湯溝國家森林公園植物群落演替規(guī)律研究

楊超

湯溝國家森林公園植物群落演替規(guī)律研究

楊超

（遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧沈陽110122）

為研究湯溝國家森林公園的植物特征，更好地掌握森林公園內(nèi)植物群落的價值，發(fā)揮更大的生態(tài)效益，本研究在ArcGIS支持下，根據(jù)不同年度本溪森林資源變檔數(shù)據(jù)，運用景觀分布指數(shù)法對森林公園內(nèi)的植物群落進行研究，探討在同一生境條件下植物群落和干擾因素的關(guān)系，［1］根據(jù)區(qū)域內(nèi)生境特點，將區(qū)域內(nèi)植物群落劃分相應的演替系列來揭示區(qū)域內(nèi)植物群落的演替規(guī)律，為該區(qū)域內(nèi)純林改造提供參考依據(jù)。

森林公園；植物群落；演替

分析研究一定區(qū)域范圍內(nèi)植物群落的演替規(guī)律，有助于了解該區(qū)域內(nèi)植物群落一些特性的形成機制，為林業(yè)生產(chǎn)中諸如人工純林改造、間伐撫育等措施的制定，提供模仿天然林的理論依據(jù)，并在操作方面能給予啟示，更好地掌握植物群落的價值，發(fā)揮其生態(tài)效益。［2］

1 研究區(qū)概況

湯溝國家森林公園地處遼寧東部林區(qū)，行政隸屬本溪市本溪縣，公園面積2167hm2，森林覆蓋率達90%以上。該區(qū)域?qū)儆诶錅貛駶櫦撅L氣候，太陽輻射年總量118.6～125.9kcal·cm－2，年平均氣溫5.1～6.2℃，≥10℃的年積溫2744～3008℃。生長期140～156d，年降水量在800mm以上。5—9月期間降水量占全年的81.0%～84.2%，冬季有80～100d的積雪。該區(qū)域?qū)儆谇缴矫}北段，暗棕色森林土壤和棕色森林土壤是本區(qū)域的地帶性土壤。比較有特點的是在區(qū)域內(nèi)無填充物的亂石窖上形成亂石窖苔蘚腐殖土。本區(qū)以長白植物區(qū)系為主，含有多種區(qū)系成分。區(qū)域內(nèi)植物種類豐富，植物群落多樣，植被保存完好，生態(tài)原始自然。［3］

2 研究方法

本文主要對植物群落的演替與地形因子—坡向進行研究，同時由于研究區(qū)地形情況特殊，溝谷和亂石窖也劃分為一類。利用ArcGIS10的空間疊加分析功能，根據(jù)2004年、2008年、2012年本溪森林資源變檔數(shù)據(jù)提取出湯溝國家森林公園內(nèi)相關(guān)數(shù)據(jù)，將地形因子專題圖與森林景觀類型分布圖相互疊加，［4］對地形因子和森林景觀類型的疊加結(jié)果進行統(tǒng)計，進而研究植物群落的演替，分析其演替規(guī)律。

3 植物群落演替規(guī)律

利用ArcGIS10分析區(qū)域內(nèi)相關(guān)小班因子數(shù)據(jù)，根據(jù)森林公園內(nèi)的生境特點，將區(qū)域內(nèi)植物群落的演替系列分為陽坡演替系列、陰坡演替系列、溝谷演替系列和亂石窖演替系列［5］。

3.1 陽坡植物群落演替系列

山地陽坡的原生植物群落為紅松蒙古櫟林，屬溫熱干燥的生境。其特點是光照長、溫度高、溫差大、濕度較小、物理—化學風化強度大、物質(zhì)遷移速率高、土層薄、有機質(zhì)含量低。因此，生境相對貧瘠，穩(wěn)定性較差。由于陽坡光照長、氣溫高，其經(jīng)營強度較大，如栽植果樹、放養(yǎng)柞蠶等。由此引起的水土流失日趨加重，加之火燒頻繁，原生植被被破壞后，生境極易改變，使植物群落演替中斷或轉(zhuǎn)向。

