3個(gè)影響因素所占比重并不大，因此，要選育出較高產(chǎn)種量的冰草材料，還需對(duì)千粒重的影響因素的進(jìn)一步分析研究。

根據(jù)9個(gè)農(nóng)藝性狀考種數(shù)據(jù)對(duì)冰草F1群體的116個(gè)單株進(jìn)行聚類(lèi)分析，將其聚為三大類(lèi)。聚類(lèi)圖顯示冰草F1群體分化較大，說(shuō)明冰草F1群體各個(gè)材料有較大的遺傳差異。其中，第3類(lèi)有最高的株高，第1類(lèi)有最多的小穗數(shù)，并具有多花多粒的性狀，均為優(yōu)良的種質(zhì)資源，這兩類(lèi)材料的枝繁葉茂特性可用于選育優(yōu)質(zhì)牧草，不同類(lèi)材料的高千粒重、多花多粒等特異性狀對(duì)小麥遠(yuǎn)緣雜交育種有指導(dǎo)意義。目前，利用本研究的F1群體研究人員已構(gòu)建相應(yīng)的分子圖譜[16]，通過(guò)我們進(jìn)一步形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝性狀調(diào)查將有望構(gòu)建重要性狀的QTL分子圖譜。相關(guān)冰草F1群體的分類(lèi)也有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Correlation, path, and cluster analysis of agronomic characteristics of the F1population from the cross betweenAgropyronmongolicumand diploidAgropyroncristatum

Duan Qing-qing1, Xu Rong-rui1, Li Xu-qing1, Che Yong-he1, Zhang Jin-peng2,Li Xiu-quan2, Yang Xin-ming2, Liu Wei-hua2

(1.College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science and Technology, Qinghuangdao 066600, China;2.Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agriculture Science, Beijing 100081, China)

To explore the relationship among nine agronomical characteristics ofAgropyron. and provide the theoretical basis for improving the efficiency of wheat breeding, the F1generation of the cross betweenAgropyronmongolicum(female parent) and the diploidA.cristatum(male parent) was analysed. The nine agronomic characteristics of 116 F1plants was analysed using different methods of data analysis. The results showed that all characteristics exhibited significant genetic variation (11.2%～40.13%). The variation in grains per spikelet and grains per spike were the greatest, with a value of 30.56% and 40.13% respectively. Correlation and path analysis showed that florets per spikelet had a significant effect on thousand kernel weight with an r value of 0.168 (P<0.05) and a direct path coefficient of 0.364. This was followed by spike length (r = 0.235,P<0.05) and kernels per spikelet (r=0.126). The 116 plants of theAgropyronF1population were clustered into three groups. The first and third group had greater plant height and more foliage. As such, these groups could represent varieties with high-quality forage grass for breeding. The first and third group had numerous positive characteristics, including more florets per spikelet, more spike grains, among others, which represent good germplasm resources for forage grass and wheat breeding.

Agropyron; F1population; agronomic characteristics; correlation analysis; cluster analysis

Che Yong-he E-mail:cheyonghe2002@163.com Liu Wei-hua E-mail:liuweihua@caas.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0155

2016-03-25 接受日期：2016-05-30

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31471493)

段清清(1990-)，女，河南南陽(yáng)人，在讀碩士生，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail:1589355 6304@163.com

車(chē)永和(1970-)，男，青?；ブ?，教授，博士，主要從事麥類(lèi)植物遺傳資源研究。E-mail:cheyo-nghe2002@163.com 劉偉華(1964-)，女，吉林九臺(tái)人，教授，博士，主要從事基因挖掘與功能驗(yàn)證研究。E-mail：liuweihua@caas.cn

S543+.901

A

1001-0629(2017)1-0094-07*

段清清,徐榮蕊,李旭青,車(chē)永和,張錦鵬,李秀全,楊欣明,劉偉華.蒙古冰草和冰草的雜交F1代群體農(nóng)藝性狀的相關(guān)、通徑及聚類(lèi)分析.草業(yè)科學(xué),2017,34(1)：94-100.

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