氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因素響應(yīng)及模型研究進(jìn)展

楊偉才，毛曉敏

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)水問(wèn)題研究中心，水利與土木工程學(xué)院，北京100083)

0 引 言

干旱是限制作物生產(chǎn)的重要因素之一。植物抗旱機(jī)理的核心問(wèn)題是水分關(guān)系的調(diào)控，而在水分關(guān)系的調(diào)控中氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。氣孔是植物與外界環(huán)境之間水、氣交換的主要通道,直接控制作物蒸騰光合等生理過(guò)程, 在干旱脅迫下，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉可減少植物蒸騰量，從而減少水分消耗。同時(shí)，氣孔開(kāi)閉也影響CO2的通量，對(duì)植物光合作用和作物產(chǎn)量產(chǎn)生影響。氣孔導(dǎo)度指水汽通過(guò)氣孔的強(qiáng)度，與氣孔阻力呈倒數(shù)關(guān)系。氣孔導(dǎo)度的模擬研究是SPAC研究中一個(gè)很重要的方面，同時(shí)也為不同學(xué)科背景領(lǐng)域的研究提供一個(gè)有力的連接手段[2]。此外，氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)受多重因素的綜合影響，只有將這些因素區(qū)分開(kāi)才能準(zhǔn)確判斷植物氣孔運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，進(jìn)行水分調(diào)控，調(diào)節(jié)作物生產(chǎn)。

多年來(lái)，圍繞氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理開(kāi)展了大量研究，建立了氣孔導(dǎo)度的模型，探究了在各因素的影響下氣孔開(kāi)度的變化機(jī)理。本文介紹國(guó)內(nèi)外氣孔導(dǎo)度的研究成果和存在的問(wèn)題，有關(guān)氣孔導(dǎo)度模型的建立及其發(fā)展，影響氣孔導(dǎo)度的各類(lèi)因素的研究，以便為今后進(jìn)一步的科研工作提供參考。

1 氣孔導(dǎo)度對(duì)影響因素的響應(yīng)

氣孔開(kāi)閉受多種因素影響，其運(yùn)動(dòng)機(jī)理十分復(fù)雜。通常，將氣孔導(dǎo)度(或者其倒數(shù)氣孔阻力)作為表示氣孔運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的一項(xiàng)生理指標(biāo)。凡是影響光合作用和葉子水分狀況的環(huán)境因素都會(huì)影響氣孔的運(yùn)動(dòng)。

1.1 氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)

(1)光。在無(wú)水分脅迫的自然條件下，光是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要環(huán)境因素。氣孔導(dǎo)度隨光的增強(qiáng)而增大，但光強(qiáng)達(dá)到一定強(qiáng)度后，這種增大的趨勢(shì)會(huì)逐漸減小。光強(qiáng)過(guò)于強(qiáng)烈，會(huì)破壞植物組織從而抑制氣孔的張開(kāi)。

(2)濕度環(huán)境。在大氣濕度低、飽和差大，而水分的運(yùn)輸又不足以補(bǔ)充其蒸騰引起的水分消耗時(shí)，為了防止蒸騰過(guò)快，植物會(huì)自動(dòng)關(guān)閉氣孔，這樣的氣孔關(guān)閉機(jī)制稱(chēng)為被動(dòng)脫水關(guān)閉[3]。

(3)水分環(huán)境。當(dāng)植物的整個(gè)葉片或根缺水時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞通過(guò)其自身代謝過(guò)程減少細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)而使其水勢(shì)增高，細(xì)胞因而失水，氣孔關(guān)閉，這樣的氣孔關(guān)閉稱(chēng)之為主動(dòng)脫水關(guān)閉。通常，大氣濕度在短時(shí)間內(nèi)即可影響氣孔運(yùn)動(dòng)，并引起蒸騰的瞬時(shí)變化，而土壤水分在一天內(nèi)的變化梯度并不明顯，更多的是影響蒸騰的日平均值，而后者通常比前者在影響氣孔、調(diào)節(jié)蒸騰方面更為重要。

(4)溫度。氣孔運(yùn)動(dòng)同時(shí)受到溫度變化的影響。通常，氣孔開(kāi)度隨溫度升高而增大，在最適溫度下達(dá)到最大，一般植物多為20～30 ℃。

