楊 梅, 李新正

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深海熱液口大型底棲生物遺傳多樣性的研究進(jìn)展

楊 梅1, 2, 3, 李新正1, 2, 3

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 山東青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東青島266200)

深海熱液口及其生物群落自1977年發(fā)現(xiàn)以來, 受到海洋生物學(xué)界的廣泛關(guān)注。近年來伴隨深海調(diào)查技術(shù)的進(jìn)步, 大量熱液生物群落相繼被發(fā)現(xiàn), 并在生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)和生物多樣性方面取得了顯著的進(jìn)展。目前, 受采樣不足及分類學(xué)研究的限制, 針對深海熱液口的遺傳多樣性研究多集中于大型底棲生物。本文擬對該領(lǐng)域的研究成果進(jìn)行簡要綜述, 以期加深對深海熱液口大型底棲生物的物種分布模式、擴(kuò)散途徑及群體連通性的認(rèn)識, 為深海熱液口生物多樣性的研究提供新視角。

深海; 熱液噴口; 大型底棲生物; 遺傳多樣性

深海熱液口多集中分布在世界各大洋洋中脊和弧后盆地以及陸內(nèi)裂谷等地殼運(yùn)動(dòng)活躍的深海區(qū)域[1]。其環(huán)境條件較為極端, 高壓、黑暗、低氧、硫化物和重金屬等有毒物質(zhì)含量高, 在這里化能自養(yǎng)型微生物利用熱液中的還原性硫化物及甲烷等合成有機(jī)物, 成為熱液生物群落的初級生產(chǎn)者和食物鏈的基礎(chǔ)[2-3]。1977年, 美國科學(xué)家利用阿爾文號(Alvin)深潛器在東太平洋加拉帕戈斯裂谷(Galapagos Rift)的2500 m洋底處首次發(fā)現(xiàn)了熱液口及生活在周圍的特殊生物群落[4], 成為海洋生物學(xué)研究領(lǐng)域的里程碑事件。

熱液口生物具有高度的地域性, 高優(yōu)勢度物種的出現(xiàn)成為熱液生物區(qū)系劃分的重要憑據(jù)。熱液口的生物地理學(xué)模型最早是由Tunnicliffe[5]依據(jù)地質(zhì)歷史事件和生物群落組成提出的七區(qū)模型, 而隨著新熱液區(qū)的發(fā)現(xiàn)及對高緯度海區(qū)的不斷探索, 熱液口的生物地理區(qū)被不斷調(diào)整[6-8]。2010年, Vrijenhoek[9]根據(jù)新的研究成果, 在之前的基礎(chǔ)上進(jìn)行修改, 將全球熱液區(qū)劃分為6個(gè)生物地理區(qū): (1)東太平洋海隆北部和加拉帕戈斯裂谷(northern East Pacific Rise, NERP+Galapagos Rift, GRA), (2)東北太平洋區(qū)(northeast Pacific, NEP), (3)東南太平洋洋脊(southern East Pacific Rise, SEPR)和太平洋-南極海嶺(Pacific- Antarctic Ridge, PAC), (4)中大西洋洋脊區(qū)(Mid- Atlantic Ridge, MAR), (5)中印度洋洋脊區(qū)和西南太平洋區(qū)(central Indian Ridge, CIR+southwest Pacific, SWP), (6)西北太平洋區(qū)(northwest Pacific, NWP)。

海底熱液口會(huì)隨地質(zhì)運(yùn)動(dòng)的變化在短時(shí)間內(nèi)經(jīng)歷噴發(fā)或消亡, 具有不穩(wěn)定性、突變性和高度片段化的特征, 其生物群落會(huì)在新舊熱液口不斷形成和消亡的過程中完成快速演替及重新殖化(recolonization)[10]。在不同的地理尺度上, 諸多環(huán)境因素及生物自身的生活史特征都會(huì)對群體間的遷移和基因交流產(chǎn)生影響, 進(jìn)而改變物種的遺傳多樣性水平及遺傳結(jié)構(gòu)。目前, 受采樣不足及分類研究等方面的限制, 針對深海熱液口的遺傳多樣性研究多集中于大型底棲生物, 本文擬對近年的研究成果進(jìn)行簡要綜述, 以期為深海熱液生物多樣性的研究提供新視角, 加深對深海熱液口大型底棲生物的物種分布模式、幼體擴(kuò)散和補(bǔ)充機(jī)制及群體連通性的認(rèn)識, 為這一寶貴生物資源庫的開發(fā)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的積累。

