張立保，張小婷，王家鄉(xiāng)

(長江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州434025;長江大學(xué)鴕鳥研究所，湖北荊州434025)

非洲鴕鳥形態(tài)學(xué)研究進展

張立保，張小婷，王家鄉(xiāng)

(長江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州434025;長江大學(xué)鴕鳥研究所，湖北荊州434025)

主要從運動系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等方面對非洲鴕鳥(Struthiocamelus)的形態(tài)學(xué)研究進展進行了綜述。

非洲鴕鳥(Struthiocamelus)；形態(tài)學(xué)；研究進展

非洲鴕鳥(Struthiocamelus)是世界上現(xiàn)存體型最大、唯一的二趾類草食性鳥類，主要生活在條件惡劣的非洲及炎熱的阿拉伯沙漠地帶[1]。近年來，鴕鳥因其經(jīng)濟價值高而受到越來越多養(yǎng)殖戶的青睞。目前，人們對非洲鴕鳥的飼養(yǎng)管理、形態(tài)學(xué)、病理學(xué)、分子生物學(xué)等方面展開了大量研究。筆者主要從運動系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等方面對非洲鴕鳥的的形態(tài)學(xué)研究進展進行綜述，旨在為非洲鴕鳥的養(yǎng)殖和疾病防治及其他研究提供基礎(chǔ)資料。

1 運動系統(tǒng)

人們對非洲鴕鳥骨骼的解剖學(xué)早已有詳細研究。鴕鳥胸骨呈正方形舟狀,無龍骨突,形成平胸[2]。全部腰椎和薦椎與最后2個胸椎及前2個尾椎愈合成一整體的腰薦骨，兩側(cè)恥骨在中心線以軟骨連接,形成不開放的骨盆聯(lián)合[3]。股骨和小腿骨的組織結(jié)構(gòu)均與家畜相似[2]。

非洲鴕鳥的后肢骨特別發(fā)達。程佳月[4]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥脛骨的遠端關(guān)節(jié)只能前后伸曲活動，這一解剖學(xué)特征有利于承重，且有利于其提高奔跑速率。鴕鳥脛骨骨密度很高，通過掃描電子顯微鏡觀察，脛骨無蜂窩狀結(jié)構(gòu)，骨質(zhì)結(jié)構(gòu)堅固[5]。而非洲鴕鳥的主要運動方式是行走和奔跑，雙腿承受的重量相較于其他鳥類要大得多，故脛骨的結(jié)構(gòu)特性與其生理功能是相適應(yīng)的。

2 消化系統(tǒng)

非洲鴕鳥的消化系統(tǒng)包括口腔、咽、食管、腺胃、肌胃、小腸、大腸、泄殖腔、肝和胰。

非洲鴕鳥舌呈不規(guī)則的三角形，且背面黏膜乳頭發(fā)育不完善，僅分布在舌尖處；唾液腺發(fā)達，在舌、咽部黏膜的固有層內(nèi)均有分布[6]。食管無嗉囊，食管腺豐富，肌層發(fā)達[7,8]，有利于食團的吞咽和消化。腺胃的腺體由位于固有膜的單管狀腺和位于黏膜下層發(fā)達的復(fù)管狀腺組成，肌胃的黏膜肌層較明顯[8]。王家鄉(xiāng)等[8]、常展偉等[9]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥的小腸絨毛較長，有分節(jié)現(xiàn)象，可通過腸絨毛的蠕動而增加其消化面積。此外，非洲鴕鳥還有發(fā)達的盲腸和結(jié)腸[8,10]，有利于纖維性飼料的消化。非洲鴕鳥盲腸盲端的固有層中有大量的淋巴濾泡，盲腸盲端與盲腸前段有很大差別，在盲腸盲端形成一個特殊的免疫器官，并且隨著年齡的增長發(fā)生很大變化[11]。

非洲鴕鳥的肝臟無膽囊，小葉間結(jié)締組織將肝分成許多肝小葉，中央靜脈位于其縱軸中央，肝細胞排列成管狀，以中央靜脈為中心向周圍呈輻射狀排列，但不整齊[12]。目前對非洲鴕鳥胰臟形態(tài)學(xué)的研究尚不多見。非洲鴕鳥為草食性動物，與肉食性、雜食性動物相比，需要更多的消化液來消化粗纖維，故其發(fā)達的消化系統(tǒng)有利于對食物的消化和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

3 神經(jīng)系統(tǒng)