陽坡的植物群落被破壞后，演替將從采伐跡地或撂荒地上開始。

在采伐跡地上，因上層建群種消失，林床直接暴露在全光照之下。首先形成陽性草地，隨之由出現(xiàn)胡枝子，或榛組成的灌叢，進而形成山楊林。

如果森林植被被破壞后，土壤有機質(zhì)和表土迅速流失，原生森林生境遭到徹底破壞，只有抗旱、耐貧瘠的蒙古櫟能適應這種生境長期生存下去，形成蒙古櫟林。

當蒙古櫟林再遭砍伐時，由于蒙古櫟萌生能力強，仍可形成蒙古櫟萌生林。

陽坡撂荒地上的演替，將遵循另一條途徑。陽坡耕地經(jīng)過一定階段的耕種，地力消耗殆盡，水土流失嚴重。棄耕之后，首先形成1～2年生蒿類群落，繼之形成毛果繡線菊灌叢。經(jīng)過5～10a恢復，可形成山楊林、大葉梣林和蒙古櫟林。

在陽坡，原生的森林生境被徹底破壞后，依靠自然演替過程不能恢復為紅松闊葉林，只能形成相對穩(wěn)定的蒙古櫟林，即所謂的轉(zhuǎn)化頂級群落。

3.2 陰坡植物群落演替系列

與陽坡比較，陰坡屬于光照短、溫度低、溫差變小而濕度大的中生冷濕生境。其特點是物理—化學風化強度較低、坡度較緩、水分與物質(zhì)向外轉(zhuǎn)移強度低于陽坡。土層厚而有機質(zhì)含量高，因此生境相對穩(wěn)定性高。

由于光照短，溫度低，山地陰坡很少被開墾耕種及放養(yǎng)柞蠶，所以經(jīng)濟利用強度相對較低。

當陰坡原始杉松冷杉、紅松闊葉混交林被砍伐后，在采伐跡地上，陰性喜濕的林下草本植物幾乎完全消退，取而代之喜光的雜類草草地，如大葉糙蘇、腎葉兔兒傘、升麻等。組成高達1m的高草地，同時進入跡地的有多種灌木，如刺五加、刺龍牙、接骨木、茶條槭、繡線菊及大量藤本植物，形成雜灌叢或“藤叢”。

在雜灌叢或“藤叢”形成的同時，喜光的先鋒樹種迅速生長，逐步形成山楊林、大葉梣林或碩樺林、黑樺林和白樺林。在小葉林成林郁閉之后，山楊、黑樺、風樺等喜光先鋒樹種在林下不能更新，而耐陰的闊葉樹，如色木槭、紫椴、水曲柳、裂葉榆、核桃楸、春榆、紅松、杉松冷杉等，其幼苗和幼樹卻能在小葉林內(nèi)正常生長。當這些耐陰樹種進入喬木層之后，喜光的先鋒小葉樹種因得不到充足的光照，長勢逐漸衰弱，最終退出群落。地帶性頂級群落—杉松冷杉、紅松闊葉混交林隨之復生。

由于本區(qū)開發(fā)歷史較久，杉松冷杉、紅松等優(yōu)質(zhì)樹種遭到毀滅性采伐，數(shù)量大減，杉松冷杉及紅松的天然種源缺乏。因而陰坡演替系列長期停留在耐陰的落葉闊葉林即雜木林階段。目前本區(qū)山地陰坡的雜木林便是這一演替系列的亞頂級階段。

3.3 溝谷植物群落演替系列

溝谷是山地水分與物質(zhì)積聚與向外轉(zhuǎn)移的地段。溝谷生境土層較厚，有機質(zhì)含量高。不僅有地表水的匯集，而且地下水位較高，有時還有泉水滲出，水分比較豐富。但是與坡地比較，光照時間短、氣溫低、溫差大、冷空氣積聚易形成“冷湖”。

溝谷生境常在外力作用下遭受巨大破壞，這一外力就是流水和泥石流。特別在千山山脈北段的中低山區(qū)，每當雨季，在陰坡連綿之后，一、二場暴雨便可導致山洪或泥石流的爆發(fā)，使溝谷植被遭到破壞。植物群落演替因此中斷或重新開始。

