郭欣雨, 李超倫

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南海北部冷泉平端深海偏頂蛤的主要生化成分及其與熱液和近岸種的對比研究

郭欣雨1, 2, 李超倫1, 2

(1. 中國科學(xué)院海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 中國科學(xué)院海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué)北京 100049)

屬貽貝是廣泛分布于全球深海冷泉和熱液生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢種, 在深海化能生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要作用。本文以我國南海北部冷泉的主要優(yōu)勢種平端深海偏頂蛤()為研究對象, 采用常規(guī)生化測定方法, 研究了其主要生化成分和氨基酸組成的特征, 并就特定組織中主要生化成分的含量與生活在熱液區(qū)的平端深海偏頂蛤和近岸的遠(yuǎn)東偏頂蛤()進(jìn)行了對比。結(jié)果表明, 南海冷泉平端深海偏頂蛤軟體部含水量84.28%, 粗蛋白含量7.18%, 粗脂肪含量1.23%, 糖類含量2.75%, 與已報道的深海貝類組成相近。雖然主要生化成分含量在3種貽貝的鰓、外套膜、閉殼肌和消化腺4個組織中總體差異不大, 但是冷泉平端深海偏頂蛤和熱液平端深海偏頂蛤的外套膜糖類含量(25.20%、30.66%)顯著高于遠(yuǎn)東偏頂蛤(6.97%,<0.05), 這表明平端深海偏頂蛤的主要儲存物質(zhì)為外套膜中的糖類。在氨基酸組成上, 冷泉平端深海偏頂蛤鰓中氨基酸總量為44.55%(干質(zhì)量), 外套膜中為34.83%(干質(zhì)量), 其中必需氨基酸分別占比41.73%和40.52%, 總體與其他貝類相似。然而, 在平端深海偏頂蛤中, 與滲透壓調(diào)節(jié)相關(guān)的甘氨酸和與硫代謝相關(guān)的?；撬岷枯^高, 這與其適應(yīng)深海高鹽度高硫化氫濃度的環(huán)境相關(guān)。綜上所述, 南海冷泉平端深海偏頂蛤在常規(guī)生化組分和氨基酸組成上與近岸常見雙殼類具有一定差異, 這些差異與其特殊生境的關(guān)系還需要更加深入的研究。

平端深海偏頂蛤, 生化成分, 冷泉, 南海

冷泉是指在一系列地質(zhì)活動引起的壓力下, 從沉積物中噴出的富含甲烷等烴類的流體[1]。因此, 冷泉流體中含有高濃度甲烷、硫化氫和二氧化碳等[2]。所有現(xiàn)代冷泉聚集地深度都超過550m[3], 在這里光線不能到達(dá)。雖然光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物不再是冷泉生物的主要食物來源, 但是冷泉生態(tài)系統(tǒng)中的化能自養(yǎng)微生物利用氧化還原性物質(zhì)釋放的能量合成有機(jī)物, 為消費者提供食物來源, 形成了高生產(chǎn)力和巨大的生物量[4-5]。

冷泉生物群落具有相對較低的生物多樣性, 但通常存在1~2個高密度、高生物量的優(yōu)勢種[3]。屬貽貝就是許多深海冷泉化能生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢種[1], 它們的鰓細(xì)胞中包含化能自養(yǎng)細(xì)菌, 這些細(xì)菌利用冷泉釋放的硫化氫或甲烷等化能合成有機(jī)物為宿主提供物質(zhì)和能量[6-7]。這與近海雙殼類通常通過鰓濾水的方式截取水體中的浮游植物和懸浮顆粒物等光合作用產(chǎn)物來獲取營養(yǎng)完全不同[8]。這種攝食方式及營養(yǎng)來源的改變是否會對深海貽貝的生化組成產(chǎn)生影響以及產(chǎn)生何種影響仍是未知的, 而對于這些問題的認(rèn)知有助于深化人們對深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)特殊生命過程的認(rèn)識。此外, 冷泉生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境參數(shù)與熱液生態(tài)系統(tǒng)也具有差異, 熱液流體具有更高的硫化氫和金屬離子濃度[9-10]。這種環(huán)境的差異是否會對深海貽貝的生化組成造成影響也是未知的。因此, 對平端深海偏頂蛤生化組成的研究是十分必要的。

