張慶華+曾祥國+向發(fā)云+韓永超+陳豐瀅+過聰+韓玉萍+顧玉成

摘要：采用盆栽控水方法研究了干旱脅迫對5個草莓品種苗期葉綠素含量和光合特性的影響。結(jié)果表明，在干旱脅迫下，草莓葉片的葉綠素含量（SPAD）、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均下降，且甜查理的下降幅度最小，艷麗的下降幅度最大。在輕度干旱脅迫下，5個草莓品種的凈光合速率和胞間CO2濃度均與對照存在顯著差異（P<0.05）；葉綠素含量、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與對照無顯著差異（P>0.05）。在重度干旱脅迫下，5個草莓品種的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均與對照存在顯著差異（P<0.05）；胞間CO2濃度與對照無顯著差異（P>0.05）；艷麗和寧豐的葉綠素含量與對照相比顯著下降（P<0.05）。以上結(jié)果表明，在輕度干旱脅迫下，草莓主要是通過降低凈光合速率和胞間CO2濃度響應(yīng)干旱脅迫，氣孔因素影響光合作用；在重度干旱脅迫下，草莓主要是通過降低凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度響應(yīng)干旱脅迫，非氣孔因素影響光合作用。不同的草莓品種光合作用對干旱的響應(yīng)能力不同。其中，甜查理具有較強(qiáng)的抗旱性，艷麗的抗旱性較差。

關(guān)鍵詞：草莓；干旱脅迫；葉綠素含量；光合特性

中圖分類號：S668.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）23-6147-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.23.036

Abstract： Chlorophyll content and photosynthetic characteristics of five strawberry varieties in seedling stage were studied under different levels of drought treatments. The results showed that the chlorophyll content（SPAD），net photosynthetic rate （Pn），transpiration rate （Tr），stomatal conductance （Gs） and intercellular CO2 concentration （Ci） were decline under drought stress，and the decline rate of these indexes in Sweet Charlie were minimum，but in Yanli were maximum. Under mild drought stress， compared with the control， the differences of Pn and Ci in different varieties were statistically significantly（P<0.05），but the differences of chlorophyll content，Tr，and Gs were no significantly（P>0.05）. Under severe drought stress，compared with the control， the differences of Pn，Tr and Gs in different varieties were significantly（P<0.05），but the difference of Ci was no significantly（P>0.05）；the chlorophyll content of Ningfeng and Yanli were significantly decline（P<0.05）. In concluded，Pn and Ci were decline in response to mild drought stress，and stomatal factors affected photosynthesis. Nevertheless，Pn，Tr and Gs were decline in response to severe drought stress，and non-stomatal factors affected photosynthesis. Meanwhile，different varieties of strawberry had different capabilities to repose to drought stress，for example，Sweet Charlie had stronger drought resistance and Yanli had weaker drought stress resistance in five strawberry varieties.

Key words： strawberry； drought stress； chlorophyll content； photosynthetic characteristics

草莓為多年生溫帶草本果樹，是中國廣泛栽培的重要經(jīng)濟(jì)作物之一[1]。但由于其根系分布淺，葉面積較大，更易受到干旱脅迫的影響[2]。干旱脅迫會對植物的生長、代謝等多方面產(chǎn)生影響， 其中對光合作用的影響尤為突出和重要。因此，干旱脅迫下，植物光合作用的強(qiáng)弱可作為鑒定其抗旱能力強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[3]。植物葉片氣體交換參數(shù)和光合色素含量是光合作用的基礎(chǔ)，通過對葉片光合氣體交換參數(shù)和光合色素含量的分析，可以了解植物葉片對光能的吸收和利用[4，5]。目前關(guān)于草莓干旱脅迫下光合特性的研究較少[2]。本研究以5個草莓品種為材料，研究了干旱脅迫對不同草莓品種光合特性和光合色素的影響，探討了不同品種對干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，旨在為改進(jìn)草莓抗旱栽培技術(shù)措施和選育優(yōu)良抗旱品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試草莓品種為艷麗、寧豐、甜查理、晶瑤、晶玉。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗處理 試驗在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所草莓實驗基地進(jìn)行，選用4～5葉1心的5種草莓品種的組培移栽苗，栽于盆缽，盆土為育苗用土，土壤類型為沙壤土。待所有材料經(jīng)過充分的緩苗后，再進(jìn)行干旱處理。土壤含水量分為3個等級：30%～40%土壤含水量為重度干旱脅迫，50%～60%土壤含水量為輕度干旱脅迫，70%～80%土壤含水量為正常灌水（CK），每個處理10盆。采用土壤稱重法控制土壤含水量，每天上午8：30稱取盆重，并補(bǔ)充水分，使各處理保持設(shè)定的土壤含水量。干旱處理10 d后，測定相關(guān)光合生理參數(shù)。