(5)CO2濃度。較低濃度CO2促使氣孔張開(kāi)，而較高濃度的則能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。王健林[4]對(duì)北方粳稻光合速率、氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度相應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度越高，氣孔導(dǎo)度越小。

1.2 對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制理解的發(fā)展

氣孔導(dǎo)度的開(kāi)閉不僅受外界各種環(huán)境因素的影響，同時(shí)還與植物自身生理狀態(tài)和化學(xué)調(diào)節(jié)機(jī)制存在著密切的聯(lián)系。而氣孔運(yùn)動(dòng)與各方面之間的相互關(guān)系十分復(fù)雜，受到眾多專(zhuān)家學(xué)者的關(guān)注。人們對(duì)于氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制、各因素與氣孔關(guān)系的了解是逐漸深入的。

早期有關(guān)氣孔運(yùn)動(dòng)與植物抗旱關(guān)系的研究表明，植物在干旱脅迫下葉片水勢(shì)發(fā)生變化，從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的下降，降低水分消耗，即干旱條件下氣孔的關(guān)閉是由葉片水勢(shì)下降引起的。

此后又有試驗(yàn)現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，當(dāng)葉水勢(shì)未下降之前，氣孔導(dǎo)度即開(kāi)始下降，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度的下降并不完全是由葉水勢(shì)操縱的。通過(guò)深入的研究表明干旱情況下氣孔運(yùn)動(dòng)的主動(dòng)調(diào)控是由化學(xué)信號(hào)引起的。植物激素脫落酸(ABA)和pH值在根與葉片之間的信息交流中起著核心的作用[5,6]。

隨著研究的逐步系統(tǒng)和深入，人們發(fā)現(xiàn)在某些情況下，這種根與葉片之間的信息傳遞可能沒(méi)有普遍性，或者說(shuō)，氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)化學(xué)信號(hào)的敏感性存在著很大的差異。造成這一敏感性差異的因素有很多，不同植物、不同條件下，根系化學(xué)信號(hào)對(duì)氣孔導(dǎo)度的調(diào)節(jié)能力都會(huì)存在較大差異。例如，在玉米中干旱誘導(dǎo)的根信號(hào)可以靈敏地操縱氣孔運(yùn)動(dòng)，但在小麥中這種根信號(hào)對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用不明顯[7,8]。王晶晶[9]對(duì)干旱條件下葡萄葉片氣孔導(dǎo)度和水勢(shì)與節(jié)位變化的關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，葡萄不同節(jié)位葉片對(duì)干旱的響應(yīng)敏感度也存在明顯差異，中上部比下部葉片敏感。輕度干旱就可導(dǎo)致中上部葉片氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢(shì)。其具體的機(jī)理原因和植物生理狀態(tài)還有待進(jìn)一步研究。

除了氣孔敏感度問(wèn)題外，系統(tǒng)化學(xué)信號(hào)和葉水勢(shì)(即水信號(hào))對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的相互關(guān)系也值得深入研究。在什么條件下，水信號(hào)和化學(xué)信號(hào)對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)究竟誰(shuí)占主導(dǎo)，葉片水勢(shì)和氣孔信號(hào)之間的相互關(guān)系如何，有待進(jìn)一步深入討論。有關(guān)這一點(diǎn)，紀(jì)文龍[10]的研究指出，不同的水分條件，氣孔導(dǎo)度和葉片水勢(shì)對(duì)干旱的反應(yīng)是不同的，氣孔導(dǎo)度的調(diào)控方式也不完全不同。

澆水良好的情況下，盡管氣孔導(dǎo)度隨葉片節(jié)位的升高而增加，但不同節(jié)位葉片的水勢(shì)并沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度和葉水勢(shì)之間沒(méi)有關(guān)系，或者說(shuō)，氣孔導(dǎo)度并沒(méi)有受到葉水勢(shì)的調(diào)控；半根脅迫下，當(dāng)葉水勢(shì)還沒(méi)有下降時(shí)，氣孔導(dǎo)度即開(kāi)始下降，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度可能受系統(tǒng)化學(xué)信號(hào)的控制；這應(yīng)是植物對(duì)干旱做出的主動(dòng)響應(yīng)，在水分脅迫并不嚴(yán)重的情況下即主動(dòng)調(diào)控，降低水分消耗；全根脅迫情況下，土壤水分虧缺速度過(guò)快，從而導(dǎo)致葉水勢(shì)快速下降，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減小。因此，在全根脅迫下，氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)主要是由葉水勢(shì)，即主要是由水信號(hào)控制的。