目前對屬貽貝生化成分的研究主要集中于脂肪酸組成的研究。因為特定脂肪酸能夠作為一種指示特定微生物的生物標(biāo)志物, 并且可以揭示冷泉生物群落之間的營養(yǎng)關(guān)系[11-13]。但對糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸等生化組分的研究則相對少見。在已有的報道中, Pranal等對南太平洋五個熱液的2種屬貽貝的氨基酸組成進(jìn)行了研究[14], Pruski等則研究了墨西哥灣一處冷泉與細(xì)菌共生的5種雙殼類和2種管狀蠕蟲的自由氨基酸組成[15]。在南海冷泉區(qū)域更是未見報道。因此, 本研究希望通過對南海冷泉平端深海偏頂蛤()的生化組分進(jìn)行研究, 了解其在特殊的生存環(huán)境和共生作用下是否具有生化組成上的特殊性, 另外也希望為之后更深入的研究提供背景資料。

1 材料與方法

1.1 材料

平端深海偏頂蛤()樣品來自2015年和2016年“科學(xué)號”熱液冷泉航次, 由“發(fā)現(xiàn)號”水下纜控機(jī)器人(ROV)采集。樣品采集至甲板后, 迅速用超純水沖洗掉表面的雜質(zhì), 放置于–80℃保存。海底冷泉和熱液采樣站位的溫度、鹽度等參數(shù)均由ROV攜帶的SBE 25plus Sealogger CTD測得。近海的遠(yuǎn)東偏頂蛤()樣品采自大連小平島附近海域, 溫度和深度由英國OSIL公司自容式水溫儀/水深儀探頭在原位測得, 鹽度由鹽度計測量Niskin采水器在原位采集的水樣得到。各樣品采集地的環(huán)境參數(shù)如表1所示。

表1 樣品采集地環(huán)境參數(shù)

冷泉平端深海偏頂蛤樣品的殼長為80~110 mm; 熱液平端深海偏頂蛤樣品稍小, 殼長為65~95 mm; 遠(yuǎn)東偏頂蛤樣品殼長為80~100 mm。將平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤樣品解剖, 分別取鰓、外套膜、閉殼肌和消化腺4個組織, 用超純水沖洗兩次, 冷凍干燥, 研磨成粉末備用。另將10只冷泉平端深海偏頂蛤樣品去殼, 取軟體部整體冷凍干燥, 研磨成粉末備用。

1.2 測定方法

1.2.1 一般生化成分測定

分別測定了平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤鰓、外套膜、閉殼肌、消化腺4個組織及軟體部整體的糖類、粗脂肪和粗蛋白含量, 并測定了軟體部整體的含水量。使用蒽酮硫酸法測定糖類物質(zhì)含量, 向50 mg冷凍干燥的樣品粉末中加入3 mL 30% KOH溶液, 沸水浴40 min后取出冷卻, 加入5 mL 0.2%蒽酮硫酸溶液沸水浴15 min, 然后冰浴10 min, 在波長625 nm處測量吸光值, 根據(jù)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)溶液做出的標(biāo)準(zhǔn)曲線推出糖類含量。采用改進(jìn)的Kattner和Fricke的方法[16]測定樣品的粗脂肪含量, 20 mg樣品使用體積比為2︰1︰0.75的二氯甲烷: 甲醇: 水體系提取粗脂肪, 得到的粗脂肪在氮氣下吹干后稱重。粗蛋白含量參照GBT 5009.5-2010食品中蛋白質(zhì)的測定第二法, 50 mg樣品中加入5 mL濃硫酸、0.1 g硫酸銅和1 g硫酸鉀消解, 所得試樣溶液加入乙酸-乙酸鈉緩沖液和顯色劑后沸水浴15 min, 冷卻后在波長400 nm處測量吸光值, 由氨氮標(biāo)準(zhǔn)溶液所做的標(biāo)準(zhǔn)曲線算出樣品中含氮值, 再乘以氮換算成蛋白質(zhì)的系數(shù), 此處取6.25, 即得出粗蛋白含量。顯色劑由15 mL甲醛與7.8 mL乙酰丙酮混合, 加水稀釋至100 mL配制而成。軟體部含水量由冷凍干燥前質(zhì)量減去冷凍干燥后質(zhì)量得出。每組5個重復(fù)。所有測定結(jié)果以占干質(zhì)量的百分比表示。