小腦參與軀體平衡和肌肉張力(肌緊張)的調(diào)節(jié)，以及隨意運動的協(xié)調(diào)。研究發(fā)現(xiàn)，非洲鴕鳥的小腦較發(fā)達，向背側(cè)明顯地突出，蚓部的橫溝明顯地比北京鴨等家禽小腦的多，小腦表面積相對大[13～15]。小腦皮層由分子層、浦肯野細胞層和內(nèi)部顆粒層構(gòu)成。羅厚強[15]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥小腦內(nèi)側(cè)核內(nèi)神經(jīng)元數(shù)量很多，細胞排列松散，核團吻尾徑比北京鴨的長，表明此核團較發(fā)達。而非洲鴕鳥擅長奔跑，推斷小腦可能對其運動起一定的支配作用。大腦沒有腦回和腦溝，灰質(zhì)很薄，大腦背面有弧形的大腦谷，矢狀隆突呈橢圓形；嗅球很??；腦垂體呈小球狀[13,14]。

延髓為腦干的末端，具有調(diào)節(jié)控制機體的心搏、血壓、呼吸、消化等重要功能。劉華珍等[16]研究了非洲鴕鳥延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的細胞構(gòu)筑，結(jié)果表明鴕鳥延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)由延髓網(wǎng)狀核、巨細胞網(wǎng)狀核、外側(cè)網(wǎng)狀核和中縫核構(gòu)成，與其它動物相比，其神經(jīng)核團相對較少，但神經(jīng)元的直徑更大，且在中縫核存在一些差異。陳文欽等[17]觀察分析了延髓5個神經(jīng)核的細胞構(gòu)筑，并與北京鴨等家禽進行了比較，發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥延髓內(nèi)神經(jīng)核團的分布與北京鴨的大體相似，但神經(jīng)核團內(nèi)的神經(jīng)元胞體普遍比北京鴨同名核團的細胞體大。此外，非洲鴕鳥的迷走神經(jīng)運動背核和疑核特別發(fā)達，但孤束核吻側(cè)部不發(fā)達。

4 生殖系統(tǒng)

雌性雛鴕鳥的卵巢位于左側(cè)，以卵巢系膜緊貼在左側(cè)腹腔背壁，右側(cè)的卵巢和輸卵管在早期個體發(fā)生過程中，停止發(fā)育并逐漸退化[18,19]。王巖等[18]發(fā)現(xiàn)雌性雛鴕鳥卵巢內(nèi)次級卵泡的顆粒細胞的胞質(zhì)內(nèi)細胞器比初級卵泡的更豐富，尤其是具管狀嵴的線粒體數(shù)量較多，且卵巢內(nèi)有卵巢網(wǎng)存在。趙慧英等[19]對2歲雌性鴕鳥生殖器官的組織學(xué)進行了研究，發(fā)現(xiàn)卵巢皮質(zhì)為主要部分，由不同發(fā)育時期的卵泡和基質(zhì)組成，髓質(zhì)內(nèi)未見到與雞卵巢中類似的卵巢間質(zhì)細胞；鴕鳥輸卵管的肌層在各段有明顯的差別，在蛋白分泌部和峽部僅有薄層的縱行肌，而在子宮部、輸卵管處肌層較發(fā)達。鴕鳥輸卵管的這些特點有利于卵在其中運行。此外，Madekurozwa等[20～22]還報道了1歲鴕鳥卵母細胞、卵泡壁和子宮部的超微結(jié)構(gòu)。

雄性雛鴕鳥睪丸沒有睪丸縱隔和睪丸小葉，曲精小管中精原細胞排列緊密且整齊，睪丸間質(zhì)較少，附睪由睪丸網(wǎng)、輸出小管和附睪管組成，輸精管管壁由黏膜、肌層和外膜3層組成，陰莖由2個圓形的纖維性淋巴體、淋巴間隙和微血管共同構(gòu)成[23]。

5 免疫系統(tǒng)

免疫系統(tǒng)由免疫器官、免疫組織和免疫細胞組成，是機體執(zhí)行免疫應(yīng)答及免疫功能的一個重要系統(tǒng)。目前人們對非洲鴕鳥免疫系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究主要集中在胸腺、脾臟及法氏囊。

鴕鳥胸腺僅聚集分布在頸后部兩側(cè)，數(shù)量少，分葉不明顯，彼此間有結(jié)締組織相連[24,25]。此外，宋卉等[25]還發(fā)現(xiàn)胸腺髓質(zhì)內(nèi)有典型的Hassall小體，胸腺內(nèi)肥大細胞分布較廣，其中髓質(zhì)和皮-髓交界處數(shù)量最多。

