構(gòu)樹研究現(xiàn)狀及開發(fā)利用前景?

吉仁花 林曉飛 張文波 白淑蘭

構(gòu)樹[Broussonetia Papyrifera（L.）Vent.]為?？疲∕oraceae）構(gòu)樹屬（Broussonetia），多年生落葉喬木。具有生長快、適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣、易繁殖、抗污染能力強(qiáng)、耐煙塵污染等特點(diǎn)。是一種多功能綜合性樹種，廣泛應(yīng)用于造紙、飼料、醫(yī)藥等行業(yè)[1], 并在扶貧產(chǎn)業(yè)、環(huán)境保護(hù)生態(tài)修復(fù)上發(fā)揮重要作用[2]。

隨著生物技術(shù)向植物開發(fā)利用研究領(lǐng)域的不斷深入和發(fā)展,林木生物技術(shù)育種的理論和實(shí)踐均取得了明顯的進(jìn)步。構(gòu)樹因其具有較高經(jīng)濟(jì)價值和藥用價值受到眾多研究者的青睞，目前研究主要集中于繁殖培育、飼料與藥用價值的開發(fā)應(yīng)用上，同時也有少量有關(guān)構(gòu)樹生理生化和分子生物學(xué)方面的研究。為了更好地發(fā)揮構(gòu)樹的經(jīng)濟(jì)、藥用、生態(tài)效益，筆者對構(gòu)樹的相關(guān)國內(nèi)外最新研究動態(tài)進(jìn)行了簡要的綜述，分析了進(jìn)一步發(fā)展構(gòu)樹資源的優(yōu)勢及必要性,并對構(gòu)樹資源開發(fā)利用前景進(jìn)行了展望，為深入研究構(gòu)樹這一珍貴資源做了一些基礎(chǔ)性工作。

1 構(gòu)樹的地理分布及生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性

構(gòu)樹隸屬于?？疲?Moraceae ）桑亞科（ Moroideae ）構(gòu)樹屬（Broussonetia），別名楮實(shí)子、楮樹、野楊梅、沙紙樹、谷樹、合漿樹、當(dāng)當(dāng)樹、地沙皮等。本屬全球共有5 種，我國有構(gòu)樹[Broussonetia papyrifera（ L. ）Vent.]、藤構(gòu)（Broussonetia kaempferiSieb.）、小構(gòu)樹（Broussonetia kazinokiSieb.et Zucc ）等 3種[3]。構(gòu)樹在我國主要分布于華北、華東、西北、西南、中南各省區(qū)。在秦嶺的南北坡、長江、黃河的上游地區(qū)，垂直分布可達(dá)海拔 1 600 m以上。國外在日本、馬來西亞、印度、泰國、緬甸、越南、韓國、太平洋諸島等也均有分布[4]。近期，中國科學(xué)院植物研究所利用光葉楮(Broussonetia kazinokiSieb.)，通過現(xiàn)代生物技術(shù)結(jié)合傳統(tǒng)雜交育種方法培育出具有突出抗逆性的速生豐產(chǎn)樹種——雜交構(gòu)樹[5]。構(gòu)樹為陽性樹種，抗逆性、抗污染性、適應(yīng)環(huán)境的能力強(qiáng)，易繁殖，病蟲害較少。其根系淺，側(cè)根發(fā)達(dá)，生長快，萌芽力、分蘗力強(qiáng)，耐修剪[1]。