1 典型熱液區(qū)大型底棲生物遺傳多樣性的研究進(jìn)展

1.1 東太平洋海隆北部和加拉帕戈斯裂谷(northern East Pacific Rise and Galapagos Rift)

位于東太平洋靠近美洲大陸的海區(qū), 熱液生物群落的優(yōu)勢種包括: 多毛類巨型管狀蠕蟲、龐貝蟲、纓鰓蟲目、阿爾文多毛類(alvinellid polychaetes)、軟體動(dòng)物深海偏頂蛤類(屬)、雪瓜蛤類(vesicomyid clams)和甲殼動(dòng)物端足類和蟹類等[11]。

巨型管狀蠕蟲是東太平洋海隆熱液噴口生物群落的代表性優(yōu)勢種, 自27°N的瓜伊馬斯海盆(Guaymas Basin)至32°S的東太平洋南部均有分布。Hurtado等[12]通過線粒體基因?qū)υ撐锓N的遺傳分化情況進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)41個(gè)個(gè)體僅包含3種單倍型, 且核苷酸多樣性(π=0.0005)和單倍型多樣性(=0.3305)都較低, 推測這可能是由于種群歷史上發(fā)生瓶頸效應(yīng)或線粒體基因組出現(xiàn)選擇性清除(selective sweep)所致。遺傳結(jié)構(gòu)分析表明, 東部微板塊(Eastern Microplate)北側(cè)的多個(gè)種群間無顯著分化(st≤0.04), 但南北兩側(cè)的種群間存在顯著的遺傳分化(st>0.5), 作者認(rèn)為東部微板塊阻礙了南北兩側(cè)種群的基因交流。隨后, Coykendall等[13]利用3個(gè)單拷貝核基因(single-copy nuclear DNAs)和線粒體b基因作為分子標(biāo)記, 分析了東太平洋海隆27°N~31°S共8個(gè)種群的遺傳多樣性, 同樣發(fā)現(xiàn)其核苷酸多樣性(0.040~0.208)遠(yuǎn)低于其他熱液口生物。此外, 研究亦表明遺傳多樣性的高低與洋中脊的擴(kuò)張速率呈負(fù)相關(guān)。其中, 加拉帕戈斯裂谷板塊擴(kuò)張速率約為65 mm/a,東太平洋海隆北部的擴(kuò)張速率為85~116 mm/a, 南部擴(kuò)張速率最快, 為142~158 mm/a, 相應(yīng)的上述地區(qū)的遺傳多樣性逐步降低。究其原因可能是洋中脊的擴(kuò)張速率越快, 熱液口的壽命便會(huì)越短, 其生物群落亦會(huì)經(jīng)歷頻繁的局部滅絕與重新殖化事件, 最終造成物種遺傳多樣性較低的結(jié)果[13]。