1.2.2 氨基酸組成測定

將冷泉平端深海偏頂蛤冷凍干燥后的鰓和外套膜樣品粉末加6 mol/L鹽酸溶液于安培瓶中, 充高純氮氣后封管, 放置于110℃烘箱水解24 h, 后過濾除酸, 用0.02 mol/L鹽酸定容, 使用德國塞卡姆公司的S-433D型全自動氨基酸分析儀分析測定17種氨基酸。由于鹽酸水解破壞了樣品中的色氨酸, 因此本實驗結(jié)果中不涉及色氨酸含量。每組10個重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 21.0軟件對實驗結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析, 用獨立樣本-檢驗處理3組貝類之間的對比, 統(tǒng)計值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示, 取<0.05為具有顯著差異。

2 結(jié)果

2.1 一般生化成分特征

冷泉平端深海偏頂蛤軟體部含水量84.28%, 粗蛋白含量7.18%, 粗脂肪含量1.23%, 糖類含量2.75%。冷泉、熱液平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤各組織的粗脂肪、糖類和粗蛋白等生化成分的含量比較如圖1。由圖1可以看出, 消化腺的粗脂肪含量在4個組織中最高, 冷泉、熱液平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤的消化腺粗脂肪含量分別為干質(zhì)量的12.30%、10.53%、11.94%; 閉殼肌中粗蛋白的含量最高, 冷泉、熱液平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤的閉殼肌粗蛋白含量分別為干質(zhì)量的42.36%、49.96%、48.08%; 糖類的含量在平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤中則有較大差異(圖2), 冷泉和熱液平端深海偏頂蛤的外套膜中糖類含量很高, 分別為干質(zhì)量的25.20%和30.66%, 而遠(yuǎn)東偏頂蛤外套膜中的糖類含量則較低, 為干質(zhì)量的6.97%, 并與前兩者有顯著差異(<0.05)。

a, b, c, d分別為消化腺、鰓、外套膜、閉殼肌; CSB代表冷泉平端深海偏頂蛤、HVB代表熱液平端深海偏頂蛤, MK代表近岸遠(yuǎn)東偏頂蛤

Biochemical components of different tissues of seep mussels, vent mussels, and offshore mussels: (a) digestive gland; (b) gill; (c) mantle; (d) adductor. CSB is cold seep; HVB is hydrothermal vent; MK is; black is crude lipid; densely crossed line is glycogen; sparse bias is protein.

2.2 氨基酸組成特征

在雙殼類中, 鰓承擔(dān)呼吸和濾食的功能, 此外在深海貽貝中鰓也是共生菌的共生場所, 而外套膜是貽貝屬的主要儲存組織, 因此本文對這兩種組織的氨基酸組成進(jìn)行了研究(表2)。由表2可知, 17種氨基酸在平端深海偏頂蛤中均檢測出, 氨基酸總含量在鰓組織中為干質(zhì)量的44.55%, 在外套膜組織中為干質(zhì)量的34.83%。在鰓和外套膜中含量較高的氨基酸均為谷氨酸、甘氨酸和天冬氨酸, 分別占氨基酸總量的15.53%~15.69%、13.45%~14.51%、9.42%~ 11.07%, 并且這3種氨基酸的含量在兩個組織間無顯著差異。必需氨基酸(Thr, Val, Met, Ile, Leu, Phe, Lys, His, Arg)在鰓和外套膜中的含量分別為185.93 mg/g和141.13 mg/g(干質(zhì)量), 分別占氨基酸總量的41.73%和40.52%。必需氨基酸中精氨酸、賴氨酸和亮氨酸的含量最多, 分別占氨基酸總量的6.47%~7.84%、6.23%~ 6.42%和6.10%~6.35%。非必需氨基酸在鰓和外套膜中的質(zhì)量比分別為259.60mg/g和207.15mg/g(干質(zhì)量),其中谷氨酸、甘氨酸和天冬氨酸的含量最多。牛磺酸在鰓和外套膜中的含量分別為17.65mg/g和18.23mg/g。統(tǒng)計分析結(jié)果表明, 纈氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、組氨酸和賴氨酸在鰓和外套膜中的含量有顯著差異(<0.05), 且這些氨基酸在鰓中的含量均高于外套膜中的含量。

數(shù)據(jù)柱標(biāo)注相同字母表示無顯著差異, 不同字母表示有顯著差異(<0.05)

Value columns with same-letter superscripts indicate no significant difference; columns with different-letter superscripts indicate significant difference (< 0.05)