本區(qū)溝谷頂級植物群落是水曲柳林和核桃楸林。當水曲柳林與核桃楸林被破壞之后，于溝谷次生裸地上首先形成苔草草甸，繼而形成珍珠梅灌叢。在砂石質(zhì)溝谷生境上珍珠梅可形成難以通過的密灌叢。

隨著珍珠梅灌叢的形成，土壤腐殖質(zhì)不斷積累。在沒有外來干擾和破壞的情況下，依靠自然演替可自行恢復成水曲柳和核桃楸林。

3.4 亂石窖植物群落演替系列

亂石窖是指由大小不等的礫石在重力作用下雜亂無章堆積的地貌類型。組成亂石窖的礫石直徑通常在1.0m左右，小者0.4～0.5m，大者5～6m。礫石表面平滑而多棱角，質(zhì)地堅硬，分化程度低。亂石窖厚度很大，一般在幾十米到上百米。當?shù)厝诉€把這種地貌叫作亂石窖、跳石塘和跳石湖。

亂石窖在本區(qū)面積大、類型多、分布廣。成為本區(qū)地貌上一大特點。

按形態(tài)，亂石窖可分為三種類型：島石錐狀亂石窖、石河狀亂石窖和石海狀亂石窖。

亂石窖在重力和強大徑流作用下，往往會突然發(fā)生移動形成泥石流，當?shù)厝朔Q作山洪或山嘯。對本區(qū)工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、交通運輸和人民生活危害甚大。

在有填充物的亂石窖生境上，植被演替系列可分別按所處地形部位并入陽坡、陰坡和谷溝系列中。唯有無填充物坡地亂石窖上的植被演替過程，由于其生態(tài)環(huán)境極為特殊而經(jīng)歷著特殊途徑。

無填充物亂石窖石質(zhì)裸地溫度變幅大，巖面光滑，沒有成土母質(zhì)和正常的土壤層，跑水、跑土、跑風，屬極端干旱生境。一般植物的繁殖體不易在礫石面上滯留萌發(fā)。由于本區(qū)年降水量大，空氣濕潤，在這種極為特殊的生境上，經(jīng)過漫長時期的演替過程，也可能形成與當?shù)貐^(qū)域氣候相適應頂級群落杉松冷杉、紅松闊葉混交林或中山云杉冷杉林，高大的喬木的巨大根系直接著生在堅硬的巖石面上，并穿插入礫石縫隙之間。巖面與根系被一些10～20cm厚的苔蘚腐殖質(zhì)層所包覆。

4 結(jié)論

森林公園區(qū)域內(nèi)氣候頂級杉松冷杉、紅松闊葉林的形成大體經(jīng)歷以下過程或演替階段。

4.1 地衣—紫萼蘚群落階段

首先在光滑礫石面上定居的殼狀地衣、葉狀地衣（Anaptychia hupoleuca）和紫萼蘚（Grimmia commutate）等變水植物，這類植物可以直接從空氣中吸收水分，或從巖面上吸收雨水而生活，干旱時則處于休眠狀態(tài)。成叢的紫萼蘚高1～3cm，可以阻留風雨帶來的細小泥土物質(zhì)和枯萎莖葉，經(jīng)過這微弱的成土過程，在其下部形成1～5mm的土層。

4.2 陽性苔蘚群落階段

經(jīng)地衣—紫萼蘚群落對礫石表面的開拓，巖石面生境大大改善。喜光的垂枝蘚（Rhytidium rugosum）可以定居下來，形成厚3～4cm苔蘚層，并逐漸向四周蔓延并包裹在礫石面上。苔蘚層有強烈的吸水性，蓄水量可達自身重量的十倍。苔蘚層下腐殖質(zhì)土層可增厚到3～6cm，從此，旱生的礫石面生境得到徹底改善。

4.3 狗景天群落階段

喜光、嗜酸、抗干旱的草本植物在苔蘚層的保護下可以萌發(fā)生長。狗景天（Sedum middendorffianum）是這類植物的代表。狗景天高15～20cm，它具有龐大的坐墊狀根系，形成苔蘚—狗景天群落。此時的苔蘚層下土壤層可積累到4～5cm厚，pH 4.5左右。