龐貝蟲也是東太平洋海隆熱液口常見的多毛類動(dòng)物, Hurtado等[12]和Plouviez等[14]均通過線粒體基因片段對東太平洋海隆赤道兩側(cè)的多個(gè)種群開展了群體遺傳學(xué)分析, 發(fā)現(xiàn)赤道南北種群間有顯著的遺傳分化(st: 0.44~ 0.78), 相應(yīng)群體間的基因流為0.14~0.65, 說明赤道兩側(cè)的群體間幾乎不存在基因交流。推測出現(xiàn)這種遺傳格局的原因主要有兩個(gè), 一是與的浮游幼蟲(pelagic larvae)不同,的負(fù)浮力幼蟲(negatively buoyant larvae)難以借助深海洋流在赤道兩側(cè)的水體間進(jìn)行擴(kuò)散[15]; 二是圍繞東太平洋海隆三聯(lián)點(diǎn)(東太平洋海隆南、北段以及加拉帕戈斯裂谷連接處)處形成的加拉帕戈斯微板塊(Galapagos Microplate)[16]可能成為物種擴(kuò)散的障礙。Jang等[17]利用線粒體基因和11個(gè)核基因作為分子標(biāo)記進(jìn)一步闡明,在東太平洋海隆南、北種群間存在顯著分化, 其基因流小于0.5。

Hurtado等[12]的研究還指出多毛類纓鰓蟲目的遺傳多樣性水平較低, 線粒體基因片段顯示115個(gè)個(gè)體僅有9種單倍型。同時(shí)該物種表現(xiàn)出了比和更為復(fù)雜的種群遺傳結(jié)構(gòu): 與相似的是, 東部微板塊兩側(cè)(i.e. 13°~17°S vs. 32°S)的種群也存在顯著遺傳分化(st: 0.38~0.74); 而與相似的是, 赤道兩側(cè)(i.e. 9~13°N vs. 7~17°S)的種群亦存在一定程度的分化(st: 0.09~ 0.22), 但基因流水平相對較高(m: 1.8~5.2)。此外, 同為纓鰓蟲目的遺傳多樣性水平則較高, 線粒體基因片段顯示43個(gè)個(gè)體中存在20種單倍型, 遺傳結(jié)構(gòu)分析指出, 里韋拉斷裂帶(Rivera Fracture Zone)兩側(cè)的種群間(21°N vs. 9~13°N)分化顯著(st: 0.48~0.49)[12]。

貽貝科屬廣泛分布于世界范圍內(nèi), 是熱液口和冷泉生物群落的重要組成物種[18]。該屬在東太平洋海隆僅分布1種, 即, 但它是所有屬內(nèi)種類分布范圍最為廣泛的, 跨越30多個(gè)緯度[19]。Craddock等[20]最初利用等位酶和RFLP技術(shù)對加拉帕戈斯裂谷Mussel Bed和Rose Garden熱液區(qū)以及東太平洋海隆北部(9°~13°N)的種群進(jìn)行遺傳多樣性的研究, 指出兩個(gè)區(qū)域種群的遺傳同質(zhì)性, 不存在距離隔離(isolation by distance)。在隨后的研究中將同質(zhì)性的范圍擴(kuò)大至東太平洋海隆南部11°S[18], 說明東太平洋海隆內(nèi)的長距離轉(zhuǎn)換斷層(transform faults)并未阻礙種群間的基因流。

多毛類動(dòng)物共生在的外套膜腔中, 隨后者一起廣泛分布于東太平洋海隆, 但兩者卻有著截然不同的種群遺傳結(jié)構(gòu)。Hurtado等[12]通過線粒體基因片段對該區(qū)域9°~32°S和加拉帕戈斯裂谷的種群進(jìn)行遺傳結(jié)構(gòu)分析表明, 兩處的種群分化顯著(st: 0.19~0.48), 基因流水平低, 而東太平洋海隆9°~ 32°S的4個(gè)種群間未檢測到遺傳分化。Plouviez等[14]的研究亦指出, 東太平洋海隆不同緯度的種群間無明顯分化, 推測赤道地區(qū)的地質(zhì)及水文特征可能成為東太平洋海隆和加拉帕戈斯裂谷某些熱液生物擴(kuò)散的屏障。

1.2 東北太平洋區(qū)(northeast Pacific)