1.2.2 試驗測定方法 干旱處理后第11天在8：30～10：30，選擇葉位、葉齡、受光部位相對一致的成熟草莓葉片作為測定對象，凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度等光合生理參數(shù)用美國Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合作用儀測定[6]，測定時光照強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s），葉室溫度為25 ℃，大氣CO2濃度約為400 μL/L，每個處理重復(fù)測定3次。葉綠素含量采用日本SPAD-502 Plus葉綠素儀進(jìn)行測定[7-9]，測定時選取無葉脈的部位，每片葉子至少選擇8個點(diǎn)進(jìn)行測量，并求其平均值，每個處理重復(fù)測定3次。

1.3 試驗數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2016整理和分析，用分析軟件SPSS19.0進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對不同草莓品種葉綠素含量的影響

葉綠素是反映光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，其含量與植物的生長狀況和葉片的光合能力密切相關(guān)[10，11]。葉綠素的相對含量可用SPAD-502 Plus葉綠素儀測得SPAD值（葉色值，Leaf color values）來衡量[8]。由圖1可以看出，5個草莓品種在干旱脅迫下葉綠素含量有明顯的變化。隨著干旱脅迫的加重，葉綠素含量不斷下降，其中，甜查理的葉綠素含量下降幅度最小，艷麗的下降幅度最大。與對照相比，在輕度干旱脅迫下，5個草莓品種葉綠素含量的下降幅度分別為艷麗18.83%、寧玉16.63%、晶瑤11.57%、晶玉10.56%、甜查理8.56%；在重度干旱脅迫下，5個草莓品種葉綠素含量下降幅度分別為艷麗32.58%，寧玉30.41%，晶瑤22.94%，晶玉20.58%，甜查理15.78%。方差分析結(jié)果顯示，輕度干旱脅迫下5個草莓品種的葉綠素含量均與對照無顯著差異（P>0.05）；重度干旱脅迫下艷麗和寧豐與對照有顯著差異（P<0.05），其他品種無顯著差異（P>0.05）。說明不同草莓品種葉綠素對干旱脅迫的響應(yīng)有顯著差異。

2.2 干旱脅迫對不同草莓品種凈光合速率的影響

從圖2可以看出，草莓在受到干旱脅迫后凈光合速率下降，且隨著脅迫的加重，凈光合速率下降幅度越大，其中，甜查理的凈光合速率下降幅度最小，艷麗的最大。與對照相比，在輕度干旱脅迫下，草莓品種凈光合速率快速下降，下降幅度達(dá)到20%～40%，說明在輕度干旱脅迫下，草莓凈光合速率已受到較大影響；在重度干旱脅迫下，草莓凈光合速率急劇下降，5個草莓品種凈光合速率下降幅度分別為艷麗83.63%、寧玉77.10%、晶瑤59.71%、晶玉55.78%、甜查理48.24%。方差分析結(jié)果顯示，輕度和重度干旱脅迫下5個草莓品種的凈光合速率均與對照存在顯著差異（P<0.05）。說明草莓品種凈光合速率對干旱脅迫的響應(yīng)很敏感，且不同草莓品種對干旱的響應(yīng)能力不同。

2.3 干旱脅迫對不同草莓品種蒸騰速率的影響

從圖3可以看出，草莓在受到干旱脅迫后蒸騰速率下降，且隨著干旱脅迫的加重，蒸騰速率逐漸降低。在輕度干旱脅迫下，草莓品種的蒸騰速率緩慢下降，方差分析結(jié)果顯示，5個草莓品種的蒸騰速率均與對照無顯著差異（P>0.05）。在重度干旱脅迫下，草莓蒸騰速率下降幅度達(dá)到50%左右，與對照相比，5個草莓品種蒸騰速率下降幅度分別為艷麗58.32%、寧玉56.09%、晶瑤50.26%、晶玉46.12%、甜查理43.05%，方差分析結(jié)果顯示，5個草莓品種的蒸騰速率均與對照存在顯著差異（P<0.05）。說明輕度干旱脅迫對草莓蒸騰速率的影響不大，但是重度干旱脅迫會導(dǎo)致草莓水分不足，進(jìn)而減緩蒸騰作用以減輕傷害。