表2 南海冷泉平端深海偏頂蛤鰓和外套膜氨基酸質(zhì)量比(mg/g, 干質(zhì)量, n=10)

3 討論

3.1 基本生化成分

海洋雙殼類在全球占據(jù)了巨大的漁業(yè)產(chǎn)量, 具有很高的經(jīng)濟(jì)和營養(yǎng)價值, 因此對于海洋雙殼類生化成分的研究已有大量報道(表3)。從整體生化成分來看, 南海冷泉平端深海偏頂蛤與同樣生活在深海的加拉帕戈斯裂谷熱液的在水分含量上相近, 而南海冷泉平端深海偏頂蛤有相對較高的粗脂肪和糖類含量, 粗蛋白含量則低于。與近岸的紫貽貝()、翡翠貽貝()、文蛤()和菲律賓蛤仔()等常見雙殼類相比, 兩種深海貽貝具有更高的水分含量, 但其粗蛋白含量和糖類含量則低于上述雙殼類。

在4個組織中, 冷泉、熱液平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤相同組織的粗脂肪含量兩兩之間沒有顯著性差異。粗脂肪含量在3種偏頂蛤各組織中的分布具有一致性, 由高到低依次為消化腺、鰓、外套膜、閉殼肌, 表明在平端深海偏頂蛤和遠(yuǎn)東偏頂蛤中脂類物質(zhì)主要集中在消化腺中。

粗蛋白含量在3種偏頂蛤的閉殼肌中均最高, 但平端深海偏頂蛤閉殼肌的粗蛋白含量與其他組織具有顯著性差異, 而遠(yuǎn)東偏頂蛤閉殼肌的粗蛋白含量與其他組織無顯著性差異(<0.05)。閉殼肌的主要功能是運動, 這可能表明了平端深海偏頂蛤在氮匱乏的深海環(huán)境中對蛋白質(zhì)的一種利用策略, 即將有限的蛋白質(zhì)作為功能物質(zhì)而不是作為營養(yǎng)物質(zhì)消耗。

平端深海偏頂蛤外套膜的糖類含量顯著高于其他組織, 并且顯著高于遠(yuǎn)東偏頂蛤外套膜的糖類含量(<0.05)。本研究中冷泉和熱液平端深海偏頂蛤的外套膜中糖類含量還高于厚殼縱簾蛤()[23]、紫石房蛤()[24], 與紫貽貝()在六月份外套膜的糖類含量相近(~30%)[25-26]。但是, 冷泉與熱液平端深海偏頂蛤外套膜的糖類含量沒有顯著性差異。這說明平端深海偏頂蛤與貽貝()屬類似, 以外套膜為主要儲存組織, 儲存的主要營養(yǎng)物質(zhì)為糖類。Smith等對墨西哥灣冷泉貽貝的研究發(fā)現(xiàn), 在甲烷濃度更高的地方, 冷泉貽貝具有更好的生長狀態(tài)和糖類含量[27]。不同環(huán)境下深海貽貝中糖類含量的變動也反映了深海貽貝主要的儲存物質(zhì)為糖類。

表3 不同雙殼類間基本生化成分的比較(%)

注: 括號內(nèi)數(shù)值為占干質(zhì)量百分比, “-”為引文未給出數(shù)據(jù)

3.2 氨基酸組成

南海冷泉平端深海偏頂蛤的氨基酸種類齊全, 組成與其他深海熱液屬貽貝和紫貽貝等近海常見貝類相似, 必需氨基酸占氨基酸總量的比例都在40%左右[14, 28-30]。這表明即使在極端的生存環(huán)境和化能合成細(xì)菌的共生作用影響下, 平端深海偏頂蛤依然具有普通的氨基酸組成和基本氮需求[14]。

本研究中, 平端深海偏頂蛤鰓中的纈氨酸、苯丙氨酸、組氨酸和賴氨酸含量顯著高于外套膜中, 這4種氨基酸都屬于必需氨基酸, 平端深海偏頂蛤自身不能合成。平端深海偏頂蛤具有濾食海水中顆粒物的能力, 其鰓絲可以過濾攔截海水中的顆粒物[31]。而其鰓中共生的甲烷氧化細(xì)菌也可以利用貽貝吸收的氨合成氨基酸。因此, 鰓中纈氨酸、苯丙氨酸、組氨酸和甲硫氨酸的含量高于外套膜中, 表明它們可能來自環(huán)境或共生甲烷氧化細(xì)菌。