位于太平洋東北部靠近美、加交界的海區(qū), 熱液區(qū)的優(yōu)勢生物類群為多毛類和腹足類動(dòng)物[11]。是該海區(qū)最具代表性的熱液生物, Young等[21]通過同工酶和線粒體基因片段的研究指出, 布蘭科轉(zhuǎn)換斷層(Blanco Transform Fault)北側(cè)的胡安德富卡洋脊(Juan de Fuca Ridge)和南側(cè)的戈?duì)栠_(dá)海嶺(Gorda Ridge)的種群間存在分化。分析指出胡安德富卡洋脊的熱液噴口更迭頻繁, 這種高度的不穩(wěn)定性易造成遺傳多樣性的喪失, 而且受洋脊間海流的影響,幼蟲是向南擴(kuò)散的, 因此南側(cè)戈?duì)栠_(dá)海嶺的種群具有更高的遺傳多樣性, 有效群體的規(guī)模更大。

1.3 中大西洋洋脊區(qū)(Mid-Atlantic Ridge)

各大洋中, 大西洋形成時(shí)間稍晚, 目前在大西洋中脊熱液口發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢種主要包括盲蝦、貽貝和[11, 22]。

群體遺傳學(xué)的研究多集中于北大西洋中脊, 經(jīng)過多次大范圍取樣和針對微衛(wèi)星標(biāo)記及線粒體基因片段的研究表明在北大西洋中脊跨度超過3000 km的范圍內(nèi),種群間無明顯分化, 是一個(gè)隨機(jī)交配的整體[23-24]。2011年在赤道以南約15°S的位置發(fā)現(xiàn)原認(rèn)為北大西洋特有的的密集分布, 極大擴(kuò)展了該物種的分布范圍。至此,在跨度達(dá)9 000 km多的大西洋中脊上形成幾個(gè)大種群, 其種群間時(shí)間和空間的聯(lián)系吸引了眾多科學(xué)家的關(guān)注。周亞東[25]通過線粒體基因片段對南大西洋中脊15°S的進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)該種群的核苷酸多樣性低(0.002 4)而單倍型多樣性高(0.754), 其單倍型的中介網(wǎng)絡(luò)圖呈星狀分布, 優(yōu)勢單倍型位于拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的中心; 遺傳結(jié)構(gòu)分析表明, 赤道南北群體間已產(chǎn)生輕微分化, 推測其維持低分化狀態(tài)的主要因素是大的有效種群。諸多深海熱液調(diào)查都發(fā)現(xiàn)在大西洋中脊的熱液區(qū)有非常大的種群, 其密度甚至能達(dá)到1 500個(gè)/m2[26]。此外, 錯(cuò)配分布以及中性檢驗(yàn)的結(jié)果都顯示, 大西洋中脊的種群大小并非一直維持在穩(wěn)定水平, 按照其線粒體基因0.7%的變異速率, 基于MCMC算法的貝葉斯分析估算, 該物種在25萬年前有一次大規(guī)模的群體擴(kuò)張事件[24-25]。

另外, 貽貝和是姐妹種, 各自分布于北大西洋中脊的北段和南段, 在兩分布區(qū)之間的Broken spur熱液區(qū)形成了一個(gè)混合分布區(qū), 雖然出現(xiàn)了雜交現(xiàn)象, 但并未繼續(xù)向?qū)Ψ降姆植紖^(qū)擴(kuò)張, 顯示了有限的遷移能力[27-29]。

1.4 中印度洋洋脊區(qū)和西南太平洋區(qū)(central Indian Ridge and southwest Pacific)

隨著東太平海隆、東北太平洋中脊和大西洋中脊等熱液口生物群落的發(fā)現(xiàn), 印度洋深海熱液區(qū)在生物地理分布上的空缺逐漸引起人們關(guān)注。在隨后調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的和鱗腳腹足類(scaly- foot gastropod,)[30-31]成為印度洋熱液底棲生物的標(biāo)志種類[32-33]。