脾臟是體內(nèi)最大的淋巴器官，是重要的免疫應(yīng)答場所，還具有濾血、儲血、造血的功能。非洲鴕鳥的脾臟呈橢圓形，部分鴕鳥的脾臟附近有副脾[26]。鴕鳥脾臟白髓內(nèi)既有動脈周圍淋巴鞘又有橢球周圍淋巴鞘，且橢球周圍淋巴鞘數(shù)量遠比動脈周圍淋巴鞘數(shù)量多；脾小體位于動脈周圍淋巴鞘的一側(cè)，無生發(fā)中心[24]。雛鴕鳥脾內(nèi)橢球體積小，數(shù)量多，且散在分布[27]。

鴕鳥腸道肥大細胞只分布在黏膜層，其他層沒有發(fā)現(xiàn)[28]。雛鴕鳥法氏囊(腔上囊)呈囊狀，但不形成獨立的囊，內(nèi)壁由大小不一的皺壁構(gòu)成，皺壁表面有密集分布的乳頭狀突起，腔上囊小結(jié)單個分布并凸出于黏膜上皮[25]。von Rautenfeld等[29]報道，鴕鳥法氏囊淋巴濾泡(即腔上囊小結(jié))凸出于囊腔，且外圍是髓質(zhì)，中央是皮質(zhì)。非洲鴕鳥法氏囊淋巴濾泡之間的黏膜上皮為復(fù)層柱狀上皮,當(dāng)移行至膨大的淋巴濾泡,上皮細胞則轉(zhuǎn)為單層[25,30]。

6 其他器官和系統(tǒng)

靳二輝等[31]發(fā)現(xiàn)雛鴕鳥硬腭上幾乎沒有乳頭分布，氣管軟骨有明顯缺口，為“C”形軟骨，而王利民等[32]發(fā)現(xiàn)成年鴕鳥硬腭表面乳頭分布較多，氣管軟骨為“O”形。非洲鴕鳥的肺房排列方式不是以三級支氣管為中心的輻射狀排列[31]，造成這種差異的原因可能是不同動物之間存在組織差異。

非洲鴕鳥的泌尿系統(tǒng)由腎臟、輸尿管和泄殖腔構(gòu)成，腎狹長，整個腎臟呈上短下長的“X”形，每側(cè)的腎都分為前、中、后3部分；輸尿管于腎后部的4/5處暴露出來；泄殖道形似哺乳動物的膀胱，可存儲大量尿液[33]。

內(nèi)分泌系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究主要集中在甲狀腺和松果體。國外已經(jīng)報道過非洲鴕鳥甲狀腺的解剖學(xué)特征[34]，李升和等[35]研究了其組織學(xué)特點。非洲雛鴕鳥甲狀腺實質(zhì)由甲狀腺濾泡和濾泡旁細胞組成，電鏡下濾泡上皮細胞分為A、B 2型，且A型細胞內(nèi)細胞器豐富，濾泡旁細胞胞質(zhì)內(nèi)RER、線粒體、高爾基復(fù)合體和分泌顆粒較多[36]。松果體為一個獨立的器官，呈倒錐體形，位于大腦兩半球與小腦之間的三角形間隙內(nèi)；其實質(zhì)主要由松果體細胞和神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成，松果體中血管豐富；電鏡下松果體細胞有類似于哺乳動物松果體細胞的明暗之分，細胞中細胞器豐富，胞質(zhì)內(nèi)有大量的分泌顆粒[36]。

肖傳斌等[37]發(fā)現(xiàn)非洲鴕鳥的心臟具有2條獨立的室間隔支供應(yīng)室間隔，左、右冠狀動脈在心室隔面的分支分布屬于左優(yōu)勢型；此外，非洲鴕鳥左、右冠狀動脈間還存在廣泛吻合現(xiàn)象。

7 結(jié)語

非洲鴕鳥的形態(tài)學(xué)特點和生理功能是相互適應(yīng)的，與其生活環(huán)境也息息相關(guān)。非洲鴕鳥的形態(tài)學(xué)研究可為后續(xù)的研究與應(yīng)用提供基礎(chǔ)資料，但總體說來目前的形態(tài)學(xué)研究尚不夠系統(tǒng)。此外，非洲鴕鳥的形態(tài)學(xué)研究可以結(jié)合其食性特點、生活習(xí)性及生理學(xué)等方面的研究共同開展，這有利于擴大實際應(yīng)用價值。

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[編輯] 余文斌

2017-03-25

國家自然科學(xué)基金項目(31402152)。

張立保(1991-)，男，碩士生，研究方向為發(fā)育生物學(xué)。通信作者：王家鄉(xiāng)，wangjiaxiang1109@163.com。

Q959.7+11

A

1673-1409(2017)10-0025-04

[引著格式]張立保，張小婷，王家鄉(xiāng).非洲鴕鳥形態(tài)學(xué)研究進展[J].長江大學(xué)學(xué)報(自科版)，2017，14(10)：25～28.