4.4 迎紅杜鵑灌叢階段

草本植物群落出現(xiàn)之后，灌木可能相繼侵入，首先能夠萌發(fā)生長的灌木是喜光、嗜酸、耐干燥貧瘠土壤的種類。如迎紅杜鵑、烏蘇里繡線菊、花楸、紅丁香、遼東丁香、毛果繡線菊和錦帶花等。

灌叢下，苔蘚層的建群種已被耐陰的菲氏羽蘚（Thuidium philibertii）所代替、苔蘚層下的腐殖質(zhì)土層增加到6～8cm厚。［6］

灌木群落高1～2m，蓋度高達100%。

4.5 喬木植物群落階段

灌叢群落進一步發(fā)展，喬木樹種將相繼出現(xiàn)，土壤層厚增至10cm以上，并逐漸由酸性轉(zhuǎn)為弱酸性（pH5.5～6.5）。高大喬木的根系被苔蘚層所包覆，以爪狀著生在礫石面上，并穿插在礫石縫隙間。

從地衣—紫萼蘚群落到頂級喬木群落的出現(xiàn)，整個演替過程的完成，全部依靠群落本身植物殘體的分解，從而使土壤腐殖質(zhì)含量增加及土壤的物理化學特性得到改善。

形成喬木群落的種類組成，取決于周圍喬木群落的種類，或經(jīng)短暫的山楊林階段，或直接形成雜木林或針闊葉混交林。［7］如缺乏針葉樹種源，演替將長期維持在雜木林階段。

根據(jù)森林公園內(nèi)的氣候特點，由亂石窖裸地演替到杉松冷杉、紅松闊葉林。演替便進入相對穩(wěn)定時期。該群落林下更新良好，并可自行更新不斷保持下去，成為本區(qū)的頂級群落。

無填充物亂石窖上的植物群落的演替，從裸地到頂級群落至少需要上千年，甚至幾千年的時間才能完成。

地區(qū)年降水量多，大氣濕度高和礫石巖面上的苔蘚層是亂石窖上植物演替的重要生態(tài)因素。

5 意義

本研究根據(jù)區(qū)域內(nèi)生境特點，將區(qū)域內(nèi)植物群落的演替系列分為陽坡演替系列、陰坡演替系列、溝谷演替系列和亂石窖演替系列來揭示森林公園內(nèi)植物群落的演替規(guī)律。在植物群落的演替中，相同生境下優(yōu)勢樹種的總體分布有集群分布向隨機分布變動的趨勢，最終較穩(wěn)定的維持在該生境下的呈現(xiàn)隨機分布的格局。這種分布格局減少了同種類個體間的競爭，空間配置更加完善，同一生境條件下，不同群落為彼此營造出適生環(huán)境，最終形成相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。通過植物群落演替的研究，為同一生態(tài)類型區(qū)進行純林改造提供一定的參考，更好地發(fā)揮其生態(tài)功能。

［1］劉明光.云頂山自然保護區(qū)植物群落數(shù)量生態(tài)研究［D］.太原：山西大學，2012

［2］張家城，陳力，郭泉水.演替頂級階段森林群落優(yōu)勢樹種分布的變動趨勢研究［J］.植物生態(tài)學報，1999（23）：256－268

［3］韓曉時.遼寧十大名溝［J］.蘭臺世界，2011（26）：79－80

［4］岳彩榮，崔同琦.基于GIS的香格里拉縣森林景觀變化驅(qū)動力分析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2011（6）：3755－3760

［5］董厚德.遼寧植被與植被區(qū)劃［M］.沈陽：遼寧大學出版社，2011

［6］李凈，樊亞妮，張啟翔.華北地區(qū)繡線菊屬植物資源及其園林應用［C］／／2006年中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會年會，中國園藝學會，2006

［7］姜慧泉.金溝嶺林場森林地上生物量時空動態(tài)分析與預測［D］.北京：中國林業(yè)科學研究院，2011

Q948.158

A

10.13601／j.issn.1005－5215.2017.07.030

2017－04－19

楊超（1985－），女，工程師，從事林業(yè)規(guī)劃工作.