Girish等[34]結(jié)合形態(tài)和分子(線粒體基因片段)的數(shù)據(jù), 對中印度洋脊十足目和、軟體動(dòng)物腹足綱sp. type3和鱗腳腹足類的遺傳多樣性進(jìn)行研究, 結(jié)果表明上述4個(gè)物種在相距數(shù)千公里的熱液噴口間無分化, 不同種群間基因交流頻繁, 與之前采用線粒體其他標(biāo)記獲得的研究結(jié)果一致[35]。隨后, Chen等比較了分布于中印度洋脊和西南印度洋脊的3個(gè)種群間的遺傳結(jié)構(gòu), 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 位于中印度洋脊的2個(gè)種群間基因交流頻繁 (m: 520~582), 群體間無顯著分化, 但與分布于西南印度洋脊的種群均存在顯著分化 (st≥0.28,<0.001), 推測其幼蟲有限的擴(kuò)散能力及印度洋脊獨(dú)特的海底地貌是造成分化的主要原因[36]。

與大洋中脊處呈線性分布的深海熱液噴口不同, 西南太平洋弧后盆地的構(gòu)造歷史復(fù)雜, 熱液噴口多分散分布于海盆內(nèi)[37]。Thaler等[38-39]通過線粒體基因片段和微衛(wèi)星標(biāo)記分析了腹足類、蝦類sp. 2和鎧甲蝦的種群遺傳結(jié)構(gòu)。其中和sp. 2有相似的遺傳結(jié)構(gòu), 即馬努斯海盆(Manus Basin)的群體間基因流水平高, 無分化, 但與其他海盆中的群體存在分化。例如, 馬努斯海盆的群體和北斐濟(jì)海盆(North Fiji Basin)、勞海盆(Lau Basin)的群體分化顯著(st>0.5,<0.05), 無共享單倍型, 但北斐濟(jì)海盆和勞海盆的群體間無分化; 同樣的,sp. 2群體在馬努斯海盆和北斐濟(jì)海盆間亦存在顯著分化(st>0.3,<0.05)。群體在不同海盆間的遺傳結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜, 馬努斯海盆中所調(diào)查的3個(gè)群體間已產(chǎn)生了中等程度的分化, 與勞海盆的群體比較發(fā)現(xiàn)也存在遺傳分化。馬努斯海盆與北斐濟(jì)、勞海盆的物種群體間存在分化的可能原因是新幾內(nèi)亞群島成為馬努斯海盆物種擴(kuò)散的地理屏障[38], 同時(shí)西北流向的圣喬治暗流(St. George,s undercurrent)亦限制了物種向東部的北斐濟(jì)和勞海盆進(jìn)行擴(kuò)散[40]。

1.5 西北太平洋區(qū)(northwest Pacific)

西北太平洋弧后盆地?zé)嵋荷锏难芯慷嗉杏谪愵悓俚南到y(tǒng)發(fā)生關(guān)系及遺傳多樣性[41-43], 其中和有著較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力, 在熱液噴口和冷泉區(qū)均有分布。采用線粒體多種分子標(biāo)記的研究表明, 上述兩個(gè)物種的群體在相距約1 500 km的相模灣(Sagami Bay)和沖繩海槽(Okinawa Trough)間無遺傳分化[44-45], 可能的原因是幼蟲較強(qiáng)的擴(kuò)散能力使群體間的基因流維持在高的水平[44, 46-47]。錯(cuò)配分布分析顯示,和在相模灣的冷泉群體和沖繩海槽的熱液群體都經(jīng)歷了群體擴(kuò)張事件, 而且冷泉群體的擴(kuò)張要早于熱液群體, 推測其祖先的遷移路徑是由相模灣至沖繩海槽, 這亦與日本群島的地質(zhì)構(gòu)造史相符[45]。

2 影響深海熱液口大型底棲生物遺傳多樣性的因素

遺傳多樣性是生命進(jìn)化、物種分化、物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)[48], 對深海熱液大型底棲生物而言, 遺傳多樣性的特征是由熱液口的地形地質(zhì), 水文環(huán)境及生物自身的生活史等多個(gè)進(jìn)化機(jī)制共同塑造的。