甘氨酸在氨基酸總量中所占的比例要高于其他研究。游離形式的甘氨酸在細(xì)胞中主要作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)存在, 細(xì)胞內(nèi)有多種途徑對甘氨酸進(jìn)行合成或分解, 因此其能夠快速響應(yīng)細(xì)胞內(nèi)滲透壓的變化[32]。組學(xué)結(jié)果顯示(未發(fā)表), 與近岸貽貝相比, 平端深海偏頂蛤沒有明顯的氨基酸偏好性, 說明其二者構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸組成基本一致, 而較高的甘氨酸比例可能反映了較高的游離氨基酸含量, 可能是深海相對于近岸較高的鹽度造成的。

?；撬岵粎⑴c形成蛋白質(zhì), 在細(xì)胞中主要參與滲透調(diào)節(jié)過程。在平端深海偏頂蛤中, ?；撬岬拇x中間產(chǎn)物亞?；撬徇€是合成硫代?；撬岬那绑w。?；撬帷喤；撬岷土虼；撬徇@3種含硫氨基酸在深海貽貝的硫代謝中起重要作用[33]。本研究中牛磺酸的含量高于翡翠貽貝(3.6%)[19], 可能與環(huán)境中硫化物的存在有關(guān)。但這一推論需要對其他兩種含硫氨基酸進(jìn)行進(jìn)一步研究驗證。

本文研究了南海冷泉平端深海偏頂蛤主要生化組分的組成特征, 為了解深海冷泉這種特殊環(huán)境中貽貝的生物學(xué)特征提供了基礎(chǔ)資料。但是, 生物的生化組成特點與其發(fā)育階段、生存狀態(tài)及周邊環(huán)境等都密切相關(guān), 而特殊的生化組分變化也是其適應(yīng)特殊環(huán)境的一個表征。因此, 未來系統(tǒng)地開展對深海貽貝生化組成及其變化的研究、剖析這些變化的生態(tài)功能及其調(diào)控機(jī)制, 有助于更好地理解深海貽貝的生物學(xué)特征、特殊生命過程及其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制, 提升人類對深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)的科學(xué)認(rèn)知。

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Biochemical components of cold seep musselfrom South China Sea and comparison with hydro-thermal vent and offshore mussels

GUO Xin-yu1, 2, LI Chao-lun1, 2

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Bathymodiolin mussels are a key species in cold seep and hydrothermal vent ecosystems where they are widely distributed and play an important role in the material cycle and energy flow of deep-sea chemotrophic ecosystems. In this paper, conventional biochemical determination methods are used to determine the fundamental biochemical components ofin a South China Sea cold seep. Differences between mussels found at cold seeps, hydrothermal vents, and the offshore musselare also discussed. Proportions of water, crude protein, lipids, and glycogen inare 84.28, 7.18, 1.23, and 2.75%, respectively, which are similar to those reported in deep-sea mussels. The glycogen content in the mantle of cold seep(25.20%) is significantly higher than that of(6.97%) (< 0.05), but is close to that of hydrothermal vent(30.66%), indicating that glycogen stored in the mantle is the energy reserve of. The total amino acid content in the gill and mantle of seepis 44.55 and 34.83% of dry weight, in which the essential amino acid content accounts for 41.73 and 40.52%, respectively. However, the contents of glycine and taurine are higher than in offshore bivalves. These compounds are related to osmoregulation and sulfur metabolism and may thus indicate environmental adaption. Results show certain differences between the biochemical component content of the SCS cold seepand offshore mussels; however, the relationship with special habitats needs further research.

; biochemical composition; cold seep; the South China Sea

(本文編輯: 梁德海)

Dec., 24, 2016

[Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences, No.XDA11030202; International Partnership for Innovative Team Program, No.20140491526; National Basic Resources Investigation Projects, No.2017FY100803]

P735

A

1000-3096(2017)06-0065-07

10.11759/hykx20170310001

2016-12-24;

2017-03-11

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA11030202); 中國科學(xué)院國際創(chuàng)新團(tuán)隊項目(20140491526); 科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(2017FY100803)

郭欣雨(1992-), 女, 河北邢臺人, 碩士研究生, 主要從事深海生物代謝研究, E-mail: guoxinyu14@mails.ucas.ac.cn; 李超倫, 通信作者, 研究員, E-mail: lcl@qdio.ac.cn