2.4 干旱脅迫對不同草莓品種氣孔導(dǎo)度的影響

從圖4可以看出，草莓在受到干旱脅迫后氣孔導(dǎo)度隨著脅迫的加重逐漸減小。在輕度干旱脅迫下，草莓氣孔導(dǎo)度緩慢下降；方差分析結(jié)果顯示，輕度干旱脅迫下5個草莓品種的氣孔導(dǎo)度均與對照無顯著差異（P>0.05）。在重度干旱脅迫下，草莓氣孔導(dǎo)度快速下降，其中，艷麗氣孔導(dǎo)度下降幅度最大，為71.63%，其他草莓品種分別為寧玉63.31%、晶瑤56.49%、晶玉47.26%、甜查理46.29%；方差分析結(jié)果顯示，重度干旱脅迫下5個草莓品種的氣孔導(dǎo)度均與對照存在顯著差異（P<0.05）。說明草莓氣孔導(dǎo)度受到重度干旱脅迫的影響較大，且不同草莓品種氣孔導(dǎo)度對干旱脅迫的響應(yīng)能力不同。

2.5 干旱脅迫對不同草莓品種胞間CO2濃度的影響

從圖5可以看出，草莓在受到干旱脅迫后胞間CO2濃度隨著脅迫的加重先降低再增加。在輕度干旱脅迫下，草莓胞間CO2濃度急劇下降，5個草莓品種的胞間CO2濃度下降幅度分別為艷麗38.47%、寧玉39.89%、晶瑤32.32%、晶玉22.48%、甜查理24.59%。方差分析結(jié)果顯示，輕度干旱脅迫下5個草莓品種的胞間CO2濃度均與對照存在顯著差異（P<0.05），說明草莓胞間CO2濃度在輕度干旱脅迫下已受到顯著影響，這可能與氣孔導(dǎo)度的下降有關(guān)，干旱會引起氣孔的關(guān)閉，使氣孔導(dǎo)度下降，從而引起CO2的吸收減少，導(dǎo)致胞間CO2濃度下降。在重度干旱脅迫下，5個草莓品種的胞間CO2濃度較輕度干旱脅迫下有很大的回升，與對照相比，甜查理胞間CO2濃度下降最小，僅為7.24%，艷麗的最大為15.05%。方差分析結(jié)果顯示，重度干旱脅迫下5個草莓品種的胞間CO2濃度均與對照無顯著差異（P>0.05）。說明草莓胞間CO2濃度受到輕度干旱脅迫的影響較大，且草莓胞間CO2濃度在輕度和重度干旱脅迫下對光合作用的影響機(jī)制不同。不同草莓品種胞間CO2濃度下降幅度也顯示其對干旱脅迫的響應(yīng)能力不同。

3 討論

光合作用是植物生命活動中的重要合成代謝過程之一，會直接影響植株的生長、發(fā)育狀況，而干旱脅迫明顯影響植物的光合作用[12，13]。植物通過葉綠素進(jìn)行光合作用，葉綠素的合成與分解平衡會影響光合作用的進(jìn)行。因此葉綠素的含量變化情況可以用來反映植物受干旱脅迫的程度[14，15]。本試驗結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，5個草莓品種的葉綠素含量均下降，且隨著干旱脅迫的加劇葉綠素含量的下降幅度增大?？赡苁怯捎诟珊得{迫導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受阻或破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，使葉綠素的合成減少，導(dǎo)致葉綠素含量下降[15，16]。其中甜查理的葉綠素含量降幅最小，說明甜查理具有較強(qiáng)的水分虧缺自身調(diào)節(jié)能力，能有效地防止或減少水分虧缺對光合作用的破壞，具有較強(qiáng)的抗旱性；艷麗的葉綠素含量下降幅度最大，說明其不能維持一定水平的光合作用，抗旱性較差。