2.1 熱液口的地形地質(zhì)

根據(jù)海底擴(kuò)展帶板塊的擴(kuò)張速率一般將其分為快速、中速和慢速擴(kuò)張帶。快速擴(kuò)張帶(如東太平洋海隆)的擴(kuò)張速率為80~150 mm/a, 熱液口多沿洋中脊呈線性分布、數(shù)量多且距離較近, 同時(shí)受頻繁地殼活動(dòng)的影響, 往往壽命較短, 短時(shí)間內(nèi)生物種群數(shù)量易發(fā)生較大變動(dòng), 從而使其遺傳多樣性降低, 但這種地形拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)有助于熱液生物進(jìn)行漸進(jìn)傳播和擴(kuò)散, 群體間的遺傳結(jié)構(gòu)多符合階石模型(stepping stone model)[9, 11]。與快速擴(kuò)張帶相反, 中速(如東北太平洋和中印度洋洋脊, 50~80 mm/a)和慢速擴(kuò)張帶(中大西洋洋脊, 20~40 mm/a)的活動(dòng)熱液區(qū)少、相互之間相隔較遠(yuǎn), 但持續(xù)時(shí)間長于快速擴(kuò)張帶, 生境較為穩(wěn)定, 利于熱液生物種群數(shù)量的擴(kuò)張及遺傳多樣性的增加[9]。

另外, 大洋中脊頻繁出現(xiàn)的轉(zhuǎn)換斷層(transform faults)和斷裂帶(fracture zones)將洋中脊軸向的峽谷切割, 使相鄰峽谷的接口發(fā)生錯(cuò)位分離, 這樣的錯(cuò)位甚至能使洋中脊峽谷發(fā)生數(shù)百甚至上千公里的橫向位移, 加大熱液區(qū)之間的距離, 造成熱液生態(tài)系統(tǒng)的片段化和生境隔離[9, 49]。例如, 東太平洋海隆的里韋拉斷裂帶導(dǎo)致兩側(cè)的多毛類種群產(chǎn)生顯著分化[12], 而東北太平洋的布蘭科轉(zhuǎn)換斷層是造成帽貝近緣種和隔離分化的主要原因[50]。

微板塊 (microplate) 結(jié)構(gòu)也會(huì)對熱液生物的遷移和遺傳多樣性產(chǎn)生影響[12, 14], 例如東太平洋的加拉帕戈斯微板塊和東部微板塊。與東太平洋海隆其他熱液口相比, 加拉帕戈斯微板塊中的蛤類及多毛類均擁有特有的單元型[12, 51]; 同時(shí)受此微板塊的阻礙, 端足目和多毛類在東太平洋海隆及加拉帕戈斯裂谷間的基因流非常低[52-53]; 而廣泛分布于東太平海隆的多毛類、和蟹類、在加拉帕戈斯裂谷則無分布; 相反地, 十足目是加拉帕戈斯裂谷的特有物種[12, 54]。東部微板塊約在5.25~2.47百萬年前(Mya)形成, 其南北方向被周圍的轉(zhuǎn)換斷層環(huán)繞, 東西兩面則是年輕的海山鏈[55], 它的隆起破壞了東太平海隆南部的線性板塊結(jié)構(gòu)[56], 因此成為一些熱液生物擴(kuò)散的障礙。Won等[18]通過等位酶和線粒體基因分析均表明,屬貽貝被東部微板塊隔離, 分化形成不同的物種; 另有蟹類和只存在于東部微板塊的南側(cè), 而它們的姐妹種和則廣泛分布于東部微板塊的北側(cè)[54]。