2 氣孔導(dǎo)度模型的建立與發(fā)展

盡管人們對(duì)氣孔與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了大量的試驗(yàn)與深入的探討，但由于氣孔運(yùn)動(dòng)受植物生理和環(huán)境要素變化的共同影響，生理生化機(jī)制非常復(fù)雜，人們對(duì)氣孔開(kāi)閉的生理生化機(jī)制有很多方面的未知，從理論上建立推測(cè)氣孔導(dǎo)度的機(jī)理模型存在一定的困難，只能通過(guò)實(shí)測(cè)或者利用經(jīng)驗(yàn)公式來(lái)估算。同時(shí)時(shí)至今日，人們?nèi)詿o(wú)法直接測(cè)量氣孔導(dǎo)度，在實(shí)際測(cè)量中氣孔導(dǎo)度是通過(guò)測(cè)量葉表面與大氣間水汽濃度差計(jì)算得到。因此建立可以準(zhǔn)確描述氣孔運(yùn)動(dòng)的氣孔導(dǎo)度模型顯得十分重要。

比較有代表性的氣孔模型有兩類(lèi), 即以Jarvis為代表建立的氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的多因子階乘模型和以Ball等人為代表建立的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率及環(huán)境因子的組合因子模型[11,12]。

2.1 多因子階乘模型

Jarvis氣孔導(dǎo)度模型認(rèn)為，在土壤水分供應(yīng)充足條件下，影響氣孔導(dǎo)度的主要因素有光強(qiáng)、空氣飽和差、風(fēng)速、CO2濃度等。假定各變量對(duì)氣孔導(dǎo)度的作用是相互獨(dú)立的, 根據(jù)植物葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)單一環(huán)境因子的響應(yīng), 疊加得到多個(gè)環(huán)境因子同時(shí)變化時(shí)對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的綜合影響,通常可以采用如下的一般形式：

gs=gn+gxf(Qp)f(VPD)f(φ)f(T)f(Ca)

(1)

式中：gs為氣孔導(dǎo)度，mol/(m2·s)；gn、gx二者分別是最小和最大氣孔導(dǎo)度，最小氣孔導(dǎo)度gn一般出現(xiàn)在夜間，通常接近于0；f(Qp)、f(VPD)、f(φ)、f(T)、f(Ca)分別為氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射[μmol/(m2·s)]、飽和水汽壓差(kPa)、葉水勢(shì)(kPa)、溫度(℃)和CO2濃度(μmol/mol)環(huán)境因子的響應(yīng)函數(shù)，其值均介于0～1之間, 它模擬了氣孔導(dǎo)度對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)特征。

Jarvis模型因原理簡(jiǎn)單、形式靈活，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)田蒸散、陸面過(guò)程和生物地球化學(xué)循環(huán)，亦作為很多蒸散或者光合作用模擬研究中的氣孔導(dǎo)度子模型被應(yīng)用。但此模型假設(shè)條件是在土壤水分充足條件下的氣孔導(dǎo)度對(duì)其他環(huán)境因子的響應(yīng)，所以此模型并不能很好的模擬水分脅迫條件下氣孔導(dǎo)度的變化。同時(shí)它假設(shè)各環(huán)境因子獨(dú)立地作用于植物氣孔，未考慮氣孔導(dǎo)度與細(xì)胞間CO2濃度、蒸騰、濕度虧缺、葉水勢(shì)間復(fù)雜的反饋?zhàn)饔谩?/p>

2.2 組合因子模型

考慮到氣孔具有維持胞間CO2濃度為常數(shù)的功能, 在穩(wěn)定狀態(tài)下當(dāng)葉片表層CO2濃度和大氣濕度不變時(shí), 氣孔導(dǎo)度與凈光合速率具有線性關(guān)系, 由此提出的基于氣孔導(dǎo)度與光合速率關(guān)系的組合模型如下：

(2)