干旱脅迫會直接影響植物的光合特性，會造成植物葉片的氣體交換參數(shù)降低，這是植物對干旱脅迫的一種生理反應(yīng)[13]。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，5個草莓品種葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均下降，這是草莓對干旱脅迫的一種生理反應(yīng)，是通過降低光合特性來緩解或降低受到的干旱脅迫傷害。這與徐金娥等[2]的研究結(jié)果是一致的。通常認(rèn)為影響植物光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素。如果凈光合速率隨著胞間CO2濃度的降低而減少，那么氣孔限制就是造成凈光合速率下降的主要因素；凈光合速率下降的同時將伴隨著胞間CO2濃度的上升，那么非氣孔限制就是造成凈光合速率下降的主要因素[17-19]。本研究中，5個草莓品種在輕度干旱脅迫下，草莓葉片凈光合速率和胞間CO2濃度隨著干旱脅迫的下降而下降，說明草莓葉片凈光合速率的下降是氣孔限制造成的。在輕度到重度干旱脅迫下，草莓葉片凈光合速率隨著干旱脅迫的下降而下降，胞間CO2濃度隨著干旱脅迫的下降而上升，說明草莓葉片凈光合速率的下降是非氣孔限制造成的。

在干旱脅迫下，5個草莓品種中甜查理能較好地通過自身來響應(yīng)干旱脅迫，葉綠素含量的變化幅度不大，且凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度在干旱脅迫下變化幅度最小，而艷麗各參數(shù)變化幅度最大。說明甜查理表現(xiàn)出優(yōu)良的抗旱性，艷麗抗旱性較差。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王玉坤，張 放，祝庭耀.國內(nèi)草莓生產(chǎn)現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢[J].北方園藝，2003（6）：6-7.

[2] 徐金娥，陳 靜.干旱脅迫對草莓光合作用的影響[J].保定學(xué)院學(xué)報，2008，21（2）：35-37.

[3] 古麗江·許庫爾汗，阿依古麗·鐵木兒，孫雅麗，等.不同藍(lán)靛果忍冬品種對干旱脅迫的光合生理響應(yīng)比較分析[J].核農(nóng)學(xué)報，2015，29（9）：1833-1843.

[4] 眭曉蕾，毛勝利，王立浩，等.弱光條件下辣椒幼苗葉片的氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦訹J].園藝學(xué)報，2007，34（3）：615-622.

[5] MAXWELL K，JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence-A practical guide[J].J Exp Bot，2000，51（345）：659-688.

[6] 盧瓊瓊，宋新山，嚴(yán)登華.干旱脅迫對大豆苗期光合生理特性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2012，28（9）：42-47.

[7] 張云海，何念鵬，張光明，等.氮沉降強(qiáng)度和頻率對羊草葉綠素含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2013，33（21）：6786-6794.

[8] QIU Z Y，WANG L H，ZHOU Q. Effects of bisphenol A on growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence in above-ground organs of soybean seedlings[J].Chemosphere，2013，90（3）：1274-1280.

[9] 安玉艷，梁宗鎖.植物應(yīng)對干旱脅迫的階段性策略[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23（10）：2907-2915.

[10] 黨曉宏，高 永，虞 毅，等.3種濱藜屬牧草苗期葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特性對干旱的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報，2014，34（5）：976-987.

[11] FU X Y，MO W P，ZHANG J Y，et al. Shoot growth pattern and quantifying flush maturity with SPAD value in litchi （Litchi chinensis Sonn.）[J].Scientia Horticulturae，2014，174：29-35.

[12] 王玉玨，付秋實，鄭 禾，等.干旱脅迫對黃瓜幼苗生長、光合生理及氣孔特征的影響[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，15（5）：12-18.

[13] LAFITTE H R，GUAN Y S，SHI Y，et al. Whole plant responses，key processes and adaptation to drought stress：The case of rice[J].J Exp Bot，2007，58（2）：169-175.

[14] 王群英，胡昌浩.玉米不同葉位葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)與光合性能的研究[J].植物學(xué)報，1988，30（2）：146-150.

[15] 任安之，高玉葆，李 俠.內(nèi)生真菌感染對黑麥草若干抗旱生理特征的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2002，8（5）：535-539.

[16] CALOS G M，LORENZO L. Nitric oxide induces stomatal closure and enhances the adaptive plant response against drought stress[J].Plant Physiology，2001，126（3）：1196-1204.

[17] FARQUHAR G D，SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology，1982， 33（3）：317-345.

[18] 郭衛(wèi)華，李 波，黃永梅，等.不同程度的水分脅迫對中間錦雞兒幼苗氣體交換特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2004，24（12）：2716-2722.

[19] 張光燦，劉 霞，賀康寧，等.金矮生蘋果葉片氣體交換參數(shù)對土壤水分脅迫的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報，2004，8（1）：66-72.