2.2 熱液口的水文環(huán)境

海底潮汐現(xiàn)象及巨羽流(megaplume)的存在, 一方面有助于熱液底棲生物幼體克服地形限制開展遠(yuǎn)距離傳播[57]; 另一方面深谷中的熱液區(qū), 其熱液羽狀流受阻于山壁, 驅(qū)動(dòng)外界冷水沿谷底進(jìn)入而形成低溫冷流, 這樣的小尺度循環(huán)會(huì)限制生物幼體的擴(kuò)散, 使其滯留于原地[58-59]。大尺度洋流的存在, 也有協(xié)助幼體完成遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的可能[60-61]。南極繞極流(Antarctic Circumpolar Current, ACC)是當(dāng)今全球最大的洋流, 是一支自表至底、自西向東的強(qiáng)大流動(dòng), 34百萬年前塔斯馬尼亞海道(Tasmanian Gateway)和20百萬年前德克雷海峽(Drake Passage)的打開, 使南極繞極流連接了太平洋、大西洋和印度洋, 成為唯一一支和世界上所有其他洋流都有關(guān)的洋流。分子鐘的研究表明, 多毛綱屬的分化發(fā)生于21.6~18百萬年前, 與南極繞極流穿越東太平洋脊的時(shí)間相一致[62]。此外, 黑潮是太平洋洋流的一員, 為全球第二大暖流, 在日本海域由沖繩海槽流向相模灣, 深度超過1000 m, 對沖繩海槽熱液生物幼體的擴(kuò)散起到了重要的作用[45]。

2.3 生物自身的生活史

熱液底棲生物的成體大多營相對固定的生活, 其擴(kuò)散主要依賴幼體的傳播, 幼體自身的大小、營養(yǎng)方式和環(huán)境耐受能力很大程度上決定了其在水層中的分布范圍和擴(kuò)散距離, 了解幼蟲的生活史及洋流運(yùn)送效率有助于海洋生物學(xué)家預(yù)測物種的擴(kuò)散潛力[9, 61]。例如, 貽貝科的受精卵較小(~50 μm), 孵化出浮游幼體, 推測其具有長距離擴(kuò)散的能力, 在東太平洋海隆和加拉帕戈斯裂谷間的基因流較高[9]。Marsh等[63]研究了管狀蠕蟲幼體的擴(kuò)散能力, 發(fā)現(xiàn)其受精卵較小(~100μm), 能夠在水體中存活38 d, 推測其沿東太平洋海隆底部洋流能夠擴(kuò)散100~200 km, 這與之前估算的基因流和階石擴(kuò)散模型相符。與同域分布的多毛類, 其受精卵較大~200 μm, 屬卵黃營養(yǎng)的負(fù)浮力幼蟲, 只能沿洋脊底部的海流擴(kuò)散, 在底部低溫海水中延遲發(fā)育, 周圍海水溫度升高后, 幼蟲才開始發(fā)育, 幼蟲期的延長增加了其擴(kuò)散潛力[64]。中大西洋洋脊的盲蝦, 脂類分子標(biāo)記顯示其幼體可能在真光層內(nèi)以浮游植物為食, 表明這種動(dòng)物的幼體能夠垂直移動(dòng)到近表層海水, 如果這樣, 則可能依靠表層洋流而進(jìn)行大范圍的遷移和擴(kuò)散, 但遺憾的是, 至今未能在真光層捕獲這種蝦的幼體來直接證實(shí)這個(gè)猜想, 而種群間極高的基因流確實(shí)反映出該物種極強(qiáng)的擴(kuò)散能力[24, 65]。

此外, 熱液底棲生物的性成熟時(shí)間, 生殖周期和生殖次數(shù)等生活史特征都會(huì)對擴(kuò)散能力有一定的影響。例如, 有研究指出管狀蠕蟲類的受精是在身體內(nèi)部完成的, 精子儲(chǔ)存在雌性體內(nèi)直至卵子成熟, 這為該類群連續(xù)生殖策略的實(shí)現(xiàn)提供了生理基礎(chǔ)[66]。另有熱液多毛類和周期性的進(jìn)行生殖, 可能是對潮汐變化的一種適應(yīng)機(jī)制[67]。