式中：An為凈光合速率，μmol/(m-2·s)；hs為葉表面處空氣的相對(duì)濕度，%；Cs為葉表面CO2濃度，μmol/ mol；e1和g1分別為模型待定參數(shù)。

該模型把影響氣孔導(dǎo)度的環(huán)境影響因子分為兩大類(lèi)，一類(lèi)直接表達(dá)在模型中，另一類(lèi)如光、溫度等因子的影響隱含在An中。

模型中An可表達(dá)為Qp等的函數(shù)形式，

4θ[aQp(Ax-(1-θ)Rd)-RdAx]}1/2)

(3)

式中：Ax是特定條件下的光合能力；a是初始光合速率；Rd是暗呼吸速率。

該模型依據(jù)光合作用與氣孔調(diào)節(jié)之間的偶聯(lián)關(guān)系, 以光合速率作為中間變量，考慮了氣孔調(diào)節(jié)中的反饋機(jī)制, 其導(dǎo)出有明確的生理學(xué)意義。

Ball-Berry模型考慮了因子的交互作用，有較高的精度，模型形式簡(jiǎn)單，模型模擬的效果較好，是氣孔導(dǎo)度模擬時(shí)較為經(jīng)濟(jì)的選擇，也是目前很多主流的單葉片尺度模型、區(qū)域尺度模型和全球尺度模型中常用的氣孔導(dǎo)度模型。

2.3 氣孔導(dǎo)度模型的發(fā)展

Jarvis模型是一個(gè)典型階乘型的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，注重描述環(huán)境要素對(duì)氣孔開(kāi)度的影響,但無(wú)法反映氣孔與環(huán)境要素間復(fù)雜的反饋?zhàn)饔肹13]，機(jī)理意義不明確。后人對(duì)此進(jìn)行了多方面的修正。這些工作或是對(duì)環(huán)境變量函數(shù)組合的改進(jìn)，或是氣孔對(duì)各環(huán)境變量響應(yīng)函數(shù)的表現(xiàn)形式的修正，或者對(duì)環(huán)境變量及其各因子的響應(yīng)函數(shù)優(yōu)化組合[14-16]。

Ball-Berry模型仍是一個(gè)半經(jīng)驗(yàn)型模型，認(rèn)為氣孔導(dǎo)度和光合速率之間存在著線性關(guān)系。在此基礎(chǔ)上,人們給出了不同形式的修正模型[17-19]。這些修正模型的本質(zhì)仍然是Ball-Berry模型。這些模型中氣孔導(dǎo)度與部分環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系依然是經(jīng)驗(yàn)性的。

Jarvis模型和Ball-Berry模型中因子影響函數(shù)均存在多種表達(dá)式，為了準(zhǔn)確模擬氣孔導(dǎo)度，需要進(jìn)行大量的參數(shù)調(diào)試和校正，而隨著輸入?yún)?shù)的增多，計(jì)算過(guò)程也變得復(fù)雜。選擇適合的氣孔導(dǎo)度模型，不僅能夠提高預(yù)測(cè)精度，同時(shí)也可減輕參數(shù)確定的難度和強(qiáng)度。李永秀[20]為評(píng)估不同模型模擬冬小麥氣孔導(dǎo)度的適用性，從常用的Jarvis模型和Ball是JBerry模型中分別選擇兩種,根據(jù)試驗(yàn)資料估算模型參數(shù)，并對(duì)模型預(yù)測(cè)效果進(jìn)行了檢驗(yàn)和比較，為冬小麥氣孔導(dǎo)度模型的選擇提供了一定的參考。但此研究只針對(duì)南京地區(qū)一個(gè)冬小麥品種的試驗(yàn)資料，缺乏地區(qū)和作物品種上的通用性和推廣型。在實(shí)際應(yīng)用中，模型的參數(shù)會(huì)因地域、品種、水肥供應(yīng)情況的不同而不同，需要根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行訂正。因此，模型參數(shù)數(shù)量直接影響其實(shí)用性，也是評(píng)價(jià)模型的一個(gè)重要指標(biāo)。

