齊光+佟偉霜+楊雨華+陳明輝+吳秀菊

摘要：以耐冷型水稻（Oryza sativa L.）品種東農(nóng)418和冷敏感型水稻品種松粳9號為材料，在三葉期以脫落酸（ABA）及其合成抑制劑鎢酸鈉進(jìn)行噴施處理，通過抗氧化酶活性的響應(yīng)，探討低溫脅迫下ABA對水稻苗期耐冷性的調(diào)節(jié)作用。結(jié)果表明，低溫處理使葉片SOD活性降低，POD活性和MDA含量升高；外施ABA減緩了葉片SOD活性的降低，并可減少POD活性和MDA含量升高的幅度，而鎢酸鈉處理則加劇了SOD活性降低及POD活性和MDA含量的升高，說明ABA提高了水稻幼苗耐冷性。低溫脅迫以及ABA對水稻抗氧化酶活性的影響因品種而異，外施ABA對耐冷型品種的調(diào)節(jié)作用效果更明顯。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；耐冷性；脫落酸（ABA）；鎢酸鈉；抗氧化酶

中圖分類號：S511；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）23-6079-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.23.017

Abstract： The rice varieties with different cold-tolerance（cold-tolerant variey Dongnong 418 and cold-sensitive variey Songjing 9） were treated with abscisic acid （ABA） and tungstate （inhibitor of ABA biosynthesis） at the stage of three leaves. The effects of ABA on antioxidase activity under low temperature stress were studied. The results showed that， compared with normal temperature control， the activity of superoxide dismutase（SOD） in rice seedling leaves decreased under the low temperature stress， in the meanwhile， peroxidase（POD） activity and malondialdehyde （MDA） content increased significantly. Exogenous ABA could effectively enhance the cold-tolerance abilities of rice seedlings under low temperature stress by slowing down the decrease of SOD activity and the increase of POD activity and MDA content. On the contrary， tungstate significantly accelerated the decrease of SOD activity and the increase of POD activity and MDA content. Generally， the effects of low temperature stress and ABA varied with different rice varieties， exogenous ABA was more effective on cold-tolerance varieties than cold-sensitive varieties.

Key words： rice（Oryza.sativa L.）； cold tolerance； abscisic acid； tungstate；antioxidase

全世界10%以上的稻作面積受到低溫威脅[1]，黑龍江省年平均氣溫在-5～5 ℃，水稻（Oryza sativa L.）苗期受冷害影響嚴(yán)重，且苗期耐冷性與芽期、分蘗期、開花期和成熟期耐冷性呈顯著正相關(guān)[2-5]，因此增強(qiáng)水稻幼苗耐冷性是高緯、高寒地區(qū)育種工作的重要目標(biāo)[6]。

低溫脅迫下植物代謝過程產(chǎn)生活性氧[7]，活性氧大量積累會引發(fā)膜脂過氧化，產(chǎn)生丙二醛（MDA）使生物膜受損加劇[8，9]，進(jìn)而引發(fā)一系列生理失調(diào)。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是植物細(xì)胞中重要的抗氧化防護(hù)酶，其含量是常用的脅迫耐受性生理指標(biāo)[10-12]。脫落酸（ABA）可以提高水稻[13，14]、小麥[15]、番茄[16]、甘蔗[17]等作物的耐冷性和產(chǎn)量，且對耐冷性強(qiáng)的品種效果更加明顯[14，16]。目前有關(guān)ABA對水稻苗期耐冷性影響的研究主要是探討內(nèi)、外源ABA引起稻苗某些生理指標(biāo)、冷脅迫蛋白、ABA響應(yīng)元件以及內(nèi)源激素的變化[12-14]，少有ABA及其合成抑制劑鎢酸鈉對不同耐冷能力水稻幼苗生長生理影響的對比研究。本研究通過外施ABA及鎢酸鈉，采用連續(xù)測定法探討冷脅迫下不同品種水稻葉片SOD、POD活性和MDA含量的變化，以及ABA對冷脅迫下稻苗上述生理指標(biāo)的調(diào)節(jié)作用，以進(jìn)一步探討ABA對水稻苗期耐冷性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料選取黑龍江省2個(gè)耐冷性差異較大的主栽水稻品種，即苗期強(qiáng)耐冷型品種東農(nóng)418和苗期冷敏感型品種松粳9號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選飽滿的水稻種子經(jīng)浸種、催芽后，播種到裝有蛭石的塑料杯中，置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，設(shè)置光照度4 000 lx，晝/夜溫度為28 ℃/24 ℃，每天光照時(shí)間為12 h，全程采用國際水稻所（IRRI） 營養(yǎng)液配方。二葉一心時(shí)清除弱苗，留下長勢一致的幼苗。三葉期時(shí)進(jìn)行如下處理：降溫至15 ℃停留1 d，降溫至8 ℃冷脅迫7 d，升溫至15 ℃停留1 d，升溫至25 ℃恢復(fù)生長。恢復(fù)生長4 d后調(diào)查葉片失綠度、葉片萎蔫度、葉片卷曲度和死苗率[2]。