3 展望

近40年來伴隨深海研究技術(shù)的進(jìn)步, 大量熱液口及生物群落相繼被發(fā)現(xiàn), 越來越多的特有物種得以鑒定和描述[11]。但受調(diào)查區(qū)域、取樣不足、活體樣品保存困難及熱液口特殊生境等方面的限制, 目前對深海熱液口大型底棲生物遺傳多樣性的研究還存在代表性不強(qiáng)(尚有許多未涉及的生境)、可比性差等問題。建議日后加強(qiáng)對以下問題的關(guān)注: (1)在采樣策略上應(yīng)該覆蓋更多的地理群體, 每組群體包含足夠的個(gè)體, 提升研究層次, 得出更為可信的研究結(jié)果; (2)將形態(tài)分類與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合, 提高熱液噴口生物的鑒定水平, 消除單純依靠形態(tài)鑒定帶來的隱種問題, 隱種的存在會(huì)極大影響物種遺傳多樣性的研究結(jié)果; (3)遺傳多樣性的研究應(yīng)從單一分子標(biāo)記發(fā)展至互不連鎖的多分子標(biāo)記, 以檢驗(yàn)核基因和細(xì)胞器基因進(jìn)化的一致性, 增加進(jìn)化事件時(shí)間估算的準(zhǔn)確性; (4)加強(qiáng)對熱液底棲生物生活史的認(rèn)知, 有助于對物種的擴(kuò)散能力和現(xiàn)有分布格局有更深入的認(rèn)識; (5)積極與國際領(lǐng)先團(tuán)隊(duì)開展學(xué)術(shù)交流, 在采樣設(shè)備的制造和使用、樣品的收集和處理、后續(xù)實(shí)驗(yàn)操作以及數(shù)據(jù)處理等方面進(jìn)行學(xué)習(xí)和借鑒。深海熱液噴口生物群落是深海生物圈的重要組成部分, 極端的生存環(huán)境使熱液生物具有獨(dú)特的生理生化特征和能量代謝途徑, 在分子水平上開展遺傳多樣性的工作不僅豐富了基礎(chǔ)生物學(xué)的研究, 更為深海生物資源的開發(fā)和利用奠定了堅(jiān)實(shí)的理論和實(shí)踐基礎(chǔ), 對我國未來研究深海生物多樣性、分布格局及適應(yīng)機(jī)制等方面具有巨大的推動(dòng)作用。

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Research advances in determining genetic diversity of macrobenthos in deep sea hydrothermal vents

YANG Mei1, 2, 3, LI Xin-zheng1, 2, 3

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266200, China)

Since the discovery of deep sea hydrothermal vents and their attendant communities in 1977, a considerable amount of research has been conducted on hydrothermal vent communities. Accompanied by advances in deep sea investigative techniques, a large number of hydrothermal vent communities have been discovered and significant progress has been made in knowledge of their biogeography, ecology, and biodiversity. To date, research on the genetic diversity of deep sea hydrothermal vent organisms has mainly focused on macrobenthos, but due to limited sampling procedures taxonomical knowledge is limited. This paper reviews new research advances in this field and aims to provide a deeper understanding of the species spatial distribution, diffusion paths, and population connectivity of hydrothermal vent macrobenthos, thereby providing a new perspective in the study of deep sea hydrothermal vent biodiversity.

Deep Sea, Hydrothermal Vent, Macrobenthos, Genetic Diversity

(本文編輯: 梁德海)

Dec. 9, 2016

[National Natural Science Foundation of China, No.41506173; Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences, No. XDB06010101]

Q347

A

1000-3096(2017)06-0126-08

10.11759/hykx20161130003

2016-12-09;

2017-02-07

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41506173); 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類, XDB06010101)

楊梅(1985-), 女, 山東青島人, 博士后, 從事大型底棲生物遺傳多樣性及生態(tài)學(xué)研究, 電話: 0532-82896551, E-mail: yangmeiquietsnow@163.com; 李新正, 通信作者, 博士生導(dǎo)師, 電話: 0532-82898771, E-mail: lixzh@qdio.ac.cnj