2 研究利用現(xiàn)狀

2.1 分子生物學(xué)研究

由于構(gòu)樹用途廣泛，利用價值很高，對其進(jìn)行分子生物學(xué)研究或進(jìn)一步應(yīng)用基因工程技術(shù)改良其品質(zhì)、提高抗逆性, 具有重要的研究意義。孫靜文[6]采用RACE的克隆方法，從構(gòu)樹中克隆到一個編碼咖啡酰輔酶 A-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（CCoAOMT）的基因、一個編碼阿魏酸-5-羥基化酶（F5H）的基因，并對其進(jìn)行特性分析，發(fā)現(xiàn)它們所編碼的蛋白分別是CCoAOMT酶家族和阿魏酸-5-羥基化酶，屬P450酶家族的新成員，功能可能參與木質(zhì)素合成代謝。應(yīng)用基因工程技術(shù)對構(gòu)樹的BpCCoAOMT和BpF5H基因進(jìn)行表達(dá)調(diào)控,影響木質(zhì)素合成代謝途徑，降低木質(zhì)素含量或改變木質(zhì)素組成，開發(fā)新型植物品種, 達(dá)到節(jié)約制漿造紙過程的成本，減少環(huán)境污染的雙重目的[7]。孫靜文[6]采用同樣的方法從構(gòu)樹中克隆到DREB類基因，并對其進(jìn)行特性分析，發(fā)現(xiàn)BpDREB基因是一個 AP2/EREBP 轉(zhuǎn)錄因子家族的新成員，轉(zhuǎn)化擬南芥及轉(zhuǎn)基因植株的抗逆性分析，進(jìn)一步證明了構(gòu)樹BpDREB基因為轉(zhuǎn)錄因子，具有啟動下游基因，提高植物對環(huán)境脅迫的抵御能力。李巖等[8]通過 RT-PCR 方法，從構(gòu)樹中克隆到植物基因表達(dá)研究中常用的內(nèi)參基因之一的Actin 基因，為深入研究構(gòu)樹基因工程奠定堅實(shí)的基礎(chǔ)。周敏[9]首次采用 AFLP 分子標(biāo)記技術(shù)研究296個構(gòu)樹材料的遺傳多樣性、群體內(nèi)的遺傳結(jié)構(gòu)及種源間的相互關(guān)系，并結(jié)合分布區(qū)的生境狀況,探討構(gòu)樹遺傳多樣性和遺傳分化的影響因素。研究結(jié)果顯示：構(gòu)樹種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性且不同類型的構(gòu)樹之間存在著遺傳基礎(chǔ)的差異。構(gòu)樹的遺傳變異主要來自居群內(nèi)，在種質(zhì)資源的保存過程中，子代的遺傳信息基本與母本保持一致。為引進(jìn)、評價、保存構(gòu)樹基因資源及其遺傳改良提供了科學(xué)依據(jù)。Li Mei Ru等[10]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的構(gòu)樹葉盤轉(zhuǎn)化法獲得44株抗性植株，建立了構(gòu)樹的高效轉(zhuǎn)基因體系，應(yīng)用于構(gòu)樹的基因轉(zhuǎn)化、基因工程育種研究。李巖[11]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法對光葉楮進(jìn)行兩種抗逆相關(guān)的異源基因海藻糖-6-磷酸合成酶基因otsA和逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因AtNHX5的遺傳轉(zhuǎn)化，經(jīng)過潮霉素篩選、組織再生和 PCR 檢測，獲得 8 個株系的轉(zhuǎn)AtNHX5和5 個株系的轉(zhuǎn)otsA的轉(zhuǎn)基因光葉楮移栽苗。郁萌萌[12]以光葉楮無菌苗的葉片和葉柄為外植體，通過組織培養(yǎng)技術(shù),建立了高效的再生體系；在此基礎(chǔ)上,利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法從擬南芥中克隆的位于液泡膜上的Na+-H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因AtNHX1轉(zhuǎn)入光葉楮，獲得了耐鹽的光葉楮植株。

2.2 構(gòu)樹各器官化學(xué)成分研究

構(gòu)樹的果實(shí)、樹皮、樹葉、根皮和莖皮部乳汁均含有一定的生理活性物質(zhì)，其化學(xué)成分復(fù)雜，生物活性多樣，具有廣泛的藥用價值[13]。目前國內(nèi)外研究者對構(gòu)樹各器官的化學(xué)成分進(jìn)行了較詳細(xì)的研究,從中分離得到多種化合物，主要包括：黃酮類、萜類、木脂素類、糖苷類、酚類、氨基酸、揮發(fā)性油、脂肪酸及其他化學(xué)成分。對各類化學(xué)成分的生物學(xué)活性研究發(fā)現(xiàn)其中多種成分具有抗真菌與抗細(xì)菌、抗氧化、細(xì)胞毒性、酶抑制活性、可選擇性抑制分泌型磷脂酶 A2、抑制蛋白酪氨酸磷酸酶 1B(Protein Tyrosine Phosphatase 1B，PTP1B)、α-葡萄糖苷酶抑制活性、體外抗腫瘤活性、抗綠色木霉(Trichoderma viride)活性。如：Guo Fu Jiang等[14]從構(gòu)樹皮中分離出乙酸乙酯提取物5,7,3′,4′-四羥基-3-甲氧基-8,5′-二異戊二烯基黃酮(5,7,3′，4′-tetrahydroxy-3-methoxy-8,5 ′-diprenylflavone)和5，7，3′，4′-四羥基-3-甲氧基-8-牦牛兒基黃酮(5，7，3′，4′- tetrahydroxy - 3 - methoxy-8-geranylflavone)。李紅偉等[15]利用色譜方法從構(gòu)樹葉分離得到1個新內(nèi)酯類成分構(gòu)樹內(nèi)酯A｛(4R,5S,10S) ,9,10-trihydroxy-4-[3,-methoxy-4,-hydroxyphenyl]-l,6-dioxaspiro[4,5]decan-2-one｝。Ko Horng Huey等[16]從構(gòu)樹葉中分離出3種新的二萜類物質(zhì)，分別為構(gòu)樹酮 A(broussonetones A)，構(gòu)樹酮 B(broussonetones B)和構(gòu)樹酮 C(broussone-tones C),可能在開發(fā)新型痛風(fēng)藥物上有著良好的應(yīng)用前景。李瑩瑩等[17]對構(gòu)樹葉的化學(xué)成分進(jìn)行研究，分離出正十八碳酸甲酯、正十九碳酸、鄰苯二甲酸二甲酯、木犀草素-6-C-β-D-葡萄糖碳苷和木犀草素-8-C-β-D-葡萄糖碳苷、大波斯菊苷和木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖苷等7個化合物，其中前3種化合物為首次從構(gòu)樹葉中分離得到。劉曉軍等[18]研究構(gòu)樹葉提取物的抑菌活性，發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹葉中含有理化性質(zhì)、抑菌機(jī)制和抑菌活性各不相同的多種抑菌成分。所以構(gòu)樹各器官化學(xué)成分的提取、抑制酶活、抗菌、抗氧化性等生物活性分析均取得豐富的研究成果[19-21]，為進(jìn)一步研究開發(fā)新型藥物提供了重要依據(jù)。