于三葉期分別噴施400 mmol/L ABA和5 mmol/L鎢酸鈉（該濃度鎢酸納可抑制植物內(nèi)源ABA的合成[18]），以噴施蒸餾水為對照。28 ℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h后，將材料置于10 ℃/6 ℃（晝/夜）光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行低溫處理，其中噴施蒸餾水的部分材料置于室溫中（CK1），另一部分與ABA和鎢酸鈉處理進(jìn)行相同的低溫處理（CK2）。在低溫處理的0、1、3、5、7 d對各處理組樣品取相同部位葉片測定其生理指標(biāo)。

1.3 測定方法

分別采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法和愈創(chuàng)木酚法測定SOD和POD活性，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 冷脅迫下不同水稻品種4種耐冷性指標(biāo)差異

葉片失綠度（1～9級）、葉片萎蔫度（1～5級）、葉片卷曲度（1～6級）和死苗率（1～9級）等指標(biāo)可以直觀地反映水稻品種的低溫耐受性水平，且級數(shù)越高說明脅迫傷害越嚴(yán)重。前期以黑龍江省116份水稻品種進(jìn)行苗期耐冷性鑒定，發(fā)現(xiàn)東農(nóng)418的4個(gè)耐冷性指標(biāo)都處于耐冷型品種范疇，而松粳9號則為冷敏感型品種（表1）。東農(nóng)418和松粳9號在死苗率、葉片卷曲度和葉片失綠度等3個(gè)指標(biāo)差異最為明顯，葉片萎蔫度差異相對較小。

2.2 ABA對冷脅迫下不同水稻品種幼苗葉片SOD活性的影響

SOD活性與植物多種抗逆性密切相關(guān)，是植物體內(nèi)重要的抗氧化防護(hù)酶[20，21]。由圖1可知，冷處理1 d時(shí)，同一品種CK2、鎢酸鈉和ABA各處理組SOD活性略有升高，其中升幅最大的為ABA處理組。除CK1外，冷脅迫3 d后各處理組SOD活性均呈下降趨勢，其中鎢酸鈉處理組降幅最大，而ABA處理則減緩了葉片SOD活性的降低。

對比兩品種結(jié)果發(fā)現(xiàn)，ABA處理使苗期強(qiáng)耐冷型品種東農(nóng)418幼苗葉片一直保持較高的SOD活性，甚至處理7 d時(shí)還與CK1相當(dāng)；而苗期冷敏感型品種松粳9號SOD活性7 d時(shí)比CK1降低了13%。鎢酸鈉處理組SOD活性除處理1 d時(shí)略高外，其余各時(shí)間段都小于其他處理組?？傮w而言，鎢酸鈉處理加劇了SOD活性的降低，而且鎢酸鈉處理組東農(nóng)418的SOD活性降低幅度小于松粳9號。

2.3 ABA對冷脅迫下不同水稻品種幼苗葉片POD活性的影響

POD與SOD有所不同，為非特異性過氧化物酶，同時(shí)擔(dān)當(dāng)著誘導(dǎo)產(chǎn)生H2O2和氧自由基以及清除H2O2的雙重角色[22]。本研究兩品種POD活性變化趨勢存在差異。與CK1的POD活性相比，東農(nóng)418低溫脅迫各時(shí)段CK2和ABA處理組POD活性總體呈上升趨勢；而鎢酸鈉處理組則在低溫處理初期呈現(xiàn)POD活性上升趨勢，在處理5 d時(shí)活性降低，隨后又開始升高；與CK2相比，外源ABA可以顯著減緩東農(nóng)418葉片POD活性的增加。而松粳9號CK2處理組的POD活性在低溫處理1～3 d時(shí)升高，之后又逐漸下降，鎢酸鈉和ABA處理組則是先升高后降低，最后又持續(xù)升高（圖2）。