袁國(guó)富[21]對(duì)冬小麥氣孔導(dǎo)度模型水分響應(yīng)函數(shù)的參數(shù)化進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示，在氣孔導(dǎo)度對(duì)空氣濕度的響應(yīng)函數(shù)中，采用雙曲線形式和冪指數(shù)形式來(lái)擬合冬小麥的氣孔導(dǎo)度時(shí)不存在明顯的差異。這與Wang[22]的結(jié)論不同，Wang認(rèn)為冪指數(shù)形式更適合濕潤(rùn)氣候下的應(yīng)用。究其原因，冬小麥作為一種主要生長(zhǎng)在我國(guó)北方地區(qū)的作物，空氣濕度相對(duì)偏低，應(yīng)用環(huán)境不同，所以?xún)烧叩贸霾煌Y(jié)論。

除了最常見(jiàn)的Jarvis模型和Ball-Berry模型，近年來(lái)運(yùn)用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANN)進(jìn)行氣孔導(dǎo)度的模擬也取得了一定的進(jìn)展[23]。同時(shí)一些更加機(jī)理性的氣孔模型也被提出，如葉子飄[24]從CO2分子在氣孔中擴(kuò)散這個(gè)最基本的過(guò)程出發(fā)，應(yīng)用物理學(xué)中的分子擴(kuò)散和碰撞理論、流體力學(xué)與植物光合生理等知識(shí)，推導(dǎo)出葉片氣孔導(dǎo)度與光合速率和胞間CO2濃度之間的關(guān)系，并給出了氣孔導(dǎo)度的機(jī)理模型。用此機(jī)理模型擬合冬小麥氣孔導(dǎo)度的測(cè)量數(shù)據(jù)，可較好地描述植物氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)問(wèn)題。

許多學(xué)者還致力于開(kāi)發(fā)氣孔導(dǎo)度在土壤水分虧缺時(shí)氣孔模型[25]。此外還有基于水力學(xué)控制理論的模型，氣孔導(dǎo)度與ABA濃度、土壤水勢(shì)、葉水勢(shì)等的耦合模型[26-28]，這些模型注重氣孔運(yùn)動(dòng)的生理機(jī)制，具有廣闊的應(yīng)用前景。

3 結(jié) 語(yǔ)

(1) 影響氣孔導(dǎo)度的因素多種多樣，不僅與各種環(huán)境因素相關(guān)，同時(shí)跟植物自身生理狀態(tài)和化學(xué)調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。水信號(hào)和化學(xué)信號(hào)對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的相互關(guān)系，氣孔調(diào)節(jié)的敏感度問(wèn)題，各種環(huán)境因素，水肥，地域區(qū)別，植物種類(lèi)的不同導(dǎo)致氣孔運(yùn)動(dòng)的差異，這些都是仍需關(guān)注的問(wèn)題，可在植物生理方面進(jìn)行更加深入的研究，弄清氣孔運(yùn)動(dòng)的生理生化機(jī)制。

(2)Jarvis模型和Ball-Berry模型是氣孔導(dǎo)度模型中基本的、最常用的模型，存在多種修正模型，參數(shù)的多少，模型的模擬效果均存在差異。此兩者仍是偏經(jīng)驗(yàn)性的模型，機(jī)理方面存在不足。未來(lái)需要發(fā)展更加機(jī)理性的模型，綜合考慮植物本身遺傳因素，生理生化調(diào)節(jié)機(jī)制和外界環(huán)境因素變化的影響，提高對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)模擬的效果。

(3)春小麥?zhǔn)俏覈?guó)西北地區(qū)的主要糧食作物之一，區(qū)域性的水資源匱乏是制約該地區(qū)春小麥進(jìn)一步增產(chǎn)的主要因素。同時(shí)，西北地區(qū)光熱資源豐富，蒸發(fā)量大，因此小麥覆膜應(yīng)用廣泛。因該地區(qū)光照充足，光強(qiáng)不太可能成為氣孔導(dǎo)度的限制因素，有必要研究在干旱脅迫下西北干旱半干旱地區(qū)春小麥氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)機(jī)理。同時(shí)，對(duì)比覆膜與不覆膜春小麥氣孔導(dǎo)度的差異?？山Y(jié)合目前在西北地區(qū)正在開(kāi)展的大田試驗(yàn)，研究該地區(qū)春小麥在不同生育期、在同一生育期不同時(shí)段，同一天不同時(shí)刻氣孔導(dǎo)度對(duì)土壤含水量、葉水勢(shì)響應(yīng)的變化規(guī)律。

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