2.3 繁殖培育研究

隨著對構(gòu)樹資源開發(fā)利用的不斷深入，出現(xiàn)苗木供應(yīng)不足、大量采挖野生資源等突出問題。為了解決構(gòu)樹種苗需求量大的問題，眾多研究者對其繁殖培育進(jìn)行研究。目前對構(gòu)樹繁殖培育研究主要集中在播種、扦插、根蘗和組織培養(yǎng)等。孫建昌等[22]對構(gòu)樹開展了 0.2～1.0、 0.2～ 0.8、 0.5 齡播種育苗試驗，發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)應(yīng)用上的構(gòu)樹育苗以春播移植培育的 0.2～0.8苗齡為好。顏培嶺等[23]對光葉楮根繁殖技術(shù)進(jìn)行的初步研究結(jié)果顯示：綜合根萌苗繁殖系數(shù)、生根率、月平均生長量方面結(jié)果顯示, 直徑 1.5 cm、長度35 cm的根段作為根繁材料最為適合；埋根方式以淺層平埋為宜。孫引娟等[24]對不同規(guī)格的光葉楮根段插穗進(jìn)行扦插育苗試驗, 闡明了根段等級與苗木平均高度、成苗率、不同時段的出芽率及初出芽期的關(guān)系, 生產(chǎn)上建議采用根段直徑0.5～2.0 cm的根段作插穗。彭玉華等[25]對構(gòu)樹進(jìn)行不同類型穗條、季節(jié)、生根劑處理的扦插育苗試驗, 發(fā)現(xiàn)春季構(gòu)樹扦插成活率選擇半木質(zhì)化穗條為最好,成活率為74.0%；夏季選擇頂芽穗條最理想，成活率高達(dá)80.7%；秋冬季節(jié)各種類型穗條都不理想。萬文等[26]對優(yōu)良母株的具腋芽莖段離體培養(yǎng)和繁殖研究，在篩選最佳外植體消毒時間的基礎(chǔ)上探討了雜交構(gòu)樹誘導(dǎo)側(cè)芽、分化、不定芽增殖和生長、壯苗生根的最佳培養(yǎng)基。劉蕓等[27]以生長健壯、無病害的構(gòu)樹葉片為外植體，研究不同的滅菌方法和激素配比對愈傷組織的誘導(dǎo)、芽的增殖、壯苗及生根的影響。魏會琴等[28]以雜交構(gòu)樹試管苗葉片為外植體，探討了不同植物生長調(diào)節(jié)劑組合、葉片著生部位、GA3 濃度對雜交構(gòu)樹不定芽再生的影響，建立了葉片不定芽再生體系。由此可知，構(gòu)樹繁殖培育方面的研究已取得可喜的成果，不僅為實(shí)現(xiàn)其快速無性繁殖、擴(kuò)大優(yōu)質(zhì)種苗生產(chǎn)、種質(zhì)資源創(chuàng)新和保存等方面提供了有效的方法，也為構(gòu)樹轉(zhuǎn)基因品種改良及遺傳轉(zhuǎn)化奠定了堅實(shí)的試驗基礎(chǔ)，從而進(jìn)一步推動構(gòu)樹資源在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用速度，促進(jìn)其產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展。