對比兩品種ABA處理組可知，外施ABA使冷脅迫下東農(nóng)418的POD活性長期處于較低水平，直到處理7 d時(shí)才大幅升高。松粳9號ABA處理組POD活性平均值高于農(nóng)418，外施ABA減緩冷脅迫下POD活性升高的效果對松粳9號相對較弱（圖2）。

2.4 ABA對冷脅迫下不同水稻品種幼苗葉片MDA含量的影響

MDA是植物細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，MDA含量能夠直觀反映環(huán)境脅迫對植物細(xì)胞的傷害程度，是常用的環(huán)境脅迫生理指標(biāo)[8，9]。由圖3可知，兩品種CK2、鎢酸鈉和ABA處理組MDA含量呈總體上升的趨勢，不同點(diǎn)在于東農(nóng)418的鎢酸鈉和蒸餾水處理組MDA含量在冷脅迫1 d時(shí)略有降低，隨后又大幅升高，ABA處理組MDA含量則在1 d后緩慢升高。松粳9號鎢酸鈉和蒸餾水處理組的MDA含量在冷脅迫1 d時(shí)大幅升高，ABA處理MDA含量則在1 d時(shí)略有下降，隨后又逐漸升高。

對比可見，冷脅迫處理7 d時(shí)兩品種鎢酸鈉處理組MDA含量分別比0 d時(shí)增加了2.0和3.6倍。外施ABA可減緩MDA含量的增加，冷脅迫7 d時(shí)兩品種ABA處理組的MDA含量雖然比CK1分別升高了26.0%和97.3%，但是比CK2分別降低了40.6%和10.8%。冷脅迫持續(xù)的7 d內(nèi)東農(nóng)418 ABA處理組MDA含量增幅都小于松粳9號，說明外施ABA處理減緩MDA積累的效果對苗期耐冷型品種更顯著。

3 討論

抗氧化酶是植物活性氧自由基清除系統(tǒng)中的重要酶類，可以平衡活性氧自由基的產(chǎn)生與清除過程[23]。MDA含量可在一定程度上反映植物細(xì)胞膜脂過氧化水平和對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的傷害程度。目前已有關(guān)于滲透、鹽、低溫等逆境脅迫下水稻抗氧化酶活性變化的研究報(bào)道，部分研究通過進(jìn)一步測定內(nèi)源ABA含量肯定了ABA提高水稻抗逆性的作用[12，14]，但是這類研究還欠缺同一試驗(yàn)中抑制內(nèi)源ABA和施加外源ABA兩種處理的對比研究。本研究設(shè)置了冷脅迫下蒸餾水、ABA合成抑制劑（鎢酸鈉）和外源ABA 3種處理，以室溫下的蒸餾水處理為對照，對比耐冷型和冷敏感型品種抗氧化酶活性和MDA含量變化，更有助于揭示ABA提高水稻耐冷性的作用效果。研究結(jié)果顯示，冷脅迫1 d時(shí)蒸餾水處理組水稻SOD活性和MDA含量都出現(xiàn)升高，這與干旱脅迫下抗氧化酶活性和MDA含量隨脅迫加劇而升高的結(jié)果相符[24，25]。植物從感知逆境脅迫信號到產(chǎn)生生理調(diào)節(jié)或適應(yīng)，經(jīng)歷了由基因、蛋白質(zhì)（酶）、代謝、功能等各個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成的一系列生理過程[26，27]，逆境生理指標(biāo)變化在時(shí)間上并不總是與逆境脅迫強(qiáng)度保持同步，已有研究表明高溫脅迫下稻苗葉片SOD活性在處理1 d時(shí)升高，以后又逐漸降低[28]，而低溫處理的水稻劍葉SOD活性也出現(xiàn)先升高后降低的趨勢[12]，這與本研究低溫脅迫下兩品種3個(gè)處理組SOD活性變化趨勢相同。處理1 d后SOD活性逐漸降低表明，由于抗氧化酶對脅迫處理在時(shí)間上的滯后性，被誘導(dǎo)升高的SOD活性只能減緩而不能阻止冷脅迫對葉片造成的傷害。