2.4 制漿造紙研究

構(gòu)樹因其韌皮部含有大量優(yōu)質(zhì)纖維，且品質(zhì)優(yōu)良、色澤潔白等優(yōu)點(diǎn)，逐步成為各種書畫紙、禮品包裝紙等高檔紙型的主要原料。近年來國內(nèi)外學(xué)者對構(gòu)樹桿、構(gòu)樹皮制漿造紙進(jìn)行了較為深入的研究，為定向培育優(yōu)質(zhì)造紙原料提供理論依據(jù)，促進(jìn)紙業(yè)和林業(yè)共同發(fā)展。牛敏等[29]通過構(gòu)樹制漿性能的探索性試驗，評估構(gòu)樹制漿的可行性，結(jié)果顯示：從纖維形態(tài)和化學(xué)組成來看 ,構(gòu)樹是比較適宜制漿的; 18%的用堿量，90 min的保溫時間和24%的硫化度是構(gòu)樹制漿的最佳工藝條件。楊振寅等[30]對不同類型構(gòu)樹樹皮的化學(xué)組成、纖維特性與制漿性能進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明:幾種類型的構(gòu)樹皮纖維長,纖維素含量高，木素含量低，纖維形態(tài)好，都易于成漿，并具有較高的制漿率，可以作為纖維工業(yè)及造紙的優(yōu)質(zhì)原料。

3 開發(fā)利用前景

構(gòu)樹資源具有極大的開發(fā)潛力和廣闊的利用前景，有著較高經(jīng)濟(jì)價值的同時能夠緩解飼料資源嚴(yán)重短缺問題，能夠廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、制漿造紙、城鄉(xiāng)綠化等各個領(lǐng)域。因此大力發(fā)展可再生構(gòu)樹資源 ,對全面實(shí)施森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升工程有著重要的意義。

3.1 生態(tài)建設(shè)中的推廣應(yīng)用

構(gòu)樹具有速生、適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖簡單等特點(diǎn)。能大量吸滯粉塵，吸收二氧化硫、氟化氫和氯氣等有毒物質(zhì)[31]；是固土固沙、防止水土流失[1]、減少風(fēng)蝕[32]的優(yōu)良造林綠化樹種，是良好的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種。構(gòu)樹的種植和推廣可以使造林綠化的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益有效地結(jié)合，同時為我國造林綠化添加新的適生樹種，具有較好的發(fā)展前景。

3.2 利用高新技術(shù)選育新品種

人們對構(gòu)樹的低認(rèn)識、低利用的原始狀態(tài)以及對其資源的開發(fā)利用滯后等眾多因素嚴(yán)重制約了構(gòu)樹的發(fā)展[33]。目前, 國內(nèi)外學(xué)者對構(gòu)樹資源的研究主要集中在制漿造紙和化學(xué)成分、飼料等方面,其應(yīng)有的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益遠(yuǎn)未得到充分的挖掘。為改變上述被動局面，加強(qiáng)構(gòu)樹的研究開發(fā)力度，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)手段,再結(jié)合組培再生及遺傳轉(zhuǎn)化,選育出適宜在全國范圍內(nèi)推廣種植的綜合性狀優(yōu)良的新品種，推廣應(yīng)用在生態(tài)建設(shè)、藥理、造紙、飼料等諸多領(lǐng)域，使構(gòu)樹資源盡快地轉(zhuǎn)化為社會生產(chǎn)力，實(shí)現(xiàn)其價值最大化。

3.3 精準(zhǔn)扶貧開發(fā)

2014年構(gòu)樹扶貧工程被國務(wù)院扶貧辦正式列為我國十項精準(zhǔn)扶貧工程之一。2015年9月在貴州省務(wù)川縣召開了全國構(gòu)樹扶貧工程推進(jìn)會。我國現(xiàn)已建立內(nèi)蒙古、甘肅、山西、貴州、安徽、廣西、河南、重慶、四川、寧夏等10個試點(diǎn)?。ㄊ?、區(qū)）及安徽岳西縣、河南蘭考縣等32個試點(diǎn)縣，構(gòu)樹種植面積達(dá)670hm2。實(shí)施構(gòu)樹精準(zhǔn)扶貧工程，能夠獲得純天然的環(huán)保粗蛋白木本飼料，確保國家糧食安全。同時，發(fā)展有機(jī)、綠色、無公害的構(gòu)樹果實(shí)和林副產(chǎn)品，可以帶動農(nóng)戶增收，幫助其脫貧致富，有利于貧困地區(qū)的生態(tài)修復(fù)及環(huán)境保護(hù)。

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