對比3個(gè)處理組可見，外施ABA處理組冷脅迫下水稻葉片SOD活性和MDA含量的變化幅度明顯小于蒸餾水（CK2）和鎢酸鈉處理組，這與湯日圣等[28]外施ABA減小高溫脅迫下SOD活性和MDA含量的變化幅度結(jié)果類似。本研究結(jié)果表明外源ABA能有效減緩長期冷脅迫下水稻葉片SOD活性的降低和MDA的積累，對維持水稻葉片細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)和功能起到重要作用。對比兩品種可見外源ABA對SOD活性和MDA含量的調(diào)節(jié)具有品種差異性，對耐冷型品種東農(nóng)418效果更加明顯，而冷敏感型品種松粳9號外施ABA的效果持續(xù)時(shí)間相對較短。本研究ABA對水稻苗期耐冷性調(diào)節(jié)的品種差異性與以往研究中對西紅柿、小麥和大豆等作物耐冷性研究的結(jié)果相符[16，29，30]，差異產(chǎn)生的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及分子機(jī)理有待于進(jìn)一步探討。ABA合成抑制劑鎢酸鈉能抑制葉片內(nèi)源ABA合成，導(dǎo)致水稻葉片受到比蒸餾水對照組（CK2）更嚴(yán)重的傷害。劉春玲等[14]研究了水稻多重耐性與ABA的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)耐型品種在逆境脅迫下積累的ABA量比敏感型品種高，ABA積累時(shí)間也更長。對比兩品種鎢酸鈉處理組可見，冷脅迫下東農(nóng)418 SOD活性降低和MDA含量升高幅度都小于松粳9號，推斷試驗(yàn)過程中耐冷型品種東農(nóng)418內(nèi)源ABA含量比冷敏感型品種松粳9號更高。

POD是一類非特異性過氧化物酶，同時(shí)擔(dān)當(dāng)著誘導(dǎo)植物細(xì)胞產(chǎn)生氧自由基和H2O2以及清除細(xì)胞H2O2的雙重角色，而H2O2又同時(shí)起著ABA信號分子和氧化劑的雙重作用，POD及其作用底物H2O2的雙重身份造成POD活性會因試驗(yàn)條件和所擔(dān)當(dāng)?shù)木唧w角色而變化[22，31]。本試驗(yàn)中兩品種部分處理組（尤其是鎢酸鈉處理組）POD活性出現(xiàn)先升高再降低最后又升高的現(xiàn)象，可能就是POD酶角色發(fā)生轉(zhuǎn)變的結(jié)果，其轉(zhuǎn)變的具體機(jī)制有待于今后研究中繼續(xù)探討。本試驗(yàn)鎢酸納處理組POD活性在冷脅迫下發(fā)生明顯的先升高再降低最后又升高的趨勢，但是不同品種發(fā)生轉(zhuǎn)折的時(shí)間點(diǎn)不同，耐冷型品種東農(nóng)418變化較遲鈍，冷敏感型品種松粳9則變化迅速。最初的增加表明POD作為抗氧化酶起到緩解冷脅迫傷害的作用，轉(zhuǎn)折點(diǎn)暗示POD的作用發(fā)生逆轉(zhuǎn)并導(dǎo)致對植株的傷害，并且隨著冷脅迫的持續(xù)，POD不斷釋放，傷害會逐步加深。以往研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下強(qiáng)抗寒力的冬小麥品種POD活性低于抗寒力差的品種，這是因?yàn)閺?qiáng)抗寒力品種的低POD活性可以抑制氧自由基和H2O2的產(chǎn)生，從而避免細(xì)胞受到活性氧傷害[32]，這與本研究低溫脅迫下苗期強(qiáng)耐冷型水稻品種東農(nóng)418通過維持體內(nèi)低POD活性而減少活性氧的傷害結(jié)果相符。本研究室溫對照組（CK1）強(qiáng)耐冷型水稻品種東農(nóng)418的平均POD活性比冷敏感型品種松粳9號低，這與冬小麥[32]中研究結(jié)果相似，但是差異產(chǎn)生的具體機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。松粳9號鎢酸鈉和ABA處理組的POD活性變化趨勢與其蒸餾水對照組（CK2）相反，推斷這是由于鎢酸鈉抑制內(nèi)源ABA合成以及噴施外源ABA使水稻葉片內(nèi)ABA濃度發(fā)生變化，通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑反饋給POD，使POD發(fā)生角色改變，由氧自由基和H2O2清除者轉(zhuǎn)變?yōu)檎T導(dǎo)者。本研究同一品種鎢酸鈉和ABA處理組的POD活性變化結(jié)果表明，ABA在冷脅迫下所起保護(hù)作用是通過減緩POD活性上升速度，使水稻葉片POD活性盡量維持正常水平，從而緩解低溫脅迫造成的傷害。

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